宋志芳，曹洪戰(zhàn)，2*，蘆春蓮，2

（1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，河北 保定 071000；2.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)豬業(yè)科學(xué)研究所，河北 保定 071000）

豬主要性狀遺傳參數(shù)的研究進展

宋志芳1，曹洪戰(zhàn)1，2*，蘆春蓮1，2

（1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，河北 保定 071000；2.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)豬業(yè)科學(xué)研究所，河北 保定 071000）

我國豬的選育已經(jīng)由傳統(tǒng)的育種方法逐漸過渡到分子育種，研究技術(shù)越來越先進，縮短了選育周期。育種的目的是改善豬的優(yōu)良品質(zhì)，滿足人們生產(chǎn)和生活的需求。雖然使用傳統(tǒng)育種方法進展緩慢，但其依然在育種中發(fā)揮著一定的作用，將其與現(xiàn)代分子育種相結(jié)合會取得更好的選育效果。在選育之前，第一步是要確定育種方案，估計目標(biāo)豬群的遺傳參數(shù)，因為遺傳參數(shù)對制定育種方案、估算遺傳進展、改善遺傳進展等具有重要的作用。該文主要對豬主要性狀遺傳力的研究進展加以綜述，以期對豬的選育工作提供一定的指導(dǎo)。

遺傳參數(shù)；遺傳力；遺傳相關(guān)；繁殖性狀

我國已經(jīng)有上千年的養(yǎng)豬歷史，豬的選育工作持續(xù)進行。因要在特定的時期需滿足特定的需求，選育目標(biāo)不斷變化。發(fā)展至今，出現(xiàn)了很多選育方法，即雜交育種、群體繼代選育、分子標(biāo)記輔助選擇等。關(guān)于我國地方豬種保種和選育的研究也取得了一定的成就，擴大了優(yōu)良品種的基礎(chǔ)群。選育方案大致包括：科學(xué)合理地確定育種目標(biāo)；確定育種方案和選育群；進行遺傳評估等。提前了解豬群的遺傳參數(shù)有助于制定更合理、有效的確定選擇方法和育種方案。不同豬種存在差異，遺傳參數(shù)不同，也就是說遺傳參數(shù)具有特異性。因此，有必要對特定的目標(biāo)豬群估計其遺傳參數(shù)，促進該豬群的選育。已經(jīng)報道了很多關(guān)于不同豬種，同一豬種不同性狀的遺傳參數(shù)估計的研究，這些研究為豬種的選育提供借鑒。然而，隨著新品系的建立和新品種的培育，還是有必要對其遺傳參數(shù)進行估計。

1 遺傳參數(shù)概述

遺傳參數(shù)是指反映群體總體遺傳特征的參數(shù)，主要有遺傳力、重復(fù)力、遺傳相關(guān)、選擇指數(shù)、親緣系數(shù)、近交系數(shù)等，前3個參數(shù)是動物數(shù)量性狀較關(guān)鍵的遺傳參數(shù)，只能利用模型進行估計，而不能觀測。下文主要介紹遺傳力、重復(fù)力和遺傳相關(guān)這3個遺傳參數(shù)。

1.1 遺傳力

遺傳力（H2）有廣義和狹義之分，廣義遺傳力指遺傳方差占表型方差的比值，用來比較遺傳因素和環(huán)境因素作用于某特定性狀變異的大小。狹義遺傳力指加性方差占表型方差的比值，也就是加性效應(yīng)（遺傳因素）作用于表型值的大小。與廣義遺傳力相比，狹義遺傳力更精確，在純種選育中的意義更重要。遺傳力的用途主要包括：1）制定育種方案；2）確定育種選擇方法，即如果選擇性狀是低遺傳力性狀，用系譜法進行早期選擇取得的效果不佳，采用混合法效果較好，但是可以隨著世代的推移，遺傳力逐漸增加，在高世代進行選擇。如果對高遺傳力性狀進行選擇，可采取系譜法，且可以在早期進行選擇；3）估計育種值；4）預(yù)測選擇反應(yīng)等。

1.2 重復(fù)力

重復(fù)力指同一個體某性狀每次測量值之間的組內(nèi)相關(guān)系數(shù)，動物的很多生產(chǎn)性狀都可以多次度量的，比如奶牛的產(chǎn)奶量、母豬的窩仔數(shù)、羊的產(chǎn)羔數(shù)等。重復(fù)力的用途主要包括：1）確定性狀應(yīng)度量的次數(shù)；2）判斷遺傳力估計的準(zhǔn)確性；3）估計家畜的真實生產(chǎn)力和估計育種值時；4）計算多次度量均值的遺傳力等。

1.3 遺傳相關(guān)

