王旭+白俊艷+楊帥+楚猛+王歡玲+湯昱琳

摘 要：肌細胞生成素（Myogenin，MyoG）基因在肌細胞分化過程中起著中心調(diào)節(jié)作用，直接影響著動物的產(chǎn)肉能力。該文綜述了豬、牛、羊等家畜的肌細胞生成素（MyoG）基因的克隆、測序、遺傳多態(tài)性以及與生產(chǎn)性能的關(guān)聯(lián)等方面的最新研究進展。

關(guān)鍵詞：家畜；肌細胞生成素；研究進展

中圖分類號 S826.9 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2016）20-0076-03

1 肌細胞生成素概述及其作用

肌細胞生成素（MyoG Myogenin）基因是MyoD基因家族中唯一在所有骨骼肌細胞系均可表達的基因[1-2]，它的功能不能被其他生肌調(diào)節(jié)因子所代替，從肌纖維的形成、前體肌細胞的增殖以及定型，到個體自身出生之后的功能的完善以及成熟，都有生肌調(diào)節(jié)因子的參與[3-4]，它可以激活肌肉的基因轉(zhuǎn)錄，提高細胞分化[5]。MyoG基因是影響產(chǎn)肉性能的主效基因，MyoD基因在肌肉生長中具有很重要的作用，如果MyoD撤回或降低，成肌細胞的分裂分化就會及時被停止。肌細胞生成素是控制肌肉生長發(fā)育的非常關(guān)鍵的基因，研究它的作用理論對生產(chǎn)實踐非常有用[6-7]。另外，MyoG基因?qū)Τ跎?、背膘厚、胴體瘦肉率、產(chǎn)毛量等有影響，可以通過這些指標增加動物的初生重、瘦肉率等，從而生產(chǎn)出優(yōu)秀品質(zhì)的肉，也可以通過改變性狀，增加產(chǎn)毛量，從而滿足人們的需要。

2 豬的肌細胞生成素MyoG基因研究

Danuta Cieslak等[8]利用PCR一單鏈構(gòu)象多態(tài)性分析這種方法證實了肌細胞生成素基因?qū)ωi的胴體性狀有顯著影響。Zuzanna Nowak等[9]研究表明：豬肌細胞生成素基因第1外顯子具有較低的多態(tài)性，第2外顯子不具備多態(tài)性，第3外顯子擁有高度多態(tài)性。林萬華等[10]發(fā)現(xiàn)豬肌細胞生成素基因在PCR1-RFLP位點上，外來品種杜洛克、大約克、長白及培育品種南昌白中絕大多數(shù)個體表現(xiàn)為AA型，個別為BB型；而6個中國地方豬種除樂平花豬以外均以BB型居多。朱礪等[11]研究不同品種豬肌細胞生成素3′端MspⅠ位點的多態(tài)性，結(jié)果表明：N等位基因能顯著地增加背最長肌的橫斷面面積和豬身瘦肉所占比例，對提升豬的產(chǎn)肉量，降低皮下脂肪的含量，提高胴體品質(zhì)有顯著的影響。蔡兆偉[12]結(jié)果表明：MyoG基因?qū)Σ砺坟i胴體重、后腿重、胴體長等胴體性狀有顯著影響。趙青等[13]結(jié)果表明：金華豬肌細胞生成素基因具有AA、AB、BB3種基因型，且不同基因型間的個體初生體質(zhì)量、1～6月齡體質(zhì)量差異不顯著（P>0.05）。王偉等[14]研究表明：滇南小耳豬MyoG基因2 041，2 047位點多態(tài)性對瘦肉率有極顯著影響（P<0.01），對背膘厚和pH24有顯著影響（P<0.05）；MyoG基因1 655，1 688位點多態(tài)性對瘦肉率和pH24有顯著影響（P<0.05），對背膘厚有極顯著影響（P<0.01）。郭云雁等[15]在MyoG基因外顯子1上發(fā)現(xiàn)1個多態(tài)位點

（A2512G）。王立辛等[16]研究表明：MyoG基因大白豬BB基因型的初生重顯著高于AA型（P<0.05）；而對長白豬、杜洛克豬初生重無顯著影響（P>0.05）。牛姣艷[17]研究表明：馬身豬中MyoG基因mRNA水平上，在60和90日齡表達量最高，極顯著高于其他日齡（P<0.01），其他日齡間差異不顯著。

