肖星凝

袁 婭1

廖 霞1

王麗穎1

石 芳1

明建1,2

(1. 西南大學(xué)食品科學(xué)學(xué)院，重慶 400715；2. 西南大學(xué)國(guó)家食品科學(xué)與工程實(shí)驗(yàn)教學(xué)中心，重慶 400715)

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食用菌抗氧化活性成分及其抗氧化作用機(jī)制研究進(jìn)展

肖星凝1

袁 婭1

廖 霞1

王麗穎1

石 芳1

明建1,2

(1. 西南大學(xué)食品科學(xué)學(xué)院，重慶 400715；2. 西南大學(xué)國(guó)家食品科學(xué)與工程實(shí)驗(yàn)教學(xué)中心，重慶 400715)

食用菌不僅味道鮮美，而且具有多種生物活性，其中最重要的活性之一就是抗氧化活性。食用菌中的抗氧化活性成分主要包括多糖類、多酚類、萜類和硒類等。文章綜述了國(guó)內(nèi)外食用菌抗氧化成分及其抗氧化作用機(jī)制的研究現(xiàn)狀，旨在進(jìn)一步發(fā)掘和利用食用菌的食藥用價(jià)值，擴(kuò)大其在食品和醫(yī)藥領(lǐng)域的應(yīng)用范圍。

食用菌；抗氧化活性；作用機(jī)制

近年來(lái)，由自由基和活性氧(ROS)引起的細(xì)胞氧化損傷和衰老備受人們的關(guān)注[1-2]。當(dāng)機(jī)體內(nèi)自由基積累過(guò)多時(shí)，可能會(huì)造成糖降解、DNA鏈斷裂、蛋白質(zhì)變性、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)損傷或解體，從而引發(fā)動(dòng)脈粥樣硬化、癌癥等疾病[3-4]。雖然細(xì)胞和有機(jī)體含有天然的抗氧化系統(tǒng)，包括一系列保護(hù)酶(SOD、CAT等)和非酶抗氧化劑，但不足以完全修復(fù)氧化損傷[5-6]。為了減少自由基造成的氧化損傷，大量合成的抗氧化劑被廣泛應(yīng)用，如叔丁基對(duì)苯二酚(TBHQ)、沒(méi)食子酸丙酯(PG)等[7]。但有研究[8]表明，合成抗氧化劑對(duì)人體健康具有一定的潛在危害，如肝損傷和致癌作用。同時(shí)，有學(xué)者[9-10]研究發(fā)現(xiàn)茶葉、葡萄酒、可可中含有豐富的多酚類化合物，它們也能夠清除自由基，有效防御氧化作用，而且?guī)缀鯖](méi)有危害。因此，獲取天然抗氧化活性成分對(duì)預(yù)防自由基氧化損傷引發(fā)的各種疾病有著極其重要的意義。

食用菌味道鮮美、營(yíng)養(yǎng)豐富，含氨基酸、蛋白質(zhì)、礦物元素、維生素等多種營(yíng)養(yǎng)成分[11-12]。同時(shí)還含有多糖類、多酚類、生物堿類、萜類、植物甾醇等多種次生代謝產(chǎn)物[13]，表現(xiàn)出抗氧化、抗衰老、抗腫瘤、降血糖和降脂等功能活性。因此，食用菌逐漸成為深受人們喜愛(ài)的健康食品[14-15]。研究[16-17]表明，食用菌具有明顯的抗氧化活性，并與菌體的多酚及多糖含量密切相關(guān)。國(guó)內(nèi)外學(xué)者[18-22]對(duì)食用菌的抗氧化活性研究取得了較多的成果。本文綜述了食用菌中抗氧化活性成分及其作用機(jī)制，旨在為食用菌類健康食品的開(kāi)發(fā)提供科學(xué)依據(jù)。

1 食用菌中抗氧化物質(zhì)

