林景超，劉旭佳，沈夏霜，吳雪萍，周于娜，潘奕達，黃國強，潘 英，3

( 1.廣西海洋研究所 廣西海洋生物技術(shù)重點實驗室，廣西 北海 536000；2.廣西大學 動物科學技術(shù)學院，廣西 南寧 530004；3.廣西高校水生生物健康養(yǎng)殖與營養(yǎng)調(diào)控重點實驗室，廣西 南寧 530005 )

方格星蟲中培苗對溫度、鹽度和干露的耐受性試驗

林景超1，2，劉旭佳1，沈夏霜2，吳雪萍2，周于娜2，潘奕達2，黃國強1，潘 英2，3

( 1.廣西海洋研究所 廣西海洋生物技術(shù)重點實驗室，廣西 北海 536000；2.廣西大學 動物科學技術(shù)學院，廣西 南寧 530004；3.廣西高校水生生物健康養(yǎng)殖與營養(yǎng)調(diào)控重點實驗室，廣西 南寧 530005 )

研究了方格星蟲中培苗對鹽度突變、溫度突變和鹽度漸變、溫度漸變及干露的耐受性。試驗結(jié)果表明，方格星蟲中培苗耐受鹽度的范圍比較廣泛，為10～45，適宜的鹽度為15～40；適宜溫度為15～30 ℃，對低溫有較強的耐受力。方格星蟲中培苗在低溫保濕干露48 h未發(fā)生死亡，大量死亡集中在72～96 h。根據(jù)試驗結(jié)果可知，方格星蟲中培苗對環(huán)境的適應(yīng)性較強，耐溫、耐鹽范圍較廣，且具有較強的耐干露能力，便于苗種運輸。

方格星蟲；中間培育；苗種；鹽度；溫度；干露；耐受性

方格星蟲(Sipunculusnudus)屬星蟲動物門、星蟲綱、方格星蟲目、星蟲科、方格星蟲屬，又名裸體方格星蟲或光裸星蟲。方格星蟲為世界廣布種，在我國沿海廣泛分布[1]，是廣西盛產(chǎn)的海珍品種之一。其肉質(zhì)脆嫩，味道鮮美，營養(yǎng)和藥用價值較高，深受人們喜愛[2]。但近年來，由于過度采捕、環(huán)境污染等原因?qū)е路礁裥窍x的資源量日趨減少，因此開發(fā)利用方格星蟲具有廣闊的市場前景。

目前，國內(nèi)外關(guān)于方格星蟲的分類[3]、生理[4]、生態(tài)[5]及繁殖生物學[6-10]、遺傳多樣性[11-13]、人工育苗及養(yǎng)殖技術(shù)[14-17]、毒性試驗[18-19]、攝食消化[20-22]以及營養(yǎng)生理[23-25]等方面的研究已有諸多報道，而方格星蟲對環(huán)境因子的耐受性研究報道較少。僅見方格星蟲海球幼體[26-27]與成體[28-29]對溫度、鹽度耐受性的研究報道。筆者研究方格星蟲中培苗對鹽度、溫度變化及干露的耐受力，不僅在生態(tài)理論上有重要意義,對苗種運輸、增養(yǎng)殖海區(qū)和放苗時間選擇等生產(chǎn)操作也具有現(xiàn)實指導作用。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗用方格星蟲于2013年6-8月采自廣西海洋研究所竹林海水養(yǎng)殖試驗基地，為經(jīng)過90～100 d池塘中間培育的人工苗種。試驗前，挑取活力好、體表無損傷的方格星蟲中培苗，平均體長(2.96±0.05) cm，平均體質(zhì)量(0.56±0.05) g，放在200 L聚乙烯塑料桶中暫養(yǎng)1 d，少量投餌，微充氣。試驗用水為沙濾自然海水，鹽度30，暫養(yǎng)溫度28 ℃。

1.2 試驗方法

每個試驗組設(shè)置厚度為1 cm的純沙底質(zhì)，與中培池塘的底質(zhì)相似，試驗時使粉粒混合均勻處理。分別進行鹽度突變、鹽度漸變、水溫突變、水溫漸變和耐干露試驗。