遺傳相關(guān)是指因遺傳因素使同一個體的兩個性狀間表現(xiàn)出的相關(guān)關(guān)系，也是該性狀基因型值間的相關(guān)，有廣義和狹義之分。廣義遺傳相關(guān)的計算方法是用兩性狀的基因型協(xié)方差與該性狀各基因型標(biāo)準(zhǔn)差乘積的比值，狹義遺傳相關(guān)是兩性狀加性效應(yīng)值間的加性遺傳相關(guān)。遺傳相關(guān)的用途主要有：1）間接選擇，即動物育種中使用狹義遺傳相關(guān)較多，可以用來確定與動物育種目標(biāo)性狀相關(guān)的性狀。假如很難精確測量目標(biāo)性狀的表型值或者目標(biāo)性狀的遺傳力較低，且該性狀與目標(biāo)性狀遺傳相關(guān)性高，則可以通過選擇該性狀間接選擇目標(biāo)性狀。2）用于多性狀選擇，如果選擇方案涉及多個性狀，就要用遺傳相關(guān)這一參數(shù)進行選擇；3）用于不同環(huán)境下的性狀選擇，如果同一性狀在不同環(huán)境下的遺傳相關(guān)性高，那么認(rèn)為這兩個性狀屬于同一性狀，在選擇時不用考慮不同環(huán)境條件對該性狀產(chǎn)生的差異。

遺傳參數(shù)是評估動物某性狀的重要指標(biāo)，在動物育種中扮演著重要的角色。隨著分子育種的逐漸興起，很多性狀的單核苷酸多態(tài)性（SNPs）、數(shù)量性狀位點（QTLs）以及候選基因和主基因陸續(xù)被發(fā)現(xiàn)，豐富了遺傳信息庫，有助于優(yōu)良品種的培育和培育進程的加快。但是傳統(tǒng)的育種方法并沒有被淘汰，在動物育種的大背景下依然發(fā)揮著作用。遺傳參數(shù)的估計是為了更好地制定育種計劃，也為聯(lián)合育種提供參考。

2 遺傳參數(shù)的研究進展

關(guān)于遺傳參數(shù)的研究已經(jīng)取得了一些成果，得出了多個性狀的遺傳參數(shù)。但是不同品種間的遺傳參數(shù)存在差異，可能跟品種、生活環(huán)境、估計方法、樣本含量、動物模型等因素有關(guān)。

強巴央宗等以265頭藏豬生長豬為研究對象，采用Xijk=μ+si+dij+wijk模型估計其生長性狀的遺傳力，結(jié)果顯示初生重、斷奶重、25 kg日齡和25 kg背膘厚度性狀的遺傳力估計值分別是0．28、0．21、0．14和0．18，遺傳力低，且稍低于先前報道的豬生長性狀的遺傳力（柳小春等用MTDFREML法來估計長白豬生長發(fā)育性狀的遺傳力范圍在0．18～0．38）?？赡茉蚴遣刎i受外界環(huán)境的影響較大，一般斷奶后就放牧飼養(yǎng)。金訪中等采用多性狀動物模DFREML法估計長白豬SIV系平均日增重（ADG）、90 kg體重日齡（DAYS）、飼料轉(zhuǎn)化率（FCR）和90 kg體重背膘厚（BF）的遺傳力分別為0．49、0．46、0．59和0．59。孫華等以737頭湖北白豬優(yōu)質(zhì)系豬只為研究對象，采用多性狀動物模型DFREM L方法—y=Xb+Zu+Sl+e進行生長性狀遺傳參數(shù)的估計。結(jié)果表明：ADG、DAYS、FCR和BF的遺傳力估計值分別為0．42、0．34、0．48和 0．22，ADG和FCR屬于中高遺傳力。ADG/DAYS、ADG/BF、ADG/FCR、DAYS/BF、DAYS/FCR、BF/FCR的遺傳相關(guān)分別為-0．72、0．25、-0．48、-0．17、0．55和-0．04。同時也進行了胴體性狀的遺傳參數(shù)估測，估測范圍在0．13（宰前活重）-0．72（肋皮厚），大部分在0．3～0．7之間，屬于中高度遺傳力，說明胴體性狀受遺傳因素作用大，可以直接作為選擇性狀進行選擇。曹國清等采用AIREML法估計了326頭后備山西白豬在不同階段體重性狀的遺傳力，結(jié)果表明：初生重的遺傳力是0．09，屬于低遺傳力，斷奶重、70日齡體重和180日齡性狀的遺傳力中等，分別是0．147、0．302和0．157。另外，豬生長早期受母體效應(yīng)較大。張鎖宇等應(yīng)用動物模型y=Xb+Za+W1ss+W2pe+e估計了長白豬、大白豬和杜洛克豬繁殖性能的遺傳力，估計出長白豬總產(chǎn)仔數(shù)（T NB）、產(chǎn)活仔數(shù)（ANB）、21日齡窩重（LW21）和斷奶仔豬數(shù)（NW）4個性狀的遺傳力分別是0．06、0．05、0．05和0．00，大白豬四個性狀的遺傳力分別是0．08、0．07、0．05和0．04，杜洛克豬分別為0．07、0．07、0．07和0．06，再次證實了繁殖性狀的低遺傳力。孫華等采用多性狀動物模型y=Xb+Zu+Sp+e估計了中國大白SⅡ1的TNB、ANB、出生窩重（LWB）和LW21等繁殖性狀的遺傳力，估測結(jié)果分別為0．11、0．09、0．14和0．05，各性狀的遺傳相關(guān)范圍在0．38～0．91之 間。Joon-HoLee等以巴克夏豬為研究目標(biāo)，估計其肉質(zhì)性狀的遺傳參數(shù)，遺傳力值的范圍在0．15～0．45之間。從遺傳參數(shù)看出，中國大白豬的繁殖性狀達到了育種目標(biāo)。

