周少婷, 李淑玲*,馬建華，王文鋒

(1.東北農(nóng)業(yè)大學生命科學學院， 黑龍江哈爾濱 150030； 2.黑龍江扎龍國家級自然保護區(qū)， 黑龍江齊齊哈爾 161000)

扎龍保護區(qū)圈養(yǎng)亞成體丹頂鶴越冬期行為的研究

周少婷1, 李淑玲1*,馬建華2，王文鋒2

(1.東北農(nóng)業(yè)大學生命科學學院， 黑龍江哈爾濱 150030； 2.黑龍江扎龍國家級自然保護區(qū)， 黑龍江齊齊哈爾 161000)

為了解扎龍保護區(qū)圈養(yǎng)群體亞成體丹頂鶴越冬期越冬行為策略，于2014年11月至2015年3月采用目標取樣法和瞬時記錄法對圈養(yǎng)2013年和2014年亞成體丹頂鶴進行研究。結(jié)果表明，圈養(yǎng)亞成體丹頂鶴越冬期主要以取食行為為主(34.14%)，其次為站立行為(15.77%)；雙因素方差分析顯示，溫度對越冬期各行為均有顯著影響，年齡僅對玩耍行為有顯著影響，Pearson相關性分析，溫度與取食和游走行為顯著正相關，與站立和靜棲顯著負相關，年齡與玩耍行為顯著正相關。表明圈養(yǎng)亞成體丹頂鶴越冬期溫度升高時取食和運動，溫度降低時站立和靜棲，2歲齡亞成體丹頂鶴相較于1歲齡更喜歡玩耍。

扎龍保護區(qū)；圈養(yǎng)亞成體丹頂鶴；越冬行為

丹頂鶴(Grusjaponensis)作為世界瀕危物種，全世界現(xiàn)有野生丹頂鶴約2 700只[1]，近年來由于環(huán)境破壞以及丹頂鶴棲息地環(huán)境惡化，主要繁殖于黑龍江扎龍自然保護區(qū)的東亞大陸西部種群野生丹頂鶴種群數(shù)量有較大波動幅度[2]。人工飼養(yǎng)丹頂鶴作為補充野生丹頂鶴種群數(shù)量的一種后備群體，把人工飼養(yǎng)群體的再引入是拯救瀕危野生動物的途徑之一。扎龍自然保護區(qū)作為丹頂鶴最大的繁殖地，為達到補充野生丹頂鶴種群數(shù)量的目的，保護區(qū)逐步探索了一套人工飼養(yǎng)丹頂鶴放歸野外并與野生丹頂鶴集群的方案，以實現(xiàn)人工飼養(yǎng)種群的野化放飛，至2003年，已有102、105、106、H40、H45和H51隨野生丹頂鶴遷徙于江蘇鹽城越冬[3]。扎龍保護區(qū)人工飼養(yǎng)丹頂鶴主要以圈養(yǎng)群體為主，圈養(yǎng)群體是野化放飛群體的基礎，因此對該群體丹頂鶴的研究有助于了解其圈養(yǎng)條件下的生存狀態(tài)，以培養(yǎng)出健康優(yōu)質(zhì)個體，為以后的野化放飛提供參考。

行為作為衡量動物身體和生理情況的基礎指標，是反映動物生長狀況的表征體現(xiàn)，目前對丹頂鶴行為學研究多集中于繁殖期[4-5]，研究對象多為散放或圈養(yǎng)成年種鶴[6-8]，對越冬期行為研究較少[9-12]，對圈養(yǎng)群體亞成體丹頂鶴的越冬期行為研究未見報道。扎龍保護區(qū)圈養(yǎng)亞成體丹頂鶴配對之前為當年生幼鶴群體飼養(yǎng)，作為丹頂鶴生長周期中的一個重要階段，通過對其活動節(jié)律和行為時間分配的研究,有利于了解圈養(yǎng)亞成體丹頂鶴越冬期越冬行為策略及其分配方式,與當?shù)貧夂蜃兓同F(xiàn)有飼養(yǎng)模式的適應性關系，探討不同年齡和越冬期不同月份平均溫度對丹頂鶴越冬期各行為時間分配的影響，為丹頂鶴的行為學研究作數(shù)據(jù)補充，并且為丹頂鶴保護及今后的再引入工程提供必要的基礎參考資料，具有重要的生物學意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