鹽度試驗在控溫條件下進行，保持室溫28 ℃，用鹽度30的沙濾海水加海水晶或潔凈淡水調(diào)節(jié)鹽度。溫度試驗各試驗組用養(yǎng)殖系統(tǒng)冷暖機(上海海圣公司，變化幅度± 1 ℃)、數(shù)顯式電熱恒溫水浴鍋HH-2(國華電器有限公司，變化幅度± 0.2 ℃)和冰柜BC/BD-266AZB(合肥美菱股份有限公司，變化幅度± 2 ℃)調(diào)控。

試驗期間不投餌、不充氣。試驗中觀察記錄星蟲蟲體活力、應(yīng)對反應(yīng)和成活率。方格星蟲的死亡標準：方格星蟲吸水極度膨脹或者破裂失水，用玻璃棒刺激身體不收縮則判定為死亡。試驗方法參考文獻[30]。

1.2.1 鹽度突變耐受試驗

鹽度設(shè)5、10、15、20、25、30、35、40、45、50，共10個梯度。取30個2 L聚乙烯塑料盆，分別內(nèi)裝1 L不同鹽度海水。每盆各放入10條方格星蟲，觀察96 h，計數(shù)各組死亡和存活個體數(shù)。試驗期間每12 h觀察記錄方格星蟲在不同鹽度下的適應(yīng)情況并更換一次相同鹽度海水。每組設(shè)3個平行組。

1.2.2 鹽度漸變耐受試驗

鹽度試驗用容積為2 L的聚乙烯塑料盆，每個盆內(nèi)裝不同鹽度的1 L沙濾自然海水，各放入星蟲10條，每隔12 h分別將星蟲迅速移到另一個設(shè)置好鹽度的塑料盆內(nèi)，鹽度漸升組的梯度分別為30、35、40、45、50，鹽度漸降組的梯度分別為30、25、20、15、10、5。記錄每12 h后的死亡和成活個體數(shù)。每組鹽度設(shè)置3個平行試驗。

1.2.3 溫度突變耐受試驗

水溫設(shè)5、10、15、20、25、30、35、40、45、50 ℃，共10個梯度，用塑料盆內(nèi)盛自然海水剛好沒過方格星蟲體表，調(diào)節(jié)至所需溫度后每組各放入方格星蟲10條，連續(xù)觀察96 h，每隔12 h記錄星蟲在不同溫度下的反應(yīng)及成活個體的活力。每一溫度均設(shè)置3個平行試驗。

1.2.4 溫度漸變耐受試驗

升溫組的溫度設(shè)置為28、30、35、40、45、50 ℃，降溫組的溫度設(shè)置為28、25、20、15、10、5 ℃。塑料盆內(nèi)盛剛好沒過方格星蟲體表的自然海水，各放入方格星蟲10條，自室溫(28 ℃)每隔12 h將星蟲分別迅速移至另外一個設(shè)置好溫度的塑料盆內(nèi)，并記錄每12 h后的死亡個體數(shù)。每一溫度均設(shè)置3個平行組。

1.2.5 耐干露試驗

將各試驗組放置于海圣養(yǎng)殖系統(tǒng)冷暖機中，分別在20、30 ℃水浴保持溫度，并用礦泉水瓶扎小孔每2 h進行灑水保濕，濕度保持100%。將平均體長2.96 cm的方格星蟲中培苗分成12組，10條/組，每組設(shè)置3個平行。在控溫、遮蔭條件下，將12組的6組中3組做高溫干露(30 ℃)，另3組做高溫保濕干露(30 ℃)；另外6組中，3組做低溫干露(20 ℃)，3組做低溫保濕干露(20 ℃)。每隔12 h觀察記錄，統(tǒng)計死亡個體數(shù)，試驗后觀察成活個體的活力。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

試驗結(jié)果(成活率和死亡率)均以百分數(shù)表示為平均值±標準差。同一時間不同處理間或同一處理不同時間的成活率和死亡率均以單因素方差分析進行統(tǒng)計分析，對成活率和死亡率<30%或成活率和死亡率>70%的百分比數(shù)據(jù)進行反正弦轉(zhuǎn)換后的單因子方差分析，并對不同處理間的數(shù)據(jù)進行多重比較，以P< 0.05作為差異顯著的標準。數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析采用SPSS 11.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 對鹽度突變的耐受性

