王微微， 余 曉

（1.遵義醫(yī)學(xué)院，貴州遵義563000；2.西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，四川重慶400715）

虹鱒腸道微生物的研究進(jìn)展

王微微1*， 余 曉1，2

（1.遵義醫(yī)學(xué)院，貴州遵義563000；2.西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，四川重慶400715）

虹鱒腸道微生物群落是腸道的正常組成部分，與腸道共同構(gòu)成了具有一定生理功能的微生態(tài)系統(tǒng)，在宿主的生長發(fā)育、營養(yǎng)代謝、免疫調(diào)節(jié)和防御等方面發(fā)揮了不可替代的作用，對(duì)虹鱒的健康生長十分重要。本文對(duì)虹鱒腸道微生物的組成及其在營養(yǎng)、屏障和免疫等方面的功能，以及影響腸道微生物的因素進(jìn)行了綜述，旨在為更深入地研究虹鱒腸道微生物提供理論參考。

虹鱒；腸道微生物；多樣性；營養(yǎng)代謝；免疫調(diào)節(jié)

動(dòng)物體表和體內(nèi)棲息著種類繁多、數(shù)量巨大的微生物，消化道是宿主體內(nèi)微生物存在最豐富的場所。研究表明，消化道微生物對(duì)宿主健康有極其重要的意義，例如，參與營養(yǎng)物質(zhì)的消化、吸收及能量代謝等（Flint等，2012）。因此，腸道微生物對(duì)宿主的影響與健康等之間的關(guān)系，已經(jīng)成為近年來研究的熱點(diǎn)。

虹鱒（Oncorhynchus mykiss）屬鮭形目，鮭科，大麻哈魚屬，為典型的冷水性魚類，具有營養(yǎng)豐富、肉質(zhì)鮮嫩等特點(diǎn)，是全球養(yǎng)殖量最大的鮭科魚種類（孫大江和王炳謙，2010）。同樣地，腸道是虹鱒體內(nèi)最重要的消化吸收器官，且定植了大量的微生物。虹鱒腸道微生物在宿主生長發(fā)育中發(fā)揮著重要作用，并且腸道中微生態(tài)環(huán)境的平衡狀態(tài)與宿主的健康息息相關(guān)。因此，本文對(duì)虹鱒腸道微生物群落的組成和多樣性，腸道微生物的功能和影響腸道微生物的因素進(jìn)行了綜述。

1 虹鱒腸道微生物組成和數(shù)量

魚類腸道中的微生物由需氧、兼性厭氧和厭氧細(xì)菌組成，它們與腸道在長期進(jìn)化過程中形成一個(gè)動(dòng)態(tài)的微生態(tài)系統(tǒng)。在開口攝食之前，硬骨魚的營養(yǎng)來源是魚卵的卵黃囊，該時(shí)期的硬骨魚腸道是一種未分化的管狀結(jié)構(gòu)，且與周圍水體相通。Ingerslev等（2014）研究虹鱒發(fā)育早期階段微生物時(shí)發(fā)現(xiàn)，虹鱒開口攝食前，其腸道中的細(xì)菌主要是由水體的土壤桿菌屬的種類組成。開口攝食后的第一天，即有一定數(shù)量的細(xì)菌定植在虹鱒腸道中。伴隨著虹鱒開口攝食，細(xì)菌在其腸道中定植的豐度和多樣性均增多，腸道中的核心菌群由4個(gè)門類的細(xì)菌組成，即擬桿菌門、變形菌門、厚壁菌門和放線菌門 （Ingerslev等，2014；Desai等，2012；Navarrete等，2012）。