1.1 多糖類

1.2 多酚類化合物

多酚類化合物是一類重要的天然抗氧化劑，能夠清除自由基和淬滅活性氧，主要包括酚酸類、黃酮類、單寧類以及花色苷類等植物次生代謝產(chǎn)物。一些重要的食用菌中多酚物質(zhì)被發(fā)現(xiàn)具有抗氧化活性[34]。Palacios等[35]研究發(fā)現(xiàn)雙孢蘑菇、香杏麗蘑、雞油菌、喇叭菌、蠟傘菌、松乳菇、平菇等食用菌中酚類物質(zhì)含量在1～6 mg/g，黃酮類物質(zhì)含量為0.9～3.0 mg/g，均對(duì)亞油酸自動(dòng)氧化表現(xiàn)出抑制作用，其中雞油菌抑制脂質(zhì)過(guò)氧化作用最強(qiáng)，雙孢蘑菇抗氧化活性最低。陳龍等[36]研究發(fā)現(xiàn)金耳、銀耳、木耳3種食用菌中槲皮素含量相當(dāng)，金耳和銀耳中蘆丁和表兒茶素含量較高，木耳中兒茶素和綠原酸含量較高，3種食用菌多酚均有極強(qiáng)的抗氧化活力。Heleno等[37]研究發(fā)現(xiàn)18種葡萄牙野生蘑菇的酚類物質(zhì)含量均達(dá)到7.9 mg/g，均有明顯的抗氧化活性。王婷婷等[38]研究發(fā)現(xiàn)4種野生菌(黃皮疣柄牛肝菌、馬勃菌、黑牛肝菌、雞樅)多酚含量大小為黃皮疣柄牛肝菌>馬勃菌>黑牛肝菌>雞樅，黃皮疣柄牛肝菌多酚抗氧化活性最好，黑牛肝菌相對(duì)其他野生菌抗氧化活性較差。

1.3 萜類化合物

萜類化合物是指具有(C5H8)n通式及其不同飽和程度的含氧衍生物，具有抑菌、抗氧化等作用[39]。Dissanayake等[40]研究發(fā)現(xiàn)平菇麥角甾醇能夠有效抑制油脂的氧化。Intaraudom等[41]研究發(fā)現(xiàn)小皮傘科中一種新螺環(huán)倍半萜類物質(zhì)，具有抑制蠟樣芽孢桿菌的作用。劉曉珍等[42]研究發(fā)現(xiàn)黑靈芝中三萜類化合物含量為40.92%，具有清除DPPH+自由基能力、還原力和螯合亞鐵離子能力，對(duì)β-胡蘿卜素-亞油酸能產(chǎn)生抑制作用，充分說(shuō)明黑靈芝中三萜類化合物具有較強(qiáng)的抗氧化活性。

1.4 硒類物質(zhì)

2 食用菌抗氧化作用機(jī)制

抗氧化劑的種類、結(jié)構(gòu)不同，抗氧化作用機(jī)制也會(huì)不同。食用菌的抗氧化作用機(jī)制主要包括：自由基直接清除作用、脂質(zhì)氧化抑制作用、螯合過(guò)渡金屬離子、激活體內(nèi)抗氧化相關(guān)酶活性等。

2.1 直接清除自由基

2.2 抑制脂質(zhì)過(guò)氧化

正常情況下，氧自由基反應(yīng)和脂質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)在機(jī)體新陳代謝過(guò)程中處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，維持著機(jī)體許多正常的生理生化反應(yīng)和免疫反應(yīng)。一旦這種平衡失衡，就會(huì)引起氧自由基連鎖反應(yīng)，形成脂質(zhì)過(guò)氧化物(LPO)、丙二醛(MDA)和4-羥基壬烯酸(HNE)，從而改變了細(xì)胞膜的流動(dòng)性和通透性，最終導(dǎo)致細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能改變。