到目前為止，對豬性狀遺傳參數(shù)的估計主要集中在繁殖性狀、生長性狀、肉質(zhì)性狀和胴體性狀等重要經(jīng)濟性狀，且遺傳參數(shù)主要是采用動物混合模型對遺傳力和遺傳相關(guān)進行估計，幾乎沒有重復(fù)力的估計值。而且，各品種性狀間遺傳參數(shù)的估計結(jié)果不一致，可能與采用的動物模型、考慮的固定效應(yīng)、研究的目標(biāo)群體、母體效應(yīng)和地理環(huán)境等有關(guān)。很多研究表明繁殖性狀屬于低遺傳力性狀，在以繁殖性狀為育種目標(biāo)時，要考慮綜合指數(shù)、親緣關(guān)系系數(shù)等進行綜合選擇。品種選育的重點和難點是采取何種措施更科學(xué)、高效地改善豬的繁殖性能。采用傳統(tǒng)的育種方法對繁殖性能進行選育花費的時間大，進展緩慢，采用更多的方法是分子育種，即利用分子標(biāo)記輔助選擇、全基因組選擇和全基因組關(guān)聯(lián)分析等先進育種手段對其進行選育和改善。

3 遺傳參數(shù)在分子育種中的應(yīng)用

隨著測序成本的不斷降低和測序信息的日益豐富，利用分子標(biāo)記輔助育種手段進行選育，有望加快育種進程，彌補傳統(tǒng)育種方法的缺點，取得其所達不到的育種效果。分子育種和傳統(tǒng)育種并不是兩個完全獨立的方法，利用分子育種提高動物數(shù)量性狀的遺傳進展時，也需要進行性狀的遺傳評定，即根據(jù)系譜信息、主基因或連鎖基因的基因型和目標(biāo)性狀表型值，進行遺傳評定（分子標(biāo)記信息和系譜信息的結(jié)合能提高遺傳評定的準(zhǔn)確性），然后再制定合理的育種和選配選育方案。此外，性狀遺傳力的大小也會影響標(biāo)記輔助選擇的效率。因此，在動物育種中，不管是傳統(tǒng)育種法還是標(biāo)記輔助選擇法都需要進行遺傳參數(shù)的估計，以期取得更好的育種效果。白俊艷等研究了性狀的遺傳力對分子輔助導(dǎo)入效率的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)導(dǎo)入QTL頻率和前景性狀（以雙側(cè)標(biāo)記選擇為前景選擇）遺傳進展在性狀不同遺傳力水平之間的差異不大，且性狀遺傳力的越大，背景QTL頻率和背景性狀（以MBLUP為背景選擇）的遺傳進展也越大。由于分子輔助導(dǎo)入的標(biāo)記基因型的分析成本高且育種過程復(fù)雜，所以有必要研究影響分子輔助導(dǎo)入效率的因素。

4 小結(jié)

遺傳參數(shù)的估計在動物育種中具有一定的作用，不容忽視，遺傳力、重復(fù)力和遺傳相關(guān)估計值的大小影響著育種方法的制定。豬的主要經(jīng)濟性狀的遺傳參數(shù)已經(jīng)通過動物模型估算出來，雖然具體估計值不同，但是也能說明性狀的總體遺傳參數(shù)水平，不影響目標(biāo)性狀的選育?？筛鶕?jù)遺傳參數(shù)，確定所要采取的選擇方法和培育方案，盡量以最短的時間、最低的成本達到理想的育種目標(biāo)。如果性狀遺傳力較低，用傳統(tǒng)育種方法進展緩慢，費時費力。如果各性狀的遺傳相關(guān)比較復(fù)雜，不利于選育工作的順利展開。我國地方豬種種類多樣，對地方豬種開展保種和選育工作有助于地方豬種的保護。估計我國地方豬種的遺傳參數(shù)對地方豬種的保種和選育具有一定的作用。因此，要根據(jù)目標(biāo)性狀的選育方向和市場需求，均衡考慮各性狀之間的關(guān)系，綜合育種。

略，若有需要請與作者聯(lián)系。

2016-10-27）

宋志芳（1992-），女，研究生，研究方向：動物遺傳育種，E-mail：18730285576@163.com