黑龍江省扎龍國家級自然保護區(qū)是丹頂鶴最大的繁殖地，地理坐標為北緯46°52′ ～ 47°32′，東經(jīng)123°47′～124°37′，地處黑龍江省松嫩平原西部的烏裕爾河下游和雙陽河下游的湖沼葦草地帶，總面積為21萬 hm2，其中核心區(qū)約5萬 hm2，試驗區(qū)約1.2萬 hm2。

1.2 方法

本試驗于2014年11月開始，2015年3月結(jié)束，試驗周期5個月，試驗對象為圈養(yǎng)1歲齡(2014年生，以下簡稱14年)亞成體丹頂鶴和圈養(yǎng)2歲齡(2013年生，以下簡稱13年)亞成體丹頂鶴，鶴籠規(guī)格為6 m×12 m×2.5 m，其中1歲齡亞成體丹頂鶴為48只，2歲齡亞成體丹頂鶴為41只，由人工固定時間投食并于固定時間段放飛。

試驗于2014年11月1日～7日進行預試驗，從兩個年齡組中各選取18只體型相當?shù)膩喅审w丹頂鶴，并記錄腳環(huán)編號作為行為觀察對象；試驗期間排除對丹頂鶴行為有較大影響的放飛時段內(nèi)行為數(shù)據(jù)，根據(jù)放飛時間段確定每日的觀察時間段為9:00～15:00(因為圈養(yǎng)亞成體鶴從小由人工飼養(yǎng)，其行為表現(xiàn)區(qū)別于野生丹頂鶴，受人為活動影響較大，放飛時間為每日的8:00和15:00，各放飛1 h，扎龍保護區(qū)冬季日出時間為7：00，日落時間為16:30，因此選取其日間活動最為活躍的時間段為觀察時段)；確定兩個年齡組圈養(yǎng)亞成體丹頂鶴的主要行為[13]，建立行為譜。

1.2.1 站立行為 腿伸直，頸部彎曲收回，包括雙腿站立和一只腿收回的單腿站立。

1.2.2 靜棲行為 將頭插入翅膀之下并伴隨一只腿收起的單腿站立姿態(tài)，或者俯臥或半蹲于地面的表現(xiàn)。

1.2.3 游走行為 包括跑動、假飛、行走和跳躍。

1.2.4 理羽行為 包括用喙啄理羽毛或涂脂、用爪撓面頸部及頭部、洗澡洗頭、振翅抖羽、展翼、單側(cè)踢腿等。

1.2.5 取食行為 用喙啄取食物或甩、撥食物，吞咽飲水；或低頭從地面、草叢、泥土中尋找食物。

1.2.6 警戒行為 外界環(huán)境干擾時引頸觀望的一種行為表現(xiàn)或者四處游走尋找干擾來源。

1.2.7 玩耍行為 將石子或稻草等物體拋于空中半蹲跳躍，整組動作連續(xù)數(shù)次，為一種游戲行為。

1.2.8 其他行為 包括鳴叫行為、異常與刻板行為等發(fā)生次數(shù)較少的行為。

1.2.9 沖突行為 用喙快速而迅猛的攻擊對方或者半蹲跳起伴隨展翼昂頭伸頸，扇動翅膀挺身跳起，用喙、翅膀或爪子相互廝打。

2014年11月9日正式試驗，每群體每月行為取樣6 d，并以2 d為一個單位對兩群體亞成體丹頂鶴行為進行間隔交錯觀察記錄，共計取樣60 d。于隱蔽處對圈養(yǎng)亞成體丹頂鶴進行行為的觀察記錄，以不影響其正常的行為表現(xiàn)，采用目標取樣法(Focal animal sampling)和瞬時記錄法(Instantaneous sampling)[14]相結(jié)合的方式，每隔3 min進行1次行為記錄，并記錄當日天氣情況和日平均溫度，試驗期間共計記錄行為129 600次。

