曹涵文

(西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所 西藏 拉薩 850009)

應(yīng)激是由加拿大病理生理學(xué)家Selye于1936年創(chuàng)建的神經(jīng)內(nèi)分泌學(xué)說(shuō)，是指動(dòng)物體對(duì)內(nèi)部和外界各種異常刺激所產(chǎn)生的非特異性應(yīng)答反應(yīng)的總和。應(yīng)激刺激的種類(lèi)很多，如疾病、創(chuàng)傷、寒冷、炎熱、長(zhǎng)途運(yùn)輸、中毒、疾病、驚嚇、饑餓等[1]。不同的應(yīng)激反應(yīng)對(duì)牦牛生產(chǎn)性能、神經(jīng)內(nèi)分泌及能量代謝的等影響各不相同，牦牛主要分布在青藏高原地區(qū)，高海拔缺氧低溫的自然環(huán)境，加之牧區(qū)主要采用散養(yǎng)放牧的飼養(yǎng)模式，特別是每年的11月至次年的五月期間牧草短缺、飼料缺乏，因此冷應(yīng)激是牦牛普遍存在的應(yīng)激反應(yīng)。由于低溫環(huán)境所引起的冷應(yīng)激，會(huì)引起牦牛免疫系統(tǒng)抑制，表現(xiàn)為抵抗自然災(zāi)害的能力減弱，采食量下降、體重降低、生長(zhǎng)緩慢、甚者會(huì)導(dǎo)致懷孕母牛的流產(chǎn)及死胎等嚴(yán)重結(jié)果，因冷應(yīng)激引起的不利影響是制約青藏高原地區(qū)草地畜牧業(yè)發(fā)展的主要因素之一。

1 冷應(yīng)激對(duì)牦牛機(jī)體的影響

1.1 冷應(yīng)激對(duì)牦牛神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)的影響

寒冷應(yīng)激會(huì)影響牦牛機(jī)體內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定性，并影響其行為和生理等，可引起機(jī)體非特異性變化，甚至?xí)饳C(jī)體異常反應(yīng)。動(dòng)物在冷應(yīng)激下，最直接的生理反應(yīng)就是產(chǎn)熱增加，以維持體溫的恒定。冷應(yīng)激條件下的產(chǎn)熱機(jī)制十分復(fù)雜，主要受神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)和自主神經(jīng)的雙重調(diào)節(jié)[2]。牦牛的神經(jīng)內(nèi)分泌反應(yīng)是通過(guò)藍(lán)斑-去甲腎上腺素神經(jīng)元(LC-NE)、交感-腎上腺髓質(zhì)系統(tǒng)(SAM)、下丘腦-腺垂體-腎上腺皮質(zhì)系統(tǒng)(HPA)、下丘腦-腺垂體-甲狀腺軸(HPT)與一些冷應(yīng)激相關(guān)激素的共同作用來(lái)實(shí)現(xiàn)穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)。

當(dāng)冷應(yīng)激發(fā)生時(shí)，機(jī)體對(duì)外界刺激會(huì)發(fā)生一系列的變化，從而導(dǎo)致交感神經(jīng)的激活，能夠刺激下丘腦神產(chǎn)生垂體后葉加壓素(VP)和腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素(CRH)。CRH能夠激活去甲腎上腺素神經(jīng)元，神經(jīng)信號(hào)從腦橋通過(guò)延髓再經(jīng)過(guò)內(nèi)臟神經(jīng)元傳遞到腎上腺髓質(zhì)，促使去甲腎上腺素和腎上腺素等分泌兒茶酚胺類(lèi)激素分，從而對(duì)靶器官產(chǎn)生影響。在冷應(yīng)激條件下，皮膚血管上的受體與茶酚胺類(lèi)物質(zhì)結(jié)合，引起血管平滑肌收縮，降低體熱散失，骨骼肌受體與兒茶酚胺結(jié)合，能夠產(chǎn)生非寒顫性進(jìn)行產(chǎn)熱，這是兒茶酚胺能夠產(chǎn)熱的重要部位[3]； HPT軸的激活導(dǎo)致ACTH、CRH以及腎上腺皮質(zhì)激素的釋放。當(dāng)機(jī)體遇到刺激時(shí)，室旁核能夠接受信號(hào)，促使CRH神經(jīng)元活化，導(dǎo)致ACTH接受刺激，在VP和兒茶酚胺和的協(xié)同作用下， ACTH的分泌增加，從而促進(jìn)腎上腺分泌糖皮質(zhì)激素[4]；TRH作為調(diào)節(jié)體溫的主要神經(jīng)激素，可通過(guò)調(diào)節(jié)甲狀腺軸激素的分泌來(lái)適應(yīng)低溫刺激。下丘腦的前視區(qū)體溫調(diào)節(jié)中樞對(duì)TRH具有調(diào)節(jié)功能，能夠促進(jìn)體溫上升。研究表明TRH抗體能夠冷誘導(dǎo)TSH的釋放，證明了TRH在冷應(yīng)激條件下對(duì)動(dòng)物體代謝和產(chǎn)熱和的作用[5]。

