趙寧寧,李 勇,馬 駿,張 靜,王曉晨
( 1.中國(guó)科學(xué)院海洋研究所,中國(guó)科學(xué)院海洋生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,海洋生態(tài)養(yǎng)殖技術(shù)國(guó)家地方聯(lián)合工程實(shí)驗(yàn)室,山東 青島 266071; 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049 )
鲇形目親魚(yú)和仔稚魚(yú)營(yíng)養(yǎng)需求特點(diǎn)研究進(jìn)展
趙寧寧1,2,李 勇1,2,馬 駿1,2,張 靜1,2,王曉晨1,2
( 1.中國(guó)科學(xué)院海洋研究所,中國(guó)科學(xué)院海洋生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,海洋生態(tài)養(yǎng)殖技術(shù)國(guó)家地方聯(lián)合工程實(shí)驗(yàn)室,山東 青島 266071; 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049 )
鲇形目;親魚(yú);仔稚魚(yú);營(yíng)養(yǎng)需求特點(diǎn);配合飼料
S917.4
蛋白質(zhì)和氨基酸是水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)、繁殖和維持機(jī)體正常生命活動(dòng)的必需營(yíng)養(yǎng)素。魚(yú)類性成熟期蛋白質(zhì)代謝明顯區(qū)別于生長(zhǎng)期。研究認(rèn)為,供應(yīng)親體生殖期飼料中蛋白質(zhì)和氨基酸含量應(yīng)比供其生長(zhǎng)期高,性成熟期是蛋白質(zhì)生物合成旺盛期,而氨基酸是機(jī)體生物合成卵黃蛋白、肽類激素、酶、性腺組織和配子的原料[1]。
美國(guó)農(nóng)業(yè)部[2]調(diào)查發(fā)現(xiàn),斑點(diǎn)叉尾親魚(yú)養(yǎng)殖者在生產(chǎn)中使用的飼料蛋白質(zhì)含量為28%~32%,約21.8%的飼料中含蛋白質(zhì)28%,59.3%的飼料中含蛋白質(zhì)32%,13.3%的飼料中含蛋白質(zhì)35%。Sink等[3]研究發(fā)現(xiàn),蛋白質(zhì)為35%的親魚(yú)飼料,更能提高其生產(chǎn)性能。劉斌[4]研究表明,其親魚(yú)飼料中蛋白質(zhì)適宜含量為36%。從國(guó)內(nèi)一些養(yǎng)殖生產(chǎn)報(bào)道中得出,斑點(diǎn)叉尾親魚(yú)飼糧中蛋白質(zhì)含量多為約36%,飼喂時(shí)輔助添加冰鮮雜魚(yú)[5-8]。蛋白質(zhì)含量對(duì)絲尾鳠(M.wyckioides)雌性親魚(yú)生長(zhǎng)和產(chǎn)卵質(zhì)量的研究表明,35%和40%蛋白質(zhì)組親魚(yú)的生長(zhǎng)率和卵質(zhì)量較高;35%蛋白質(zhì)組的末體質(zhì)量、特定生長(zhǎng)率和繁殖力最高;30%蛋白質(zhì)組的繁殖力最低[9]。楊家堅(jiān)等[10]針對(duì)斑鳠親魚(yú)研制了粉狀和顆粒兩種飼料,飼喂發(fā)現(xiàn)顆粒狀飼料更優(yōu),其粗蛋白質(zhì)含量為40.01%。黃顙魚(yú)親魚(yú)對(duì)蛋白質(zhì)需求特點(diǎn)的研究甚少,主要是一些生產(chǎn)性試驗(yàn)報(bào)道,其飼料中蛋白質(zhì)含量約為40%[11]。從以上研究可見(jiàn),鲇形目親魚(yú)的蛋白質(zhì)需求為30%~40%,以35%較為適宜。在實(shí)際生產(chǎn)中,飼糧還需輔助添加冰鮮雜魚(yú)。