1.2.10 數(shù)據(jù)處理 以各行為發(fā)生頻次占總行為頻次百分比對越冬期圈養(yǎng)13、14年亞成體丹頂鶴作行為時間分配比例餅圖；以各時間段行為發(fā)生平均頻次作不同月份間月行為變化節(jié)律混合折線圖；KS檢驗數(shù)據(jù)正態(tài)性，不符合正態(tài)性的數(shù)據(jù)采用適當方法轉(zhuǎn)化為正態(tài)性數(shù)據(jù)；t檢驗分析圈養(yǎng)13、14年亞成體丹頂鶴越冬期主要行為差異；雙因素方差(two-way ANOVA)分析檢驗越冬期不同月份及不同年齡對各行為的影響；Pearson相關性分析檢驗越冬期不同月份溫度及不同年齡與各行為的相關性，偏相關性分析在分別控制不同月份溫度和不同年齡的情況下，檢驗各因素與越冬期各行為單獨的相關性。試驗所需數(shù)據(jù)全部用SPSS21.0和Microsoft Excel2003進行處理。

2 結(jié)果

2.1 圈養(yǎng)亞成體丹頂鶴越冬期日行為時間分配

數(shù)據(jù)統(tǒng)計結(jié)果表明，扎龍保護區(qū)圈養(yǎng)亞成體丹頂鶴越冬期內(nèi)取食行為所占比例最大，為34.14%，其次為站立(15.77%)、游走(14.59%)、理羽(10.77%)和警戒(8.25%)行為，而其他(6.69%)、靜棲(6.46%)、沖突(2.37%)和玩耍(0.96%)行為所占比重較小。13、14年生圈養(yǎng)亞成體丹頂鶴越冬期行為時間分配差異較小，13年生圈養(yǎng)鶴的站立(14.05%)、取食(32.95%)、警戒(7.70%)行為低于14年生圈養(yǎng)鶴(17.49%、35.34%、8.79%)，而靜棲(7.44%)、游走(15.03%)、理羽(11.97%)、玩耍(1.42%)、其他(6.94%)和沖突(2.50%)行為高于14年生圈養(yǎng)鶴(5.48%、14.15%、9.57%、0.50%、6.44%、2.24%)。對越冬期不同年齡組的兩群體亞成體丹頂鶴進行t檢驗，結(jié)果表明，站立行為、靜棲行為、游走行為、理羽行為、取食行為、警戒行為、其他行為、沖突行為均無顯著性差異(P>0.05)，玩耍行為有極顯著差異(P<0.01)(圖1)。