1.2 冷應(yīng)激對(duì)動(dòng)物生理免疫的影響

冷應(yīng)激對(duì)動(dòng)物體免疫系統(tǒng)的作用的影響十分復(fù)雜。重度冷應(yīng)激和急性冷應(yīng)激通常呈現(xiàn)免疫抑制的現(xiàn)象，而溫和冷應(yīng)激和慢性通常呈現(xiàn)免疫增強(qiáng)的作用。一般情況下，冷應(yīng)激對(duì)免疫系統(tǒng)的影響主要是抑制性的[6]。

機(jī)體免疫功能主要取決于脾臟、胸腺和腔上囊和等免疫器官的生理狀況，它們對(duì)淋巴細(xì)胞的分化、誘導(dǎo)、形成、誘導(dǎo)并在免疫過(guò)程中起著十分重要的作用。冷應(yīng)激能夠引起淋巴結(jié)和脾臟對(duì)植物血凝素 A以及刀豆素的反應(yīng)性降低，導(dǎo)致靶細(xì)胞攻擊力下降; 抑制T 淋巴細(xì)胞的DNA 合成和有絲分裂; 導(dǎo)致漿細(xì)胞損壞，影響免疫球蛋白的合成及分泌; 抑制巨噬細(xì)胞對(duì)抗原的處理和吞噬，從而影響機(jī)體的免疫功能[7]。

袁學(xué)軍等采用100只雄性海蘭雛雞進(jìn)行急性、慢性冷應(yīng)激冷適應(yīng)試驗(yàn)，觀察T淋巴細(xì)胞和外周血白細(xì)胞數(shù)目及分類(lèi)的變化，結(jié)果表明，在急性冷應(yīng)激期間，淋巴細(xì)胞/異嗜性細(xì)胞數(shù)目上升，嗜堿性細(xì)胞數(shù)目上升， 應(yīng)激24 h后，冷適應(yīng)后H/L極顯著降低(P<0.01)，T淋巴細(xì)胞數(shù)目極顯著提高(P<0.001)、淋巴細(xì)胞數(shù)目極顯著提高(P<0.01)。表明冷應(yīng)激能夠使雛雞免疫水平增加，冷應(yīng)激持續(xù)15 d后雛雞已經(jīng)能夠適應(yīng)[8]。王玉海等通過(guò)研究溫和冷應(yīng)激對(duì)貴妃雛雞胸腺和脾臟中肥大細(xì)胞的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，冷應(yīng)激期間，脾臟中肥大細(xì)胞數(shù)量逐漸減少，說(shuō)明冷應(yīng)激導(dǎo)致雛雞機(jī)體免疫水平抑制，隨著冷應(yīng)激時(shí)間的延長(zhǎng)肥大細(xì)胞數(shù)量逐步增加，并在冷應(yīng)激15 d后趨于穩(wěn)定，說(shuō)明隨著冷應(yīng)激時(shí)間的延長(zhǎng)，雛雞機(jī)體的免疫水平呈波浪式變化并最終趨于適應(yīng)；研究表明，肥大細(xì)胞對(duì)機(jī)體的不同部位的免疫細(xì)胞調(diào)節(jié)作用各不同[9]。

1.3 冷應(yīng)激對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響

冷應(yīng)激對(duì)動(dòng)物的生產(chǎn)性能有直接的影響。冷應(yīng)激發(fā)生時(shí)，攝入到動(dòng)物體的能量由原來(lái)的生產(chǎn)消耗轉(zhuǎn)變成維持機(jī)體溫度，冷應(yīng)激適應(yīng)后，動(dòng)物的飼料攝入增加，基礎(chǔ)代謝率加快，能量?jī)?chǔ)備減低。較強(qiáng)烈的可導(dǎo)致動(dòng)物呼吸系統(tǒng)疾病、生產(chǎn)性能下降甚至死亡。