親魚(yú)飼料蛋白水平影響后代活力,可能通過(guò)游離氨基酸庫(kù)的差異來(lái)表現(xiàn)[12]。Gunasekera等[13]用蛋白質(zhì)含量分別為10%、20%和35%的等能純化飼料飼喂尼羅羅非魚(yú)(Oreochromisniloticus)雌親魚(yú),結(jié)果顯示,未受精卵(來(lái)自10%組)游離氨基酸組成中,整個(gè)游離氨基酸庫(kù)明顯比其他兩組低,這些可能是影響受精率差異的原因。飼料中色氨酸(神經(jīng)遞質(zhì),5-羥色胺的前體)含量影響雌雄親魚(yú)的性成熟。例如,在香魚(yú)(Plecoglossusaltivelis)飼料中添加0.1%的色氨酸能顯著增加血清中睪酮的濃度,促使雄魚(yú)精子提早生成,雌魚(yú)提前性成熟[14]。吳遵霖等[15]報(bào)道,斑點(diǎn)叉尾親魚(yú)飼料中12種必需氨基酸理論需求量占蛋白質(zhì)含量的百分比為:賴氨酸7.7%、蛋氨酸+胱氨酸 3.7%、色氨酸0.7%、蘇氨酸4.0%、亮氨酸6.8%、異亮氨酸4.2%、精氨酸5.0%、纈氨酸4.3%、組氨酸2.0%、苯丙氨酸+酪氨酸6.5%。
1.2.1 仔稚魚(yú)蛋白質(zhì)需求特點(diǎn)
由于仔稚魚(yú)體組織增長(zhǎng)(蛋白質(zhì)沉積)快,蛋白質(zhì)被作為早期稚魚(yú)能量的主要來(lái)源,因此仔稚魚(yú)對(duì)蛋白質(zhì)的需求水平也比較高[16]。一般認(rèn)為淡水稚魚(yú)餌料中所需蛋白質(zhì)量為50%~70%[17]。鄒祺等[18]配制蛋白質(zhì)含量分別為45%、40%和35%的飼料,投喂均質(zhì)量為0.4 g的黃顙魚(yú)仔稚魚(yú),試驗(yàn)結(jié)果表明,蛋白質(zhì)水平差異對(duì)相對(duì)質(zhì)量增加率影響顯著(P<0.05),45%蛋白質(zhì)組相對(duì)質(zhì)量增加率最高。余連渭[19]采用8種蛋白質(zhì)含量(20%~55%)的等能飼料,飼喂均體質(zhì)量2 g的黃顙魚(yú)稚魚(yú),以質(zhì)量增加率為指標(biāo),通過(guò)折線模型,確定其適宜蛋白質(zhì)含量為37.49%。有學(xué)者提出,斑點(diǎn)叉尾仔稚魚(yú)蛋白質(zhì)需求量更細(xì)的劃分:0.02~0.25 g體質(zhì)量蛋白質(zhì)需求量為52%;0.25~1.5 g時(shí)需求量為48%;1.5~5.0 g時(shí)需求量為44%;5.0~20 g時(shí)需求量為40%[4]。也有文獻(xiàn)報(bào)道,斑點(diǎn)叉尾稚魚(yú)飼料粗蛋白質(zhì)適宜含量約為35.87%~39.85%[20]。
1.2.2 仔稚魚(yú)氨基酸需求特點(diǎn)
動(dòng)物對(duì)蛋白質(zhì)需求的本質(zhì)是對(duì)氨基酸的需求[28]。飼料中必需氨基酸的含量影響魚(yú)類的生長(zhǎng)。其中,蛋氨酸作為真核生物蛋白質(zhì)代謝的起始氨基酸[29],在蛋白質(zhì)合成及代謝過(guò)程中發(fā)揮重要作用。賴氨酸和精氨酸是魚(yú)體蛋白質(zhì)中含量較高氨基酸[30],而在常用植物性蛋白原料中,則是最易缺乏的必需氨基酸[31]。飼糧中精氨酸和賴氨酸含量不足或過(guò)高會(huì)導(dǎo)致氨基酸不平衡,影響魚(yú)類對(duì)飼料蛋白源的利用,不利于魚(yú)類的生長(zhǎng)[32]。研究表明,瓦氏黃顙魚(yú)(P.vachelli)稚魚(yú)特定生長(zhǎng)率最高時(shí),蛋氨酸需求量為飼料的 1.36%(蛋白質(zhì)的3.25%),半胱氨酸需求量為 0.77%(蛋白質(zhì)的1.84%)[33]。精氨酸需求量為蛋白質(zhì)的5.17%,精氨酸和賴氨酸對(duì)瓦氏黃顙魚(yú)生長(zhǎng)存在交互作用,精氨酸/賴氨酸最適比值為6.81/5.84(以飼料蛋白質(zhì)為基礎(chǔ)),蘇氨酸適宜需求量為蛋白質(zhì)的3.25%[34]。豆粕型飼料中添加0.2%~0.4%蛋氨酸,適宜于瓦氏黃顙魚(yú)的生長(zhǎng)[35]。