2.2 圈養(yǎng)亞成體丹頂鶴越冬期行為月變化節(jié)律

13、14年圈養(yǎng)亞成體丹頂鶴越冬期各行為的月行為變化節(jié)律相似。13年亞成體鶴取食行為從11月開始下降，至1月到達最低值，然后上升，14年亞成體鶴行為變化節(jié)律類似于13年鶴；13年鶴與14年鶴靜棲和站立行為相似，靜棲行為均為自11月開始上升至1月的最高峰值，然后下降；站立行為在不同月份間的變化與靜棲行為相類似，均為自11月開始上升至1月份到達最高峰值，然后下降；游走行為則與站立行為相反，游走行為11月開始占有較高水平，逐漸下降至1月份的最低谷值，然后再逐漸上升，13年和14年鶴游走行為相似；理羽行為在各月份間的變化趨勢不明顯，無明顯規(guī)律性，在均到達1月份最低谷值以后，14年鶴理羽行為2月份升高，3月份下降，13年鶴則從1月份最低峰值開始一直逐漸升高；警戒行為在前四個月間的變化相對均勻，至3月份的時候出現(xiàn)一個最高峰值，13、14年鶴越冬期警戒行為的月變化節(jié)律相似；14年鶴其他行為各月份間變化無明顯的規(guī)律性，但是3月份的時候出現(xiàn)一個明顯的最高峰值，13年鶴的其他行為自11月份開始逐漸下降至1月份的最低谷值，然后逐漸上升，至3月份達到最高峰值；13、14年鶴的沖突和玩耍行為的月行為變化節(jié)律相似，沖突行為變化均無明顯規(guī)律性，11月份均為其最高峰值；玩耍行為變化也均無明顯規(guī)律性，13年鶴越冬期各個月份的玩耍行為均高于14年鶴(圖2和圖3)。

A.2014年生;B.2013年生;C.總和A.2014 born;B.2013 born;C.Total

圖2 圈養(yǎng)14年亞成體丹頂鶴越冬期行為不同月份變化節(jié)律

2.3 圈養(yǎng)亞成體丹頂鶴越冬期行為的比較

雙因素方差分析顯示，越冬期不同月份對圈養(yǎng)亞成體丹頂鶴的站立(P<0.01)、靜棲(P<0.01)、游走(P<0.01)、理羽(P<0.01)、取食(P<0.01)、警戒(P<0.01)、玩耍(P<0.05)、其他(P<0.01)和沖突(P<0.01)行為有顯著和極顯著影響。站立行為中，1月份顯著高于其他月份，12月份顯著高于11月份和3月份，2月和12月份站立行為差異不顯著且均顯著高于3月份，11月份顯著高于3月份；靜棲行為中，1月份顯著高于其他各月份，12月份靜棲行為顯著高于11月份和3月份，12月份和2月份靜棲行為差異不顯著，11月份、2月份和3月份靜棲行為差異不顯著；游走行為中，1月份顯著低于其他各月份，12月份和2月份無顯著差異性且均顯著低于11月份和3月份，11月份和3月份游走行為無顯著差異性；理羽行為中，1月份顯著低于其他各月份，11月份、12月份、2月份和3月份理羽行為無顯著差異；取食行為中，1月份顯著低于其他各月份，11月份、12月份和3月份取食行為無顯著差異且均顯著低于2月份；警戒行為中，11月份和3月份無顯著差異，且均顯著高于12月份、1月份和2月份；玩耍行為中，2月份與12月份無顯著差異，顯著高于1月份和3月份，11月份、3月份與1月份無顯著差異；其他行為中，1月份顯著低于其他各月份，11月份、12月份和2月份間其他行為差異不顯著，且均顯著低于3月份；沖突行為中，11月份顯著高于其他各月份，12月份、2月份與3月份差異不顯著，2月份和3月份顯著高于1月份，12月份和1月份差異不顯著(表1)。

不同年齡對越冬期圈養(yǎng)亞成體丹頂鶴的玩耍行為有極顯著影響(P<0.01)，對站立、靜棲、游走、理羽、取食、警戒、其他和沖突行為的影響不顯著(P>0.05)。且14年圈養(yǎng)亞成體丹頂鶴的站立、取食和警戒行為高于13年圈養(yǎng)亞成體丹頂鶴，靜棲、游走、理羽、玩耍、其他和沖突行為低于13年圈養(yǎng)亞成體丹頂鶴。

不同月份與年齡之間的互作對圈養(yǎng)亞成體丹頂鶴越冬期行為的影響不顯著， 表現(xiàn)為月份和年齡之間的互作對站立 、靜棲、游走、理羽、取食、玩耍和沖突行為沒有顯著性影響(P>0.05)，對警戒和其他行為有極顯著影響(P<0.01)。