根據(jù)微生物在魚類腸道中定植的位置，魚類腸道中微生物菌群可以分為固有菌群和過路菌群。固有菌群是指定植在宿主腸道上皮表面或微絨毛上的微生物，而過路菌群則是定植于腸道腔道中，與腸道消化物有關(guān)的微生物。較早的研究發(fā)現(xiàn)，魚類腸道中固有菌群的數(shù)量比過路菌群的數(shù)量少2~3個(gè)對(duì)數(shù)單位 （Spanggaard等，2000）。Merrifield等（2009a；2009b）對(duì)養(yǎng)殖的虹鱒腸道中微生物進(jìn)行分離培養(yǎng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，虹鱒前腸黏膜上細(xì)菌的活菌數(shù)（約4.8~5.8 log CFU/g）顯著地少于前腸內(nèi)容物中細(xì)菌的活菌數(shù) （約6.7 log CFU/g），說明了前腸中固有菌群數(shù)量顯著地低于過路菌群數(shù)量；同樣地，后腸黏膜上細(xì)菌數(shù)量（約5.4~6.1 log CFU/g）也少于后腸內(nèi)容物中細(xì)菌的數(shù)量（約6.8 log CFU/g），但差異不顯著。通過變性梯度凝膠電泳（DGGE）方法分析了虹鱒腸道黏膜和內(nèi)容物中細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)前腸和后腸的固有菌群與過路菌群在其群落結(jié)構(gòu)中存在顯著差異。同樣地，Kim等（2007）研究發(fā)現(xiàn)虹鱒腸道黏膜上細(xì)菌群落的豐度和多樣性較腸道內(nèi)容物均表現(xiàn)出顯著性差異。

隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，越來越多的方法被應(yīng)用于揭示虹鱒腸道微生物的組成。Huber等（2004）通過FISH（fluorescence in situ hybridization）方法研究了養(yǎng)殖虹鱒腸道內(nèi)容物的微生物，發(fā)現(xiàn)其群落結(jié)構(gòu)主要由以氣單胞菌屬和腸桿菌科細(xì)菌為主的γ變形桿菌亞門構(gòu)成，其次是不動(dòng)桿菌屬、假單胞菌屬等在內(nèi)的β變形桿菌亞門的細(xì)菌以及革蘭陽性菌。Etyemez和Balcázar（2015）利用Roche454（GS FLX Titanium System）高通量測序技術(shù)對(duì)虹鱒腸道黏膜中細(xì)菌16S rRNA基因的V1-V3區(qū)進(jìn)行測序和分析，揭示了虹鱒腸道黏膜上豐度最高的細(xì)菌類群隸屬于不動(dòng)桿菌屬、鯨桿菌屬、假單胞菌屬和嗜冷桿菌屬，而氣單胞菌屬、梭菌屬、黃桿菌屬等種類的細(xì)菌較少。隨后，Lyons等（2015）采用Illumina Miseq高通量測序方法，研究了虹鱒腸道腔道中和腸道黏膜上的細(xì)菌多樣性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，γ變形桿菌亞門的細(xì)菌是虹鱒腸道細(xì)菌群落的優(yōu)勢類群，且該類群在過路菌群和固有菌群的群落組成中所在比例不同，分別是54.3% 和37%。同時(shí)，該研究發(fā)現(xiàn)虹鱒腸道中固有菌群和過路菌群都由相同的細(xì)菌類群構(gòu)成，但是固有菌群中各細(xì)菌類群組成比例更為均衡。此外，虹鱒腸道中很難發(fā)現(xiàn)專性厭氧菌的存在，即便檢測到專性厭氧菌，其豐度也很低 （Huber等，2004；Lyons等，2015），這說明了鮭科魚腸道中的優(yōu)勢菌群主要是好氧菌和兼性厭氧菌（RingΦ等，2008）。

2 虹鱒腸道微生物的功能

魚類腸道微生物在宿主體內(nèi)發(fā)揮了重要作用，是宿主生理系統(tǒng)的一部分，被認(rèn)為是機(jī)體重要的“微生物器官”（O'Hara等，2006）。同樣地，腸道微生物在虹鱒的生長和發(fā)育中發(fā)揮了重要作用，參與了宿主的消化吸收和免疫防御等生理功能。