何良諸扔掉煙蒂，扭轉(zhuǎn)身，女車長(zhǎng)正從他身邊經(jīng)過(guò)。何良諸一把抓住她的胳膊，女車長(zhǎng)一怔，臉上涌起羞惱。何良諸發(fā)覺(jué)失態(tài)，說(shuō)：“對(duì)不起！”亮出省公安廳給他開(kāi)的介紹信，問(wèn)：“車長(zhǎng)，什么時(shí)候能發(fā)車？”

食用菌中多糖、黃酮類物質(zhì)可與脂質(zhì)鏈?zhǔn)窖趸磻?yīng)的中間產(chǎn)物(脂自由基或脂氧自由基)反應(yīng)，從而終止鏈反應(yīng)，抑制脂質(zhì)氧化。采用微波輔助提取的黑木耳多糖和超聲波法提取的黑木耳多糖均能夠抑制脂質(zhì)過(guò)氧化過(guò)程，降低脂質(zhì)過(guò)氧化水平[49-50]。Hua等[51]研究發(fā)現(xiàn)竹蓀水溶性多糖可以降低受試小鼠體內(nèi)MDA的含量，同時(shí)減輕脂褐質(zhì)水平。李芳亮等[52]研究發(fā)現(xiàn)褐蘑菇水溶性多糖對(duì)H2O2誘導(dǎo)的紅細(xì)胞氧化溶血及血漿MDA生成有很強(qiáng)的抑制作用。

2.3 螯合過(guò)渡金屬離子

多酚環(huán)上的羥基通過(guò)與Fe2+或Cu2+絡(luò)合，避免了脂質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)，從而抑制氧自由基的產(chǎn)生[53]。如Fe2+既能介導(dǎo)脂質(zhì)過(guò)氧化，也是·OH產(chǎn)生的催化劑。

研究[54]發(fā)現(xiàn)食用菌多糖或多酚提取物可以通過(guò)螯合過(guò)渡金屬離子來(lái)抑制氧自由基的產(chǎn)生且螯合能力也是隨著提取物濃度的增加而增加。Liu等[20]研究發(fā)現(xiàn)5種野生蘑菇水提物和醇提物均有螯合亞鐵離子的作用，其中水提物螯合亞鐵離子的能力比醇提物更強(qiáng)。Wong等[55]研究發(fā)現(xiàn)馬來(lái)西亞錐形濕傘菌的甲醇提取物在濃度20 mg/mL時(shí)螯合金屬離子能力達(dá)到94%。Yaltirak等[56]研究發(fā)現(xiàn)紅菇的乙醇提取物在濃度5 mg/mL時(shí)螯合亞鐵離子能力達(dá)到58%。Gursoy等[57]研究發(fā)現(xiàn)7種不同羊肚菌的甲醇提取物對(duì)過(guò)渡金屬離子的螯合能力隨著提取物濃度的增加而增加。

2.4 激活機(jī)體抗氧化體系相關(guān)酶

機(jī)體自身的抗氧化體系包括酶系統(tǒng)和非酶系統(tǒng)。超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(GSH-Px)和過(guò)氧化氫酶(CAT)等是體內(nèi)主要的抗氧化酶，這些酶可以清除自由基和脂質(zhì)過(guò)氧化物，如SOD可清除O2-，GSH-Px可清除脂質(zhì)過(guò)氧化物，而CAT可清除紅細(xì)胞及線粒體中的H2O2。機(jī)體內(nèi)一些小分子物質(zhì)(如Vc、VE和GSH等)則構(gòu)成體內(nèi)抗氧化的非酶系統(tǒng)。