圖3 圈養(yǎng)13年亞成體丹頂鶴越冬期行為不同月份變化節(jié)律

2.4 扎龍保護區(qū)圈養(yǎng)亞成體丹頂鶴越冬期行為影響的偏相關性分析

溫度與站立、靜棲行為出現(xiàn)的比例呈極顯著的負相關關系，與游走、理羽、取食、警戒、其他和沖突行為出現(xiàn)的比例呈顯著或極顯著正相關關系，與玩耍行為相關性不顯著；進一步偏相關分析，控制年齡的條件下，溫度對越冬期圈養(yǎng)亞成體丹頂鶴各行為的影響一致。年齡與玩耍行為出現(xiàn)的比例呈極顯著的正相關關系，與站立、靜棲、游走、理羽、取食、警戒、其他和沖突行為的相關性不顯著；進一步偏相關性分析，控制溫度的條件下，年齡與站立行為呈顯著負相關，對其他各行為的影響一致，不同年齡在控制和不控制溫度的情況下對越冬期圈養(yǎng)亞成體丹頂鶴各行為的影響一致(表2)。

3 討論

3.1 圈養(yǎng)亞成體丹頂鶴越冬期日行為時間分配

動物活動節(jié)律與時間分配是動物行為學研究的重要內(nèi)容[15]，圈養(yǎng)13年亞成體丹頂鶴越冬期維持性行為(站立和靜棲行為)占總行為比例的21.49%，取食行為為32.95%；圈養(yǎng)14年亞成體丹頂鶴越冬期維持性行為(站立和靜棲行為)占總行為比例的22.97%，取食行為為35.34%，兩個年齡組群體亞成體丹頂鶴該行為無顯著差異。可能原因有：由于兩個群體亞成體丹頂鶴均為自出生起就由人工飼養(yǎng)，群體圈養(yǎng)的飼養(yǎng)環(huán)境、相同的飼養(yǎng)模式以及籠舍內(nèi)充足的食物供應，使得兩個群體丹頂鶴在行為適應的過程中發(fā)展出相似的越冬策略。鳥類的新陳代謝和能量需求與其時間分配和活動節(jié)律直接相關，為更好的渡過嚴寒，鳥類會根據(jù)其棲息環(huán)境狀況對自身的行為時間分配做出適應性調(diào)整，以滿足越冬期的能量供應與需求[16-18]，野生亞成體丹頂鶴覓食行為發(fā)生頻次為75.21%，散養(yǎng)鶴為44.47%[19]，而圈養(yǎng)亞成體丹頂鶴越冬期取食行為發(fā)生頻次為34.14%(圖1)，推測可能是由于野生丹頂鶴在野外生境下食物豐富度低，為獲得足夠維持體溫及正常行為活動的能量，野生丹頂鶴需花費較多的時間用于尋找食物，其覓食行為高于散養(yǎng)和圈養(yǎng)丹頂鶴；扎龍保護區(qū)散養(yǎng)丹頂鶴生活于保護區(qū)周邊野外環(huán)境下，但不隨野生丹頂鶴遷徙，由人工固定地點投食，食物豐富度相對高，但低于圈養(yǎng)鶴群體，相對高的食物豐度使散養(yǎng)亞成體鶴不必花費太多時間覓食，圈養(yǎng)丹頂鶴由人工固定時間投食，且圈舍內(nèi)持續(xù)供應

玉米等食物，圈養(yǎng)鶴有充足的食物來源，圈養(yǎng)亞成體丹頂鶴的取食行為發(fā)生頻次最小，三種不同生活狀態(tài)下的群體，取食行為所占總行為頻次均為最高。食物作為影響丹頂鶴取食行為變化的因素之一，人工投食會降低動物野外覓食能力之一[20]，建議保護區(qū)更換圈養(yǎng)丹頂鶴投食方式，增加取食難度，以訓練圈養(yǎng)丹頂鶴的取食野性。