2.1 營養(yǎng)功能 虹鱒腸道微生物中一些優(yōu)勢類群的細(xì)菌具有分泌一系列酶的能力，可以參與到宿主對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的消化過程。比如，虹鱒腸道中優(yōu)勢菌放線菌因可產(chǎn)生多種胞外酶而表現(xiàn)出多樣的代謝特性（Ventura等，2007）。Koca等（2015）在虹鱒腸道中分離到了三株具有高效蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶的細(xì)菌，分別是氣單胞菌屬、芽孢桿菌屬的種類以及檸檬酸桿菌，這就表明了腸道菌群具有提高食物消化率的潛在能力。目前，關(guān)于魚類腸道微生物合成維生素的研究中，以產(chǎn)生維生素B12的報(bào)道較多，且合成維生素B12的主要為厭氧微生物（楊彬彬和邵慶均，2013）。Lyons等（2015）發(fā)現(xiàn)虹鱒腸道中一些嚴(yán)格厭氧菌可以合成維生素參與到宿主代謝過程中，即丙酸桿菌屬和鯨桿菌屬的細(xì)菌都可以在腸道中合成維生素B12。Navarrete等（2012）在對(duì)虹鱒腸道微生物的研究中發(fā)現(xiàn)，梭桿菌門中一些種類的細(xì)菌具有合成多種維生素的能力。營養(yǎng)物質(zhì)是魚類生長的物質(zhì)基礎(chǔ)，微生物在虹鱒腸道內(nèi)可產(chǎn)生各種消化酶，并可提供維生素等營養(yǎng)物質(zhì)，具有促進(jìn)虹鱒消化以及提高其生長性能的潛在作用。

2.2 生物防御功能 正常腸道微生物在維持宿主健康方面發(fā)揮的重要作用體現(xiàn)在抵抗病原菌的入侵和定植。正常腸道微生物能夠通過產(chǎn)生抗菌物質(zhì)、與病原菌競爭腸道黏膜上的黏附位點(diǎn)和營養(yǎng)物質(zhì)、增強(qiáng)宿主抵御病原菌的免疫應(yīng)答等方式，實(shí)現(xiàn)其生物屏障的作用（Sha等，2013；Hempel等，2012；Desriac等，2010）。乳酸菌是虹鱒腸道中常見的一類細(xì)菌，具有抗菌活性，可以抵御病原菌的入侵。Balcázar等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，虹鱒腸道的內(nèi)生菌乳桿菌通過增強(qiáng)宿主免疫應(yīng)答來減少因細(xì)菌感染造成的虹鱒癤瘡病。虹鱒腸道中兩種乳酸菌可以作為益生菌來降低虹鱒因格氏乳球菌感染造成的死亡率，主要原因是乳酸菌可以與格氏乳球菌競爭營養(yǎng)以及黏附位點(diǎn)（Vendrell等，2008）。此外，乳酸菌還可以通過合成一些抗菌物質(zhì)，比如有機(jī)酸、過氧化氫或者細(xì)菌素等來阻止革蘭陽性病原微生物的侵入 （Nes等，2007；Cintas等，2001）。Araújo等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，從虹鱒腸道中隨機(jī)篩選的乳酸菌中有71.5%的分離株具有抗菌活性，并且248株細(xì)菌可以抵抗至少四種魚類病原菌的感染，其中88株細(xì)菌具有抵抗虹鱒病原菌格氏乳球菌的活性。將從虹鱒腸道中分離獲得具有抗菌活性的細(xì)菌制備成益生菌制劑，其可作為抗生素的替代品來控制虹鱒疾病，從而減少抗生素的用量。