脂類是雌性生殖細(xì)胞發(fā)育過(guò)程中必需儲(chǔ)存的重要能源和結(jié)構(gòu)物質(zhì),其中必需脂肪酸是磷脂和固醇類(生物膜主要結(jié)構(gòu)成分)生物合成中的重要結(jié)構(gòu)組分或轉(zhuǎn)運(yùn)因子,飼料中必需脂肪酸的含量是顯著影響親魚(yú)產(chǎn)卵質(zhì)量的主要營(yíng)養(yǎng)因子之一[37-38]。
目前國(guó)內(nèi)外在親魚(yú)脂類營(yíng)養(yǎng)方面的研究大多是飼料n-3 多不飽和脂肪酸或多不飽和脂肪酸含量對(duì)生殖的影響方面的報(bào)道。例如,當(dāng)飼料中的n-3 高度不飽和脂肪酸含量由1.12%增至3.70%時(shí),花尾胡椒鯛(Plectorhynchuscinctus)每千克雌魚(yú)的平均產(chǎn)卵量由168.02 g增至302.54 g[37]。Vassallo等[38]研究了飼料中n-3 高度不飽和脂肪酸缺乏對(duì)虹鱒(Oncorhynchusmykiss)卵子和精子的影響,結(jié)果發(fā)現(xiàn)以缺乏 n-3 高度不飽和脂肪酸飼料投喂雄魚(yú),其精子受精卵的質(zhì)量較差。研究表明,在雌性瓦氏黃顙魚(yú)親魚(yú)培育階段,投喂n-3系列脂肪酸含量較高的飼料,可以提高親魚(yú)卵粒質(zhì)量和魚(yú)苗成活率[39]。在其生殖季節(jié),投喂C20:4n-3、二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸含量高的餌料可促進(jìn)雌魚(yú)卵巢發(fā)育[40]。
n-3高度不飽和脂肪酸是仔稚魚(yú)的必需脂肪酸,其中二十二碳六烯酸有利于其腦神經(jīng)和視神經(jīng)發(fā)育。黃顙魚(yú)仔魚(yú)在饑餓期間,脂肪酸按n-9>n-6>n-3順序被先后利用,花生四烯酸和二十二碳六烯酸優(yōu)先于二十碳五烯酸被保存下來(lái),進(jìn)一步說(shuō)明二十二碳六烯酸的重要性,另外花生四烯酸也被有選擇的保存下來(lái),說(shuō)明n-6系列的高不飽和脂肪酸也是黃顙魚(yú)仔稚魚(yú)重要的必需脂肪酸[45]。磷脂是黃顙魚(yú)仔稚魚(yú)階段代謝的重要能源,也是正常生長(zhǎng)和發(fā)育所必需的重要營(yíng)養(yǎng)素,故需求量較大。研究表明,14日齡和21日齡黃顙魚(yú)仔稚魚(yú)的體長(zhǎng)、體質(zhì)量、質(zhì)量日增加、體質(zhì)量相對(duì)增長(zhǎng)率,隨飼料中磷脂添加量的增加而提升,飼料中最適磷脂添加量為 6%[46]。 給斑點(diǎn)叉尾魚(yú)苗投喂含7.6%魚(yú)粉的餌料時(shí),添加3%鯡魚(yú)油(提供1.0%的n-3類脂肪酸),能加快魚(yú)的生長(zhǎng)速度;添加1.5%鯡魚(yú)油(提供0.5%的n-3類脂肪酸),可以滿足其對(duì)必需脂肪酸的需要;不添加魚(yú)油,則不能滿足其對(duì)n-3必需脂肪酸的需要。因此,必須在其實(shí)際生產(chǎn)餌料中添加含至少0.5% n-3脂肪酸的油脂,以保證斑點(diǎn)叉尾魚(yú)苗必需脂肪酸需要[47]??梢?jiàn),n-3高度不飽和脂肪酸對(duì)鲇形目仔稚魚(yú)是重要而必需的,但具體需求量或添加量研究報(bào)道甚少。