3.2 溫度對群體圈養(yǎng)亞成體丹頂鶴越冬期行為時間分配的影響

鳥類的活動節(jié)律和行為時間分配伴隨外界環(huán)境條件的改變而改變[21]，鳥類對取食行為和維持性行為時間分配比例的利弊權衡和適當調(diào)節(jié)，不僅是對當?shù)丨h(huán)境條件狀況的適應，而且也是其越冬期間為了生存必不可少的越冬策略之一。鳥類在越冬期間對取食行為或維持性行為的選擇并不是絕對的，因為鳥類在此期間總是傾向于最大化的積蓄與保存能量，而鳥類的能量分配直接與溫度相關，進而影響并決定了鳥類的行為選擇和各行為的行為時間分配比例[21-22]。

雙因素方差分析表明，扎龍保護區(qū)越冬期不同月份平均溫度對圈養(yǎng)亞成體丹頂鶴各行為均有顯著和極顯著影響(表1)，且溫度與維持性行為(站立和靜棲行為)顯著負相關，與取食和游走等行為顯著正相關(表2)。越冬期前期(11月和12月，月平均溫度為-16.5℃～4.83℃)取食行為高于維持性行為(站立和靜棲行為)，且游走行為較高；越冬中期(1月，月平均溫度為-23.16℃)，溫度下降，維持性行為高于取食行為，且游走行為達到越冬期最低峰值，推測可能是由于圈養(yǎng)條件下由人工固定時間投食，且圈舍內(nèi)有充足的食物供應，越冬前期保護區(qū)溫度相對稍高，圈養(yǎng)亞成體鶴花費較多的時間用于取食，以儲存能量，此期間以減少能量消耗為主的維持性行為低于以儲存能量為主的取食行為；進入越冬中期，溫度降低，充足的食物供應使得圈養(yǎng)亞成體丹頂鶴不必花費較多的時間便可獲得足夠的食物用于能量儲存，嚴寒大風的環(huán)境條件下，圈養(yǎng)亞成體丹頂鶴在越冬中期會增加維持性行為、降低游走等運動性行為以減少能量的消耗，此期間理羽和其他行為等耗能型行為發(fā)生頻次低，其越冬策略以減少能量消耗的維持性行為為主，高于用以儲存能量的取食行為和游走行為等運動性行為；越冬后期(2月和3月，月平均溫度為-0.67℃～-16.33℃)，溫度升高，圈養(yǎng)亞成體丹頂鶴的越冬策略隨之調(diào)整，其行為表現(xiàn)類似于越冬前期，游走行為隨之升高。

由試驗結(jié)果推測，越冬前期和后期，溫度稍高時圈養(yǎng)亞成體丹頂鶴越冬策略以儲存能量的取食行為為主，游走等運動性行為在溫度稍高時也出現(xiàn)較大比例；越冬中期，極度嚴寒條件下，圈養(yǎng)群體亞成體丹頂鶴在花費較少的時間獲取足夠的能量后，主要以站立和靜棲等維持性行為為主，且游走行為等運動性行為相應減少，以減少能量消耗。