方格星蟲對鹽度的耐受范圍很廣。鹽度從30突變?yōu)?5、20、25、35、40時，方格星蟲都可適應(yīng)鹽度的改變，成活率均為100%，即在鹽度突變幅度不大時，星蟲均能正常生存，反應(yīng)正常，鉆沙迅速、體表皮膚彈性好。隨著鹽度突變幅度增大，方格星蟲的成活率呈降低趨勢。當鹽度突變?yōu)?0，剛開始星蟲有應(yīng)激扭動的反應(yīng)，但仍可以迅速鉆沙，隨著時間的推移星蟲活動能力減弱，蟲體逐漸吸水膨脹變得粗大、體表皮膚彈性減弱、體色變白，但大多數(shù)星蟲還未死亡，成活率為96.7%；鹽度突變?yōu)?時，星蟲全部膨大甚至破裂而死亡。鹽度突變?yōu)?5時，剛開始星蟲出現(xiàn)微弱的應(yīng)激扭動，隨著時間的推移其活動嚴重減弱，蟲體逐漸失水萎縮、體表皮膚彈性很差、體色變深，但大多數(shù)尚未死亡，成活率為93.3%；鹽度突變50時，星蟲全部失水死亡。利用直線內(nèi)推法求得96 h 半致死鹽度上限為47.8(圖1)。

圖1 不同突變鹽度下方格星蟲的成活率注：不同上標字母表示數(shù)值之間差異顯著(P<0.05).下同.

2.2 對鹽度漸變的耐受性

在鹽度變化的幅度和速率較小時，方格星蟲在12 h內(nèi)能正常生存的鹽度適應(yīng)范圍很廣，為10～45，成活率為100%(表1)。鹽度由10漸變至5的過程中，方格星蟲全部吸水膨大，最后破裂死亡，死亡率為100%。鹽度由45漸變至50的過程中，半數(shù)方格星蟲蟲體出現(xiàn)大量失水萎縮，體色變白，體表彈性差，成活率50%。當鹽度高于50時方格星蟲身體逐漸失水萎縮死亡，死亡率達100%。

表1 不同漸變鹽度下方格星蟲的成活率

注：不同上標字母表示數(shù)值之間差異顯著(P<0.05).下同.

2.3 對溫度突變的耐受性

方格星蟲對溫度突變的耐受性見圖2。由圖2可知，方格星蟲中培苗對溫度突變的耐受性較強。當水溫由室溫28 ℃突變?yōu)?5、20、15、10 ℃時，96 h方格星蟲的成活率均為100%；這一現(xiàn)象也與代悅等[29]的觀察結(jié)果相似。溫度突變?yōu)?0 ℃組的方格星蟲在96 h后全部吸水膨大，存活率為100%，再放回28 ℃常溫海水中，75%的方格星蟲能正常鉆沙，受到刺激后，應(yīng)激反應(yīng)強。溫度突變?yōu)? ℃組的方格星蟲6 h后全部吸水極度膨大，生命力微弱，12 h后全部死亡。由室溫28 ℃突變至30、35 ℃時，96 h后星蟲成活率均為100%，但在35 ℃組中試驗星蟲表現(xiàn)出運動加快，鉆沙速度加快的不適應(yīng)癥狀。當水溫突變?yōu)?0 ℃時，方格星蟲應(yīng)激反應(yīng)強烈，表現(xiàn)為快速鉆入沙中，未達96 h已全部失水萎縮死亡。水溫突變到45 ℃時，表現(xiàn)更為強烈，不到8 h已全部死亡。試驗中觀察發(fā)現(xiàn)，各組中以15～25 ℃組星蟲的活力最好，適宜溫度為15～30 ℃。求得96 h 急性半致死溫度上限為37.5 ℃。

圖2 不同突變溫度下方格星蟲的成活率

2.4 對溫度漸變的耐受性

方格星蟲對溫度漸變的耐受性見表2。水溫由常溫28 ℃每隔12 h逐漸升至30、35 ℃的升溫漸變組中，方格星蟲平均成活率均為100%。當溫度達到40 ℃時，方格星蟲活力減弱，出現(xiàn)死亡，存活率50%。溫度達到45 ℃時，方格星蟲全部死亡。由28 ℃每隔12 h逐漸降至25、20、15、10 ℃的降溫漸變組中，星蟲沒有死亡，成活率均為100%。當溫度降至5 ℃時，方格星蟲全部極度膨大死亡。