維生素是維持動(dòng)物正常生理機(jī)能必不可少的一類低分子的有機(jī)物質(zhì),也是維持動(dòng)物生命所必需的微量營(yíng)養(yǎng)成分,每一種維生素對(duì)魚(yú)類生長(zhǎng)發(fā)育及生理代謝活動(dòng)都起著不可替代的特殊營(yíng)養(yǎng)生理功能[48]。維生素對(duì)親魚(yú)繁殖能力的影響巨大,主要影響親魚(yú)的產(chǎn)卵量、卵的質(zhì)量、受精卵的孵化和仔魚(yú)的成活[49-50]。
目前關(guān)于鲇形目親魚(yú)維生素營(yíng)養(yǎng)的研究尚未見(jiàn)報(bào)告,但國(guó)內(nèi)外對(duì)其他親魚(yú)的研究表明,維生素 A 具有促進(jìn)性腺發(fā)育的功效,它在親魚(yú)體內(nèi)的主要沉積部位是肝臟[51];維生素 E 具有調(diào)節(jié)動(dòng)物機(jī)體新陳代謝和性腺中類固醇類激素生物合成的作用,與親魚(yú)的繁殖能力密切相關(guān),能提高產(chǎn)卵力、孵化率、成活率和仔魚(yú)質(zhì)量[52];維生素 C 能夠保證卵膜結(jié)構(gòu)的完整性,保護(hù)卵和精子DNA不被氧化破壞[52],提高配子的抗壞血酸鹽水平,提高親魚(yú)的產(chǎn)卵量和卵的質(zhì)量。Amina等[53]在斑點(diǎn)叉尾親魚(yú)飼料中添加不同維生素C含量,分別為 100、500 mg/kg和1000 mg/kg,由于維生素C(維生素C來(lái)源于L-抗壞血酸-2-磷酸酯,APP)和維生素E有互作作用,故維生素E添加65 mg/kg。結(jié)果顯示,APP100/E 65組親魚(yú)的產(chǎn)卵量(39.5±1.8)顯著小于 APP500/E 65組和APP1000/E 65組(P<0.002);親魚(yú)產(chǎn)出的魚(yú)苗培育一個(gè)月的質(zhì)量增加量,APP500/E 65組(1.84 g)和APP1000/E 65組(1.96 g)顯著高于(P=0.014)APP100/E 65組,APP500/ E 65組和APP1000/ E 65組之間無(wú)顯著差異,考慮養(yǎng)殖成本,建議在斑點(diǎn)叉尾親魚(yú)飼料中添加500 mg/kg的維生素C。維生素 K 可激活幼魚(yú)骨細(xì)胞,缺乏時(shí)容易引起幼魚(yú)骨骼畸形[54];生產(chǎn)中,斑鳠親魚(yú)飼料中需要添加少量維生素E、維生素C、卵磷脂、甜菜堿和魚(yú)肝油等5種添加劑[55]。
礦物質(zhì)元素對(duì)維持水生動(dòng)物生命活動(dòng)、機(jī)體健康、繁殖功能等具有重要的意義。例如:磷與能量轉(zhuǎn)化,細(xì)胞膜通透性,遺傳密碼以及生殖和生長(zhǎng)有密切關(guān)系,當(dāng)飼糧磷不足時(shí),機(jī)體胡蘿卜素轉(zhuǎn)化為維生素A能力降低,而維生素A、維生素E不足則會(huì)影響親體的繁殖性能;鋅對(duì)多種激素的形成、儲(chǔ)存、分泌都有影響,對(duì)維持生物膜的正常結(jié)構(gòu)和功能具有重要作用。缺乏鋅,親體會(huì)因食欲低、采食量下降而使其生產(chǎn)性能降低,雄性生殖腺發(fā)育不良和精子生產(chǎn)停止,雌性繁殖性能降低和骨骼異常;硒有助于維生素E吸收和利用,并協(xié)同維生素E維持細(xì)胞的正常功用和細(xì)胞膜的完整,對(duì)動(dòng)物的繁殖機(jī)能具有重要意義[56]。礦物質(zhì)元素具有兩面性,即營(yíng)養(yǎng)作用和毒害作用,故在養(yǎng)殖實(shí)踐中應(yīng)給予合理的補(bǔ)充,使之既可以防止缺乏癥,又能夠促進(jìn)魚(yú)體的生長(zhǎng)。