3.3 年齡對群體圈養(yǎng)亞成體丹頂鶴越冬期各行為的影響

年齡對圈養(yǎng)亞成體丹頂鶴的玩耍行為有顯著影響，對站立、靜棲、游走、理羽、取食、警戒、其他和爭斗行為沒有顯著影響，且年齡與玩耍行為顯著正相關。玩耍行為是年幼個體表現(xiàn)出來類似于成年動物的“必須的生存行為”卻稍有夸張的一種行為模式，它不關系生存目的，是年幼個體在無任何外界環(huán)境壓力下為愉悅而做出的一種自發(fā)行為，是年幼個體成年前對“必須的生存行為”進行“預先演練”的一種適應性行為。玩耍行為受年齡、性別、食物和場地等因素影響，根據(jù)發(fā)生方式不同可以分為物品型、運動型和社會型3種方式[23]，丹頂鶴幼鳥3周齡～4周齡時隨著對周圍生活環(huán)境的熟悉，玩耍行為會逐漸趨于穩(wěn)定[13]，本試驗所涉及玩耍行為主要為社會型，而不涉及物品型和運動型，圈養(yǎng)13年亞成體丹頂鶴的玩耍行為顯著高于圈養(yǎng)14年亞成體丹頂鶴，可能原因有：①亞成體丹頂鶴的玩耍行為的行為表現(xiàn)類似于成年丹頂鶴的爭斗行為，爭斗行為是成年丹頂鶴為爭奪領地、配偶以及驅(qū)趕天敵等而進行的一種沖突性行為，亞成體丹頂鶴隨著年齡的增加，至一定時間(一般為4歲齡～5歲齡)會進行配對，玩耍行為作為爭斗行為的一種預先演練，它的發(fā)生可以促進亞成體丹頂鶴個體體能和爭斗技巧得到提高和鍛煉，有利于個體在配偶的競爭選擇中勝出，為以后成功求取配偶以及配對成功后散養(yǎng)過程中領地的保護和驅(qū)趕天敵做準備，推測社會型玩耍行為主要發(fā)生在雄性丹頂鶴，雌性丹頂鶴玩耍行為少，對此內(nèi)容尚未見報道，仍需進一步研究驗證，14歲齡～2歲齡亞成體丹頂鶴處于丹頂鶴生長周期中的青少年時期，2歲齡丹頂鶴相較于1歲齡亞成體丹頂鶴更喜歡玩耍，普通獼猴中也有類似現(xiàn)象[24]；②圈養(yǎng)亞成體丹頂鶴自出生起便各年齡組單獨群體飼養(yǎng)，不同年齡出生個體數(shù)目及雌雄比例均不同，玩耍行為受性別影響，推測為群體生活的圈養(yǎng)亞成體鶴因為雌雄比例不同而表現(xiàn)出不同頻次的玩耍行為，該推測本試驗未涉及，仍需進一步試驗驗證。

[1] 李淑玲.丹頂鶴的鳴聲與行為研究[M].黑龍江哈爾濱:黑龍江科技出版社,2006.

[2] 吳鐵宇,陳冰卓,仇福臣,等.扎龍保護區(qū)野生丹頂鶴種群現(xiàn)狀及保護對策[J].黑龍江環(huán)境通報,2008,32(3): 6-7,11.

[3] 王文峰,高忠燕,李長友,等.扎龍濕地丹頂鶴種群數(shù)量調(diào)查及保護[J].野生動物,2011,32(2):80-82.

[4] 趙 越,李淑玲.扎龍保護區(qū)人為干擾對繁殖期丹頂鶴行為的影響[J].東北農(nóng)業(yè)大學學報,2012,43(6):6-9.

[5] 周曉禹,劉振生,吳建平.丹頂鶴繁殖期行為時間分配及活動節(jié)律[J].東北林業(yè)大學學報,2002,30(1):60-62.

[6] 鄒潔建,侯方暉,蘇 力.圈養(yǎng)丹頂鶴繁殖季節(jié)的行為研究[J].畜牧與獸醫(yī),2009,41(11):104-105.

[7] 邢世旺.籠養(yǎng)丹頂鶴的繁殖行為觀察[J].生物學雜志,2001,18(5):24-25.

[8] 仇福臣,劉勝龍,蔡勇軍.散放丹頂鶴的繁殖行為[J].東北林業(yè)大學學報,2002,30(6):81-82.

[9] 呂士成,陳 浩,孫中權.越冬期丹頂鶴集群行為的研究[J].中國生物圈保護區(qū),1996(4):6-9.

[10] 呂士成.丹頂鶴越冬期在人工濕地的夜棲數(shù)量分布[J].野生動物雜志,2007,28(2):11-13.

[11] 林寶慶,李紅魁,劉 偉.人工飼養(yǎng)丹頂鶴的越冬期管理[J].野生動物,2010,31(5):256-258.