2.3 免疫調(diào)節(jié)功能 魚類的免疫系統(tǒng)由黏膜相關(guān)淋巴組織在內(nèi)的免疫組織和器官、免疫細(xì)胞和體液免疫因子組成（張艷秋等，2005）。黏膜是魚類最先接觸病原的部分，是一個(gè)重要的物理屏障，并且大量的正常微生物群落定植在黏膜表面，發(fā)揮了抵御病原的生物屏障作用。腸道黏膜相關(guān)淋巴組織（GALT）在腸道免疫中發(fā)揮著重要的調(diào)節(jié)作用，并且GALT發(fā)育成熟與腸道微生物之間有一定聯(lián)系（Rhee等，2004）。虹鱒腸道中存在著具有潛在益生作用的細(xì)菌，可以提高宿主的免疫能力，比如虹鱒腸道中的枯草芽孢桿菌可以增加虹鱒腸道黏膜的溶菌酶活性，刺激機(jī)體的細(xì)胞和體液免疫應(yīng)答，有助于增強(qiáng)宿主抗氣單胞菌強(qiáng)毒株感染的能力，從而提高了虹鱒的存活率（Newaj-Fyzul等，2007）。Pérez-Sánchez等（2011）將從虹鱒腸道中分離的植物乳桿菌添加至飼料后，投喂虹鱒并同時(shí)進(jìn)行了格氏乳球菌攻毒試驗(yàn)，試驗(yàn)結(jié)果顯示，在投喂和攻毒過程中，植物乳桿菌可以顯著地提高腸道中白細(xì)胞介素-8（IL-8）的表達(dá)量，此外，該菌也顯著地提高了其他免疫相關(guān)基因的表達(dá)量，表明植物乳桿菌有刺激虹鱒免疫應(yīng)答的作用。

3 影響虹鱒腸道微生物組成的因素

魚類腸道中微生物群落結(jié)構(gòu)會(huì)因魚齡、營養(yǎng)條件、環(huán)境因素、基因型、腸道不同區(qū)域生理結(jié)構(gòu)的差異而表現(xiàn)出不同，并且同種不同個(gè)體之間的腸道微生物群落結(jié)構(gòu)也會(huì)表現(xiàn)出差異性，即宿主因素和非宿主因素影響了虹鱒腸道微生物組成。

3.1 宿主因素 不同生長發(fā)育階段的虹鱒腸道微生物群落組成有所不同。在虹鱒仔魚階段，從腸道中分離的細(xì)菌中以氣單胞菌科的細(xì)菌為主；從稚魚到幼魚階段，腸桿菌科的細(xì)菌為虹鱒腸道菌群的主要種類，且數(shù)量逐漸增多；到了成魚階段，其腸道菌群種類數(shù)量增多，虹鱒腸道微生物的主要菌群不僅包括腸桿菌科的細(xì)菌，還包括了鏈球菌科和其他科的細(xì)菌 （Araújo等，2015）。此外，Navarrete等（2012）將不同家系的虹鱒隨機(jī)分組飼養(yǎng)后發(fā)現(xiàn)，同一養(yǎng)殖環(huán)境中不同家系的虹鱒腸道微生物群落中都擁有獨(dú)特的細(xì)菌種群，表明了不同家系的虹鱒宿主本身決定了其腸道中細(xì)菌的組成。

3.2 非宿主因素 餌料是虹鱒腸道菌群組成的主要影響因素。植物粕添加至餌料中可以提供可發(fā)酵的碳水化合物，從而改變了腸道菌群的組成比例。將投喂虹鱒的餌料中50%魚粉換為豆粕后，虹鱒腸道中的嗜冷菌屬和酵母菌的數(shù)量增加（Merrifield等，2009a）；用植物蛋白替代50%的魚粉后降低了虹鱒腸道細(xì)菌豐度，而且在虹鱒腸道中沒有發(fā)現(xiàn)擬桿菌門的細(xì)菌 （Navarrete等，2012）。Ingerslev等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，給虹鱒投喂海洋來源的魚粉時(shí)，虹鱒腸道中細(xì)菌以變形桿菌門、擬桿菌門和放線菌門的種類為主；而在投喂植物來源的餌料時(shí)，虹鱒腸道微生物的主要菌群為厚壁菌門的細(xì)菌，并且植物來源的餌料有利于具有抵御病原菌功能的細(xì)菌在腸道中的定植。