Mc Bride[10]將羔羊置于低溫和正常溫度環(huán)境中飼養(yǎng) , 經(jīng)過(guò)10周后發(fā)現(xiàn)在 低溫環(huán)境中飼養(yǎng)的羔羊跖骨長(zhǎng)度明顯縮短 , 甲狀腺和皺胃重量顯著增加(P<0 .01), 對(duì)氮和干物質(zhì)的消化率無(wú)影響 , 但體內(nèi)氮的滯留因冷應(yīng)激而顯著下降(P<0 .05)。荷斯坦有限公司量化了冷應(yīng)激環(huán)境對(duì)奶牛生產(chǎn)性能的影響，冷應(yīng)激導(dǎo)致整個(gè)泌乳期產(chǎn)奶量的8.3%的奶損失。不僅僅是反芻動(dòng)物，比如豬在冷應(yīng)激條件下的生產(chǎn)性能也會(huì)受極大地影響，如偏離最適溫度時(shí)，其采食量增加5%～15%，育肥豬飼料轉(zhuǎn)化率和日增重降低25% 以上，由于成脂酶活性增強(qiáng)導(dǎo)致皮下脂肪增厚，肉品質(zhì)下降，生產(chǎn)性能降低等[11]。

1.4 冷應(yīng)激對(duì)動(dòng)物血液生化指標(biāo)的影響

血液中存在著多種激素，如T3、T4、糖皮質(zhì)激素和ACTH等。隨著機(jī)體的生理調(diào)節(jié)，這些激素會(huì)發(fā)生濃度變化，因此結(jié)合冷應(yīng)激條件下的神經(jīng)調(diào)節(jié)機(jī)制可將這些激素的變化水平作為評(píng)估冷冷應(yīng)激程度的指標(biāo)。近年來(lái)對(duì)小鼠的冷應(yīng)激相關(guān)研究[12]已證明，冷應(yīng)激條件下動(dòng)物的 HPA 和SAM被激活， 能夠促進(jìn) ACTH 的分泌。ACTH主要作用于腎上腺，調(diào)節(jié)皮質(zhì)醇的分泌與合成，以此來(lái)調(diào)節(jié)機(jī)體的體內(nèi)平衡和適應(yīng)性。血液中皮質(zhì)醇直接參與于機(jī)體的糖、蛋白質(zhì)和脂肪，因此皮質(zhì)醇的濃度變化可以作為 HPA 和SAM被激活的依據(jù)。甲狀腺激素對(duì)動(dòng)物體的發(fā)育、生長(zhǎng)、代謝以及組織分化具有非常重要的作用。在奶牛相關(guān)冷應(yīng)激的研究中發(fā)現(xiàn)[13],甲狀腺激素的分泌和合成受大腦垂體分泌的TSH 控制,其包括T3和T4。當(dāng)機(jī)體在冷應(yīng)激時(shí)，能夠激活HTP,促使促甲狀腺激素釋放激素分泌增加,導(dǎo)致TSH 分泌增強(qiáng)，最終引起血中 T4、T3 水平升高。除此之外， 紅細(xì)胞鉀的含量與動(dòng)物體耐寒性呈負(fù)相關(guān)[14-15]。因此，也將血液中紅細(xì)胞鉀的含量作為動(dòng)物抗冷應(yīng)激的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)。

2 牦牛冷應(yīng)激防治措施

2.1 改善飼養(yǎng)環(huán)境條件

做好牦牛牛舍的通風(fēng)與保溫。首先從牛舍建造設(shè)計(jì)只初就必須考慮牛舍的冬季通風(fēng)與保溫等技術(shù)要求。牛舍的頂部、墻體采用保溫材料，并設(shè)計(jì)與之匹配的通風(fēng)設(shè)施。冬季必須要解決好通風(fēng)與保溫的矛盾，既要保溫，又能夠保證牦牛牛舍的干燥、清潔和空氣的流通。犢牛應(yīng)采用犢牛島進(jìn)行飼養(yǎng)，寒冷季節(jié)采用加厚的褥草，避免犢牛受到寒冷侵襲。預(yù)防犢牛感冒、腹瀉以及其它并發(fā)癥的發(fā)生。