許多維生素是構(gòu)成輔酶的重要成分,有的則直接參與動(dòng)物體的生長(zhǎng)和生殖活動(dòng),對(duì)仔稚魚(yú)的生長(zhǎng)具有重要的意義。仔稚魚(yú)對(duì)維生素的需要特點(diǎn)研究極為鮮見(jiàn),主要集中在幼魚(yú)階段,可暫作為仔稚魚(yú)的參考。
維生素A參與構(gòu)成視覺(jué)細(xì)胞內(nèi)感光物質(zhì)(視紫紅質(zhì)),對(duì)維持視網(wǎng)膜的感光性有著重要作用。仔稚魚(yú)時(shí)期主要是眼部發(fā)育[45],故維生素A的含量影響仔稚魚(yú)發(fā)育。飼料中添加維生素D3含量為324~3621 IU/kg時(shí),有利于提高黃顙魚(yú)幼魚(yú)的整體抗氧化水平[57]。黃顙魚(yú)幼魚(yú)飼料中添加125 mg/kg維生素E,可適當(dāng)改善攝食,增強(qiáng)非特異性免疫力和抗氧化能力[58];也有研究表明,黃顙魚(yú)幼魚(yú)飼料中維生素E適宜含量為268 mg/kg[59]。在斑點(diǎn)叉尾魚(yú)苗飼料中,添加100 IU/kg維生素E,能促進(jìn)其消化器官生長(zhǎng)發(fā)育,增強(qiáng)消化酶活性,提高腸道吸收能力,提高生產(chǎn)性能和飼料利用率,還能改善其肉質(zhì)品質(zhì),提高其血清抗氧化系統(tǒng)的抗氧化能力及非特異性免疫力[60]。隨著維生素C添加量的增加,黃顙魚(yú)幼魚(yú)血清總蛋白和γ-球蛋白含量增加,血清溶菌酶活力也增加。當(dāng)維生素C含量為600~800 mg/kg時(shí),魚(yú)血清總蛋白和γ-球蛋白含量及血清溶菌酶活力達(dá)到最大值[61]。
鈣、磷是魚(yú)類營(yíng)養(yǎng)的重要元素,對(duì)魚(yú)類健康、生長(zhǎng)及飼料利用率產(chǎn)生重要影響。李敬偉[62]研究黃顙魚(yú)幼魚(yú)對(duì)鈣磷的需求量,以魚(yú)粉和豆粕為蛋白源,大豆油和魚(yú)油為脂質(zhì)源,添加不同含量鈣磷配制成4個(gè)磷含量水平(1.30%、1.60%、1.90%和2.20%)和2個(gè)鈣含量水平(2.50%和3.00%)的8種試驗(yàn)飼料,投喂黃顙魚(yú)幼魚(yú)64 d。結(jié)果表明,飼料中適宜的磷含量為1.67%~1.78%,當(dāng)飼料磷含量為1.67%時(shí),生長(zhǎng)率最大,為295%;當(dāng)飼料磷含量為1.78%時(shí),餌料系數(shù)最小,為1.95。
鲇形目親魚(yú)和仔稚魚(yú)的維生素和礦物質(zhì)需求研究幾乎為空白,實(shí)際中只能參考或借鑒幼魚(yú)階段的研究結(jié)果,這方面研究亟待重視和加強(qiáng)。
配制黃顙魚(yú)稚、幼魚(yú)飼料時(shí),應(yīng)當(dāng)合理搭配魚(yú)油、磷脂、豆油、玉米油等不同油脂原料,以滿足黃顙魚(yú)對(duì)各種脂肪酸的需求量。當(dāng)飼料脂肪含量在8%時(shí),其中用51.3%花生油、32.5%玉米油和16.2%芝麻油滿足,或用43.8%魚(yú)油、31.3%花生油、8.8%玉米油和 16.1%芝麻油滿足。綜合考慮飼料成本,則以前一種組配為佳[63]。
分別給黃顙魚(yú)雌、雄親魚(yú)投喂添加枸杞、女貞子、淫羊霍、杜仲等中草藥的飼料,結(jié)果顯示,雌魚(yú)性腺指數(shù)、受精率和出苗率顯著提高,其性腺和肌肉中n-3系列不飽和脂肪酸的含量也顯著提高[64]。非洲鲇(C.gariepinus)親魚(yú)日糧中添加150 g/kg的可樂(lè)樹(shù)種子粉,能夠提高其繁殖力、受精率和仔稚魚(yú)的成活率[65]。