3 牛的肌細胞生成素MyoG基因研究

王珊等[18]研究表明：牛MyoG基因的啟動子序列（Genbank中注冊號為AY882581）長度為672bp，其與豬、人和小鼠相應(yīng)序列的同源性分別為94%、91%和88%。王敏強等[19]研究表明：MyoG基因exon1′和5′側(cè)翼部分序列在渤海黑牛和牦牛未發(fā)現(xiàn)多態(tài)位點；魯西牛存在1個多態(tài)位點，定義了2個單倍型；水牛有6個突變位點。王敏強等[20]研究表明：推測魯西牛MyoG基因外顯子1的g.48G→C突變可能是一個與生長發(fā)育性狀存在一定相關(guān)性的潛在SNP位點。楊漫漫[21]研究表明：MyoG基因在皖東牛群體中AA基因型頻率為23.66%，AB基因型頻率為76.34%；在廣豐牛群體中AA基因型頻率為17.24%，AB基因型頻率為82.76%。楊漫漫[22]研究表明：MyoG基因第1外顯子466bp處發(fā)生G→C的堿基突變，該突變屬同義突變。在兩個牛群體中均檢測到AA、AB2種基因型。皖東黃牛和皖南黃牛的AB基因型頻率分別為76.42%和82.76%，A基因為優(yōu)勢基因。皖東黃牛的多態(tài)信息含量（PIC）為0.360 6，皖南黃牛為0.370 2，在該位點均處于中度多態(tài)。AA型個體的體高顯著高于AB型個體（P<0.05）。而在體斜長、管圍、坐骨端寬等方面呈現(xiàn)出AA>AB的趨勢，但差異并不顯著。

4 羊的肌細胞生成素MyoG基因研究

儲明星等[23]結(jié)果表明：MyoG基因外顯子1的AA基因型頻率最高，A等位基因頻率均明顯高于B等位基因頻率。鄧鳳等[24]研究結(jié)果表明：羊的肌細胞生成素基因有兩個內(nèi)含子，內(nèi)含子Ι的片段大小為766bp，內(nèi)含子Ⅱ的片段大小為587bp。劉永斌等[25]結(jié)果表明：MyoG基因的exonⅠ的多態(tài)性片段測序分析表明：MyoG基因第305處發(fā)生了單堿基突變（T→C），并導(dǎo)致了所編碼氨基酸由半胱氨酸變?yōu)榫彼?。劉錚鑄等[26]采用限制性內(nèi)切核酸酶Csp6I對山羊MyoG基因的959bp擴增產(chǎn)物進行PCR-RFLP多態(tài)性分析，BB型在1 791位點發(fā)生了T→C的突變。高光宇等[27]成功克隆并測定MyoG基因序列，序列分析結(jié)果表明，成都麻羊MyoG基因長1 957bp，由3個外顯子和2個內(nèi)含子組成。劉錚鑄等[28]結(jié)果表明，波爾山羊MyoG基因包括3個外顯子、2個內(nèi)含子及部分5′UTR（74bp）和3′UTR（260bp）區(qū)，編碼序列長675bp，共編碼224個氨基酸。孫偉等[29]研究表明湖羊MyoG基因在2日齡時表達最低，在30日齡之前隨著日齡的增加而增加，然后在30日齡后下降，公羊直到120日齡、母羊直到90日齡為止。何學謙[30]等研究表明：會理黑山羊MyoG基因長度為2 043bp，包括3個外顯子、2個內(nèi)含子及部分5′-UTR（73bp）與3′-UTR（9bp）序列。韓銀倉等[31]研究表明：MyoG基因exonI在河南縣歐拉羊群體中CC基因型個體的體重、體高和體長均顯著高于AA基因型個體（P<0.05），祁連縣高原型藏羊群體中CC基因型個體的體重顯著高于AA基因型個體（P<0.05），貴南縣黑藏羊群體中CC基因型個體的體長顯著小于CA基因型和AA基因型個體（P<0.05）。

5 結(jié)語

通過以上的綜述發(fā)現(xiàn)MyoG基因?qū)κ萑饴?、肉品質(zhì)、生長發(fā)育等有一定的影響，但更多的都是理論研究，最終是要將MyoG基因應(yīng)用于生產(chǎn)實踐。隨著育種學和分子生物學的不斷發(fā)展，通過對MyoG基因的調(diào)控、表達量的檢測、基因型的選擇等措施，以期能夠培育出生長發(fā)育快且產(chǎn)肉量多的家畜新品種或新品系，創(chuàng)造出更多的經(jīng)濟效益。

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