表2 不同漸變溫度下方格星蟲的成活率

2.5 耐干露能力

在控溫、遮蔭條件下，方格星蟲對干露的耐受性試驗結(jié)果見圖3、圖4。由圖3可見，高溫干露12、24 h的死亡率分別為70%、100%。而高溫保濕干露24 h未發(fā)生死亡，36、48 h和60 h的死亡率分別為6.7%、60%和100%，大量死亡集中在48～60 h?？梢姺礁裥窍x中培苗對高溫干露的耐受性很差，容易因體表散熱蒸發(fā)失水死亡，而高溫條件下保濕干露可較不保濕多存活24 h。

圖3 高溫保濕與高溫干露條件下不同時間方格星蟲的死亡率

圖4 低溫保濕與低溫干露條件下不同時間方格星蟲的死亡率

由圖4可知，低溫干露36 h 未發(fā)現(xiàn)星蟲死亡，48 h和60 h星蟲的死亡率分別為10%和100%，方格星蟲大量死亡時間集中在60 h。而低溫保濕干露48 h，方格星蟲并未發(fā)生死亡，60、72、84 h和96 h的死亡率分別為6.7%、33.3%、83.3%和100%，方格星蟲大量死亡集中在72～96 h。即在低溫保濕干露條件下，方格星蟲中培苗可存活2 d，鉆沙正常。

3 討 論

環(huán)境是生物生存的載體，海洋生物對環(huán)境的適應(yīng)能力受許多環(huán)境因子的綜合影響，它們共同影響其幼體發(fā)育、生長、成活和繁殖。其中溫度和鹽度是海洋環(huán)境中兩個最主要的因子，對方格星蟲在灘涂中生存具有重要影響。

3.1 鹽度對方格星蟲成活率的影響

試驗結(jié)果表明，方格星蟲中培苗對鹽度適應(yīng)范圍較廣，在鹽度為10～35時，具有較高的存活率。與鹽度突變相比，鹽度漸變情況下能夠提高方格星蟲對高鹽度的耐受力。結(jié)合方格星蟲對鹽度變化刺激的反應(yīng)和試驗后成活個體的鉆沙能力情況可得出初步結(jié)論，在廣西沿海方格星蟲的最適鹽度為20～35，這與方格星蟲在規(guī)?；斯び缰谐上x的適宜鹽度21～42、浮游幼蟲的正常生長發(fā)育適宜鹽度24～36基本一致[15-16]。方格星蟲這種對鹽度變化的耐受性與其生存的近岸沙質(zhì)和沙泥質(zhì)灘涂生境受潮汐淹沒期和干露期周期性影響而劇烈變動相適應(yīng)，在雙齒圍沙蠶(Perinereisaibuhitensis)[30]、強壯箭蟲(Sagittacrassa)[31]、可口革囊星蟲(Phascolomaesculenta)[32]、嘉庚蛸(Octopustankahkeei)[33]等近岸鹽度多變環(huán)境中生活的種類對鹽度的適應(yīng)也有類似的情況。

有研究[27-28]表明，方格星蟲海球幼體對鹽度的耐受性在溫度26～27 ℃時，48 h幼體正常發(fā)育的鹽度為24～36(生存鹽度為17～47)；而星蟲成體適應(yīng)鹽度為6～57，最適鹽度為21～42；其對高鹽度耐受力相當驚人，能耐受45～57，而耐受低鹽卻表現(xiàn)出十分脆弱，這可能與成體棲息環(huán)境相關(guān)。廣東湛江地區(qū)光裸星蟲成體[29]突變鹽度下的較為適應(yīng)的鹽度為10～35，漸變鹽度下為5～45，最適鹽度環(huán)境為15～30。說明星蟲在不同生長發(fā)育階段多能適應(yīng)較廣的鹽度范圍，相比較而言,星蟲成體對鹽度的耐受范圍更廣。

3.2 溫度對方格星蟲成活的影響

水溫是影響方格星蟲生長發(fā)育與生存的另一個重要因素[15，26-29]，溫度對方格星蟲浮游期海球幼體發(fā)育和附著變態(tài)起著關(guān)鍵性作用[26]，季節(jié)溫度對方格星蟲海區(qū)中間培育存活率也具有一定的影響[17]。溫度過高或過低也會導致方格星蟲的新陳代謝減弱，進而導致其生長遲滯，嚴重時還會導致其死亡。本研究表明，方格星蟲中培苗最適宜的生存溫度為15～35 ℃，其對低溫有較強的耐受性，而對高溫的耐受力較弱，這與其生境和生活方式相適應(yīng)。