夏越勇等[66]利用粉狀飼料(蛋白質(zhì)含量超過(guò)45%)代替浮游生物餌料,室內(nèi)培育黃顙魚(yú)仔稚魚(yú),保證了黃顙魚(yú)仔稚魚(yú)成活率的穩(wěn)定性,同時(shí)也降低了餌料成本。僅從借用其他品種魚(yú)飼料角度,就足以證明黃顙魚(yú)仔稚魚(yú)配合飼料研究的滯后或空白。
目前鲇形目親魚(yú)和仔稚魚(yú)的營(yíng)養(yǎng)需要研究總體較少。雖在仔稚魚(yú)粗蛋白質(zhì)、氨基酸、粗脂肪、 脂肪酸等營(yíng)養(yǎng)素需求特點(diǎn)方面有一些研究,但不夠系統(tǒng)和深入。親魚(yú)主要營(yíng)養(yǎng)素研究薄弱,只在粗蛋白質(zhì)和脂肪酸方面有所進(jìn)展,其他主要營(yíng)養(yǎng)素研究十分鮮見(jiàn)。鲇形目親魚(yú)和仔稚魚(yú)配合飼料研究,主要在蛋白源、脂肪源、功能添加劑等方面有少量報(bào)道,其他方面研究幾乎空白。
鲇形目魚(yú)是我國(guó)重要的淡水經(jīng)濟(jì)魚(yú)類,但其親魚(yú)和仔稚魚(yú)營(yíng)養(yǎng)素需要及配合飼料研究相對(duì)滯后,與不斷增長(zhǎng)的產(chǎn)業(yè)發(fā)展需求不相適應(yīng),今后應(yīng)重視和加強(qiáng),以為該產(chǎn)業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展提供營(yíng)養(yǎng)飼料方面的科學(xué)依據(jù)和技術(shù)儲(chǔ)備。
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ResearchPerspectivesonCharacteristicsofNutrientRequirementinBroodstockandLarvaeinSiluriformes
ZHAO Ningning1,2,LI Yong1,2,MA Jun1,2,ZHANG Jing1,2,WANG Xiaochen1,2
( 1. Key Laboratory of Experimental Marine Biology, National & Local Joint Engineering Laboratory for Ecological Mariculture, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China )
Siluriformes; broodstock; larva; characteristics of nutrient requirement; formulated feed
10.16378/j.cnki.1003-1111.2016.03.019
C
0296-06
1003-1111(2016)03-
2015-09-02;
2016-01-11.
“十二五”國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2011BAD13B07);中國(guó)科學(xué)院院地合作項(xiàng)目(Y12530101L);武漢百瑞生物技術(shù)有限公司科研項(xiàng)目(I20140114D).
趙寧寧(1990—),女,碩士研究生;研究方向:水產(chǎn)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué). E-mail:958677705@qq.com. 通訊作者:李勇(1960—),男,研究員,博士生導(dǎo)師;研究方向:水產(chǎn)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué). E-mail:liyong@qdio.ac.cn.