2.5 其他抗氧化機(jī)理

抗氧化物質(zhì)還可以通過(guò)提高免疫淋巴細(xì)胞活性、增強(qiáng)機(jī)體免疫能力而起到抗氧化作用。正常情況下，淋巴細(xì)胞需要一定的活性氧存在才能開(kāi)展其正常的防御功能，如果活性氧過(guò)量，就容易產(chǎn)生氧化損傷而失去免疫活性。Fuente等[62]研究發(fā)現(xiàn)谷胱甘肽(GSH)、N-乙酰半胱氨酸(NAC)、硫代脯氨酸(TP)和?；撬?TAU)對(duì)小鼠淋巴細(xì)胞有促增殖作用，當(dāng)GSH濃度為5 mmol/L，TP濃度為1 mmol/L，NAC和TAU濃度為40 mmol/L時(shí)，對(duì)淋巴細(xì)胞促增殖作用最大。Gao等[63]研究發(fā)現(xiàn)血紅鉚釘菇菌絲體多糖GRMP1和GRMP2具有一定的抗淋巴細(xì)胞增殖活性。

3 結(jié)語(yǔ)

目前，有關(guān)食用菌中抗氧化物質(zhì)及抗氧化作用機(jī)制已開(kāi)展較多研究，但因食用菌品種繁多，抗氧化活性成分復(fù)雜，對(duì)食用菌抗氧化的研究也主要集中在食用菌多糖方面，而對(duì)于食用菌中其它抗氧化物質(zhì)的組成、抗氧化機(jī)制、生物利用度、構(gòu)效關(guān)系等方面研究較少，比如萜類物質(zhì)。食用菌中抗氧化活性物質(zhì)結(jié)構(gòu)與活性之間的構(gòu)效關(guān)系將是今后研究的重點(diǎn)，對(duì)食用菌多糖進(jìn)行結(jié)構(gòu)化修飾以提高其抗氧化活性也是未來(lái)研究趨勢(shì)之一。

在抗氧化活性評(píng)價(jià)方法方面，多采用傳統(tǒng)化學(xué)抗氧化活性評(píng)價(jià)方法，但這些方法并不能完全準(zhǔn)確地反映抗氧化物質(zhì)在人體內(nèi)的抗氧化活性及其機(jī)制。采用更為接近機(jī)體環(huán)境的抗氧化活性評(píng)價(jià)方法(如細(xì)胞抗氧化測(cè)定方法(CAA)和動(dòng)物實(shí)驗(yàn)等方法)，才能更加準(zhǔn)確地反映出活性物質(zhì)的抗氧化活性。因此，創(chuàng)新抗氧化活性評(píng)價(jià)方法，開(kāi)展抗氧化活性評(píng)價(jià)及作用機(jī)制的研究，必將是今后抗氧化領(lǐng)域研究的一個(gè)重要方向。

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Research advance on antioxidant active composition and antioxidant mechanisms of edible fungi

XIAO Xing-ning1

YUANYa1

LIAOXia1

WANGLi-ying1

SHIFang1

MINGJian1,2

(1.CollegeofFoodScience,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China; 2.NationalFoodScienceandEngineeringExperimentalTeachingCenter,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China)

Edible fungi are tasty as well as full of all kinds of biological activity, and the antioxidation is one of the most important activities among them. Polysaccharides, polyphenols, terpenoids,and selenium are the major antioxidants of edible fungi. In this paper, it was reviewed the research advance of antioxidant substances and the antioxidant mechanism of edible fungi, and the future research direction was also summarized, aiming to develop and utilize edible and medicinal values of the polysaccharides in the futher, and improve its application in the fields of food and medicine.

edible fungi; antioxidant activity; antioxidant mechanism

中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金項(xiàng)目(編號(hào)：XDJK2016E113)；重慶市社會(huì)民生科技創(chuàng)新專項(xiàng)(編號(hào)：cstc2015shmszx80019)；國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(編號(hào)：31271825)；國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(編號(hào)：31471576)

肖星凝，女，西南大學(xué)在讀本科生。

明建(1972—)，男，西南大學(xué)教授，博士。 E-mail: mingjian1972@163.com

2016—07—15

10.13652/j.issn.1003-5788.2016.11.048