[12] 田秀華,石全華,呂士成,等.半散放丹頂鶴越冬日活動行為[J].生態(tài)學雜志,2006,25(9):1077-1081.

[13] 曹 雨,吳建平.圈養(yǎng)丹頂鶴幼鳥的行為發(fā)育[J].野生動物,2013,34(2):89-92.

[14] Martin P,Bateson P.Measuring behavior:Recording methods[M]. Cambridge:Cambridge University Press,1993:84-100.

[15] Halle S,Stenaeth N C.Activity pattens in small mammals:An ecological approach[M].New York:Springer-Verlag,2000.

[16] 曾賓賓,邵明琴,賴宏清,等.性別和溫度對中國沙秋鴨越冬行為的影響[J].生態(tài)學報,2013,33(12):3712-3721.

[17] 呂士成,陳衛(wèi)華.環(huán)境因素對丹頂鶴越冬行為的影響[J].野生動物,2006,27(6):18-20.

[18] Zhou B,Zhou L Z,Chen J Y,et al.Diurnal time-activity budgets of wintering hooded cranes (Grusmonacha) in Shengjin Lake[J].China Waterbirds,2010,33(1):110-115.

[19] 李淑玲,馬 杰,王文峰,等.扎龍保護區(qū)丹頂鶴秋季遷徙季節(jié)行為節(jié)律的研究[J].東北農(nóng)業(yè)大學學報,2015,46(7):62-69.

[20] 董 超,張國剛,陸 軍,等.山西平陸越冬大天鵝日間行為模式[J].生態(tài)學報,2015,35(2):290-296.

[21] Caraco T.Time budget and group size: A test of theory[J]. Ecology, 1979, 60(3): 618-627.

[22] Kendeigh S C.Effect of temperature and season in energy resources of the English Sparrow[J].Auk,1949,66(2):113-127.

[23] 王曉衛(wèi),趙海濤,齊曉光,等.靈長類社會玩耍的行為模式、影響因素及其功能風險[J].生態(tài)學報,2012,32(9):2910-2917.

[24] Levy J.Plan behavior and its decline during development in rhesus monkeys (Macacamulatta) [D].Chicago:University of Chicago,1979.

Study on Wintering Behavior of Captive Sub-matureGrusjaponensisin Zhalong Reserve

ZHOU Shao-ting1, LI Shu-ling1, MA Jian-hua2, WANG Wen-feng2

(1.SchoolofLifeSciences,NortheastAgriculturalUniversity,Harbin，Heilongjiang,150030,China;2.HeilongjiangZhalongNationalNatureReserve,Qiqihar,Heilongjiang,161000,China)

In order to know wintering behavior strategy of captive sub-matureGrusjaponensisfor the year 13,14 in Zhalong Reserve,the experiment was studied with focal animal sampling and instantaneous sampling methods from November 2014 to March 2015.The results showed that the captive sub-matureG.japonensiswere mainly composed of foraging(34.14%),followed by standing behavior (15.77%) during wintering period;The results of two-way ANOVA revealed that each behavior of wintering was significantly influenced by temperature,while age only significantly influenced playing behavior.Pearson correlation analysis showed that the behaviors of walking and foraging were significantly positively correlated with temperature,while standing and resting were significantly negatively correlated with it,and playing behavior significantly positively related to age.These suggested that the mainly behaviors of captive sub-matureG.japonensisare foraging and walking as temperature rise during wintering and when temperature declines are standing and resting, the captive 2 years old sub-matureG.japonensisprefer to play than 1 year.

Zhalong Reserve;captive sub-matureG.japonensis;wintering behavior

2016-03-24

黑龍江省自然科學基金項目(C200921)

周少婷(1988-)，女，山東菏澤人，碩士研究生，主要從事動物行為與繁殖生態(tài)研究。*通訊作者

S852.2

A

1007-5038(2016)12-0066-07