2.2 加強(qiáng)牦牛冷應(yīng)激基因的篩選

不同品種、品系和個(gè)體的應(yīng)激敏感性不同, 這與遺傳基因有關(guān)[16]。寒冷條件下，動(dòng)物通抗冷應(yīng)激有關(guān)的基因啟動(dòng)，使得組織細(xì)胞內(nèi)分泌特異性抗體與抗冷應(yīng)激相關(guān)蛋白的表達(dá)，以此來(lái)調(diào)節(jié)機(jī)體生理功能來(lái)適應(yīng)冷環(huán)境。因此，誘導(dǎo)動(dòng)物冷適應(yīng)機(jī)制并進(jìn)行高效運(yùn)作，篩選出具有適應(yīng)冷應(yīng)激的動(dòng)物品種，提高動(dòng)物在冷環(huán)境下的生產(chǎn)效益和存活率，是未來(lái)研究的重點(diǎn)。目前研究較多的基因是解耦連蛋白基因( UCPs) 、熱休克蛋白基因( HSPs) 、金屬硫蛋白基因( MT)和冷誘導(dǎo)RNA結(jié)合蛋白基因( CIRP) 。

Ritossa 于 1962 年發(fā)現(xiàn)熱休克蛋白( HSP)，其主要包括小 HSP100 、HSP90、HSP70、HSP60、HS等5個(gè)亞族。其中，HSP70 能夠與細(xì)胞內(nèi)其他分子以不穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)進(jìn)行結(jié)合，并發(fā)揮對(duì)細(xì)胞的保護(hù)作用。在正常細(xì)胞中，HSP70 的含量較低，當(dāng)機(jī)體處于冷應(yīng)激狀態(tài)時(shí)其含量會(huì)顯著升高，可作為機(jī)體冷應(yīng)激反應(yīng)和評(píng)價(jià)機(jī)體處于危險(xiǎn)狀態(tài)的主要標(biāo)志; 解偶聯(lián)蛋白是一種線(xiàn)粒體內(nèi)膜上的載體，屬于線(xiàn)粒體載體超家族，主要有UCP3、UCP2、UCP1、AtUCP 和StUCP，普遍存在于動(dòng)物機(jī)體的各類(lèi)組織中，ADP /ATP 和UCP1載體具有同源性。1978 年，Rob 和Gillian從倉(cāng)鼠脂肪組織中發(fā)現(xiàn) UCP1，至今已從許多動(dòng)物體組織內(nèi)發(fā)現(xiàn)UCP1，并證實(shí)UCP1 主要存在棕色脂肪組織中[17]，棕色脂肪組織是機(jī)體產(chǎn)熱的重要來(lái)源；冷誘導(dǎo) RNA 結(jié)合蛋白是一種富含甘氨酸的RNA 結(jié)合蛋白，具有對(duì)基因進(jìn)行調(diào)控的作用。在應(yīng)激條件下，可在動(dòng)物細(xì)胞系中進(jìn)行高效表達(dá)[18]；金屬硫蛋白是一類(lèi)富含半胱氨酸的金屬結(jié)合蛋白MT ，主要包括MT-II、 MT-I、MT-IV 4、MT-III 等亞型。

2.3 牦牛冷應(yīng)激的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控

2.3.1 能量與冷應(yīng)激 生產(chǎn)實(shí)踐證明牦牛不同的冷應(yīng)激條件下，動(dòng)物體所需要的能量各不相同，在氣溫升高或降低的條件下可通過(guò)調(diào)整采食量來(lái)滿(mǎn)足產(chǎn)熱的需求。假如環(huán)境溫度迅速降低，牦牛的機(jī)體來(lái)不及調(diào)整，就容易造成機(jī)體冷應(yīng)激，可在氣溫降低的1～2天時(shí)間科學(xué)的增加飼喂量，使得牦牛獲得更多的能量以以應(yīng)對(duì)寒冷應(yīng)激的影響，同時(shí)脂肪做為一種優(yōu)良的高能物質(zhì)，可替代部分碳水化合物加入飼料中，另外動(dòng)物體脂肪的沉積，也能起到很好的耐寒保溫的作用。