益生菌是指有益的活性微生物，可通過不同的機(jī)制促進(jìn)魚類健康和改善環(huán)境。益生菌可作為一類微生態(tài)制劑被用于魚類養(yǎng)殖中，在抵抗病原菌、增加機(jī)體免疫力方面發(fā)揮重要作用。當(dāng)飼料中添加了益生菌后，也會(huì)改變腸道微生物的組成，比如可以提高虹鱒腸道中芽孢桿菌、乳酸菌和腸道桿菌的數(shù)量（Alak等，2012）。在飼料中添加2%的酵母菌益生菌，不僅提高了虹鱒的生長性能和抵御病原菌的能力，而且可以顯著地增加虹鱒腸道中細(xì)菌的數(shù)量（Adel等，2016）。

益生元是能夠通過選擇性地刺激腸道中有益菌的增殖而對(duì)宿主發(fā)揮有益作用的一類不易消化的物質(zhì)（Hoseinifar等，2010），主要包括寡糖和多糖類物質(zhì)。蔡雪峰等（2006）將殼寡糖添加到飼料后投喂虹鱒幼魚56 d后發(fā)現(xiàn)，各試驗(yàn)組的虹鱒腸道優(yōu)勢菌群都發(fā)生了改變，腸道菌群多樣性降低，其中腸道中的腸桿菌科和假單胞菌屬的細(xì)菌減少或消失了。在餌料中添加甘露寡糖投喂虹鱒幼魚60 d后發(fā)現(xiàn)，虹鱒腸道菌群中乳酸菌數(shù)量發(fā)生了改變，并且添加1g/kg甘露寡糖的試驗(yàn)組虹鱒腸道中乳酸菌的數(shù)量最多（Denj等，2015）。

魚類腸道微生物群落中的一些細(xì)菌也存在于水體環(huán)境中。從魚類發(fā)育早期開始，水體微生物就開始影響魚類腸道菌群的組成。在不同時(shí)間段分別對(duì)三個(gè)不同養(yǎng)殖場的虹鱒采樣和分析后發(fā)現(xiàn)，不同采樣點(diǎn)的虹鱒腸道微生物群落都有其獨(dú)特的優(yōu)勢菌群（Huber等，2004）。這說明了不同養(yǎng)殖環(huán)境和季節(jié)的改變也會(huì)影響到魚類腸道微生物的組成。

4 小結(jié)

近年來，腸道微生物已成為一個(gè)重要的研究熱點(diǎn)。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的不斷提高，尤其是二代測序技術(shù)在虹鱒腸道微生物研究中的應(yīng)用，為更加深入地探討虹鱒腸道菌群的功能提供了技術(shù)手段。此外，虹鱒腸道微生物群落結(jié)構(gòu)受眾多因素影響，加強(qiáng)對(duì)虹鱒腸道微生物演替規(guī)律的研究，可以更好地調(diào)控和管理虹鱒腸道微生物菌群，也為開發(fā)虹鱒微生物態(tài)制劑提供理論基礎(chǔ)，有助于促進(jìn)虹鱒的健康養(yǎng)殖。

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The intestine of rainbow trout（Oncorhynchus mykiss）is a complex micro-ecosystem，in which inhabits a large and diverse microbial community.The normal intestinal microbiota，which contributes to rainbow trout growth，and plays a vital role in host nutrition，immunity and disease prevention.In this present review，the composition of intestinal microbiota and their roles in digestion，immunity and disease prevention，as well as the influence factors were summarized. Those might provide references for the further study of intestinal microbiota in rainbow trout.

rainbow trout；intestinal microbiota；diversity；metabolism；immune modulation

S917.1

A

1004-3314（2017）07-0031-04

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20170706

貴州省省市科技合作專項(xiàng)資金項(xiàng)目（省市科合[2015]52號(hào)）；遵義市紅花崗區(qū)科學(xué)技術(shù)項(xiàng)目（遵紅科合社字[2014]05號(hào)）

*通訊作者