有關(guān)研究表明[15，26-29]，方格星蟲幼蟲和成體對溫度、鹽度突變的耐受性也較強。方格星蟲海球幼體對溫度，尤其是低溫的耐受能力較強[27]；成體對低溫有很強的耐受性[28-29],適應(yīng)溫度為0～40 ℃，最適溫度為16～34 ℃。而星蟲忍耐高溫能力相對低溫而言要弱得多，說明星蟲耐高溫能力比低溫差。高溫對星蟲體的體液、細胞、器官組織結(jié)構(gòu)功能具有極大破壞力[28]。

與方格星蟲成蟲適應(yīng)溫鹽度范圍相比較，中培苗耐受溫鹽的范圍均低于成蟲，可能是因為成蟲的生長發(fā)育在溫度和鹽度經(jīng)常大幅變動的灘涂中完成，對溫度和鹽度變動的耐受能力得到提高。

3.3 方格星蟲對干露的耐受力

方格星蟲中培苗在一定條件下對干露耐受能力較強。在控溫、遮蔭條件下，方格星蟲對高溫(30 ℃)干露的耐受性較差，容易因體表散熱蒸發(fā)失水死亡，高溫干露條件下存活不超過12 h；但在低溫(20 ℃)保濕干露條件下，方格星蟲中培苗可存活2 d，至試驗結(jié)束時方格星蟲均能鉆沙，生存正常，這對于今后方格星蟲中培苗的運輸和存儲極為有利。

4 小 結(jié)

綜上所述,方格星蟲是一種廣溫性廣鹽性的海洋性物種，中培苗對養(yǎng)殖環(huán)境具有較強的適應(yīng)性。中間培育是方格星蟲人工苗種養(yǎng)成不可缺少的階段，保持環(huán)境因子的穩(wěn)定是提高方格星蟲池塘中間培育階段苗種的生長及成活率的重要影響因素。

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ToleranceofJuvenilePeanutWormSipunculusnudustoTemperature，SalinityandDesiccation

LIN Jingchao1，2，LIU Xujia1，SHEN Xiashuang2，WU Xueping2，ZHOU Yuna2，PAN Yida2，HUANG Guoqiang1，PAN Ying2，3

( 1.Guangxi Key Laboratory of Marine Biotechnology，Beihai 536000，China; 2.College of Animal Science and Technology，Guangxi University，Nanning 530004，China; 3.Guangxi Colleges and Universities Key Laboratory of Aquatic Healthy Breeding and Nutrition Regulation，Nanning 530005，China )

The tolerance of juvenile peanut wormSipunculusnudusto abrupt and gradual changes in salinity and temperature，and desiccation was studied during the intermediate culture.It was found that the peanut worm tolerated salinity extensively from 10 to 45，with suitable salinity ranging from 15 to 40.The suitable water temperature was changed from 15 ℃ to 30 ℃，with high tolerance to low temperature.There was no mortality in the peanut worm exposed to low temperature and desiccation for 48 h，but mass mortality were found in the peanut worm exposed to desiccation for 72—96 h.The findings indicate thatS.nudusis a eurythermal and euryhaline species near coastal regions，and strong competence to stand desiccation，with convenient for long distance transport.

Sipunculusnudus;intermediate culture;seedling;salinity;temperature;desiccation;tolerance

10.16378/j.cnki.1003-1111.2016.03.013

S968.9

A

1003-1111(2016)03-0267-05

2015-08-08；

2015-10-08.

廣西科學研究與計劃開發(fā)計劃項目(桂科攻14121006-2-5)；廣西海洋生物技術(shù)重點實驗室開放基金資助項目(GLMBT-201403).

林景超(1991-)，男，本科生；研究方向：海洋無脊椎動物增養(yǎng)殖.E-mail:415923580@qq.com.通訊作者：潘英(1968-)，女，教授，博士后，博士生導師；研究方向：海洋無脊椎動物遺傳育種與增養(yǎng)殖.E-mail:yingpan@gxu.edu.cn.