2.3.2 氨基酸與冷應(yīng)激 色氨酸是生成5-經(jīng)色氨的前體物質(zhì)，5-HT作為一種神經(jīng)遞質(zhì)能夠促進(jìn)腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素生和長(zhǎng)激素釋放激素的分泌，從而影響促腎上腺皮質(zhì)激素和生長(zhǎng)激素的分泌和釋放，在應(yīng)激反應(yīng)中起十分重要作用。5-HT的增加會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物的抗寒能力和食欲提高。研究表明，飼料中添加適量的色氨酸能夠促進(jìn)雛雞的生長(zhǎng)和抗寒作用。酪氨酸作為去合成甲腎上腺素和甲狀腺激素的前體物質(zhì)，能夠影響中樞去甲腎上腺素這和甲狀腺素的合成及，從而影響其抵抗寒冷應(yīng)激的能力[19]。

2.3.3 維生素與冷應(yīng)激 在冷應(yīng)激條件機(jī)體自身合成的維生素不能滿(mǎn)足機(jī)體代謝的需要，補(bǔ)飼適量的維生素C可促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)，提高蛋殼強(qiáng)度和產(chǎn)蛋量。維生素C抗是合成糖皮質(zhì)激素和兒茶酚胺的主要輔助因素，補(bǔ)充維生素C能夠有效抑制應(yīng)激過(guò)程中體溫的升高、提高抗病力和促進(jìn)食欲的作用。維生素E能夠提高新城疫 HI抗體效價(jià)、免疫球蛋白IgG濃度和淋巴細(xì)胞的轉(zhuǎn)化率，因此維生素 E有良好的抗冷應(yīng)激效果，還可通過(guò)其抑制脂質(zhì)過(guò)氧化作用提高動(dòng)物體的耐寒能力[19]。

2.3.4 礦物質(zhì)與冷應(yīng)激 I、 Cu、Fe、 Mn、Zn、 Cr、 Ni、Co、F和Se等微量元素能夠參與機(jī)體的對(duì)寒冷適應(yīng)過(guò)程，在冷應(yīng)激條件微量元素的需求量增加。當(dāng)動(dòng)物在缺乏碘和硒的狀態(tài)時(shí)，T4合成不足，由于T4不能轉(zhuǎn)化為T(mén)3，甲狀腺出現(xiàn)代謝異常，牦牛的生存能力和抗寒能力嚴(yán)重降低[19]。

2.3.5 添加劑與冷應(yīng)激 添加抗冷應(yīng)激制劑也能夠有效提高家畜的抗寒和抗病能力，緩解冷應(yīng)激。冷應(yīng)激條件下，抗冷應(yīng)激制劑能減弱應(yīng)激因子對(duì)機(jī)體的不良反應(yīng)，降低牦牛冷應(yīng)激敏感性，減輕應(yīng)激癥狀，提高機(jī)體的抗寒能力。楊鳳微等研究結(jié)果表明，應(yīng)用附子后雛雞下丘腦中和血清中的NO含量明顯下降(P<0.01)，并且GSH-Px活性、白細(xì)胞數(shù)量和紅細(xì)胞數(shù)量明顯提高(P<0.01)，表明附子具有明顯抗冷應(yīng)激的作用[20]。

3 結(jié)語(yǔ)

冷應(yīng)激會(huì)給牦牛生產(chǎn)帶來(lái)許多負(fù)面影響，冷應(yīng)激的深入研究，能夠解釋在冷應(yīng)激條件下，動(dòng)物機(jī)體內(nèi)激素和冷應(yīng)激相關(guān)蛋白以及機(jī)體調(diào)節(jié)機(jī)制等的變化規(guī)律。在生產(chǎn)實(shí)踐中，養(yǎng)殖者主要通過(guò)提高飼養(yǎng)管理水平，做好保暖與通風(fēng)，在飼料中添加能量、氨基酸、維生素、礦物質(zhì)等來(lái)減少冷應(yīng)激對(duì)牦牛生長(zhǎng)發(fā)育所帶來(lái)的負(fù)面影響。伴隨著科學(xué)的發(fā)展，人們從分子水平對(duì)冷應(yīng)激相關(guān)基因進(jìn)行研究，將冷應(yīng)激和分子生物學(xué)原理與相結(jié)合進(jìn)行研究以及對(duì)冷應(yīng)激條件下動(dòng)物體內(nèi)細(xì)胞因子的表達(dá)和相關(guān)蛋白及進(jìn)行研究，并將其應(yīng)用到動(dòng)物的抵抗冷應(yīng)激的育種工作中，具有更重要的應(yīng)用價(jià)值和理論價(jià)值。

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