朱 瑩, 姜 韜, 楊益眾*

(1. 揚州大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院, 揚州 225002; 2. 揚州職業(yè)大學(xué)數(shù)學(xué)科學(xué)學(xué)院, 揚州 225009)

專論與綜述 Reviews

玉米田節(jié)肢動物群落研究進(jìn)展

朱 瑩1,2, 姜 韜1, 楊益眾1*

(1. 揚州大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院, 揚州 225002; 2. 揚州職業(yè)大學(xué)數(shù)學(xué)科學(xué)學(xué)院, 揚州 225009)

玉米是世界上種植最廣泛的糧食作物之一,播種面積僅次于小麥和水稻居第三位。中國的玉米播種面積大,分布廣,是全球第二大玉米生產(chǎn)國和消費國。節(jié)肢動物是包括玉米田在內(nèi)的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分,也是維持農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)正常生態(tài)功能的重要因素。目前玉米田節(jié)肢動物群落的研究主要集中在兩個方向:常規(guī)玉米田節(jié)肢動物群落和轉(zhuǎn)基因玉米田節(jié)肢動物群落。現(xiàn)有的研究大多集中于常規(guī)玉米田。隨著轉(zhuǎn)基因玉米種植規(guī)模及商業(yè)化進(jìn)程的快速推進(jìn),國內(nèi)外許多學(xué)者開始關(guān)注轉(zhuǎn)基因玉米田節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)、動態(tài)及其食物網(wǎng)。研究者認(rèn)為轉(zhuǎn)基因玉米作物的大面積種植對昆蟲群落生態(tài)功能的影響研究將會成為新的熱點與方向。

節(jié)肢動物群落; 常規(guī)玉米; 轉(zhuǎn)基因玉米

玉米是世界上分布最廣泛的糧食作物之一,種植面積僅次于小麥和水稻而居第三位。玉米在我國播種面積大，分布廣,是重要的糧食與飼料作物。我國也是全球第二大玉米生產(chǎn)國和消費國。玉米常會遭受亞洲玉米螟Ostriniafurnacalis(Guenée)、玉米縊管蚜Rhopalosiphummaidis(Fitch)、黏蟲Mythimnaseparata(Walker)等多種害蟲的為害,并造成不同程度的產(chǎn)量損失。目前對玉米施行的害蟲綜合防治正在向害蟲種群生態(tài)調(diào)控方向發(fā)展。了解玉米田生態(tài)系統(tǒng)中節(jié)肢動物群落的組成及其相互作用,對于實施生態(tài)調(diào)控措施,利用自然因素管控害蟲,并減少化學(xué)農(nóng)藥的投入,發(fā)展可持續(xù)農(nóng)業(yè),確保農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全有著重要意義。國內(nèi)現(xiàn)有研究大多聚焦于常規(guī)玉米田節(jié)肢動物群落,轉(zhuǎn)基因玉米田節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)、動態(tài)及其食物網(wǎng)的研究已有一些學(xué)者開始涉及。隨著轉(zhuǎn)基因玉米在世界各地的廣泛種植,以及我國對轉(zhuǎn)基因玉米種植風(fēng)險評估的不斷深化,對轉(zhuǎn)基因玉米田節(jié)肢動物群落的研究也許會成為今后的熱點之一。

1 常規(guī)玉米田節(jié)肢動物群落研究現(xiàn)狀

1.1 國內(nèi)研究進(jìn)展

玉米田生態(tài)系統(tǒng)中節(jié)肢動物種類多,不同種類之間由于食物營養(yǎng)等關(guān)系形成各種食物鏈,進(jìn)而交互為食物網(wǎng)。食物網(wǎng)中許多節(jié)肢動物之間形成捕食者與獵物、寄生者與寄主、相互競爭或互惠共存等多種關(guān)系,它們會相互影響;食物網(wǎng)中任何一種節(jié)肢動物的消長都會引起其他節(jié)肢動物數(shù)量或種類的變化,進(jìn)而影響整個玉米田生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

盡管同為常規(guī)玉米,不同種植地區(qū)以及抗性不同的玉米品種(系),其節(jié)肢動物群落組成也不盡相同。徐麗娜等[1]研究發(fā)現(xiàn)盡管安徽全境玉米種植結(jié)構(gòu)復(fù)雜,但主要玉米害蟲仍然是亞洲玉米螟O.furnacalis、桃蛀螟Conogethespunctiferalis(Guenée)和蝸牛等。邱明生等[2]對重慶市玉米田整個生長季節(jié)的節(jié)肢動物群落調(diào)查后發(fā)現(xiàn),玉米田節(jié)肢動物群落相對多度、豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度呈現(xiàn)明顯的季節(jié)動態(tài),并且不同類型田的節(jié)肢動物群落組成、群落多樣性明顯不同。丁偉等[3]研究了重慶春玉米節(jié)肢動物群落組成,將其分為4個營養(yǎng)層、7個功能集團(tuán)和22個類群。這種劃分有利于以生態(tài)系統(tǒng)為核心的害蟲綜合防治。侯美珍等[4]對南寧玉米田捕食性節(jié)肢動物群落的結(jié)構(gòu)、數(shù)量動態(tài)、多樣性變化等進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)各優(yōu)勢類群的變動呈現(xiàn)一定季節(jié)性規(guī)律,捕食性天敵種類較多且結(jié)構(gòu)復(fù)雜,對玉米田害蟲有很好的跟隨控制作用,應(yīng)該加強(qiáng)保護(hù)并利用天敵進(jìn)行生物防治。盧翠華等[5]對大慶地區(qū)常規(guī)玉米田節(jié)肢動物的種類構(gòu)成進(jìn)行了調(diào)查,發(fā)現(xiàn)大慶春玉米田節(jié)肢動物共有56個種,植食性節(jié)肢動物27種,天敵和蜘蛛共有16種,中性昆蟲13種。李武高等[6]對關(guān)中地區(qū)非同期播種玉米田,按玉米生育期時間序列對節(jié)肢動物群落的種類、數(shù)量進(jìn)行了系統(tǒng)調(diào)查和分析。結(jié)果表明,玉米田天敵亞群落非常豐富且以捕食性類群為主,優(yōu)勢種群是龜紋瓢蟲Propyleajaponica(Thunberg)、異色瓢蟲Harmoniaaxyridis(Pallas)和草間小黑蛛ErigonidiumgraminicolumSundevall。徐洪富等[7]研究了山東菏澤棉區(qū)夏玉米田節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)與變動,結(jié)果表明加強(qiáng)對棉區(qū)夏玉米田棉鈴蟲Helicoverpaarmigera(Hübner)綜合防治可有效控制其發(fā)生為害,并提出以保護(hù)利用天敵為主的綜合防治方法。邵正飛[8]研究了玉米品種抗蟲性對玉米田節(jié)肢動物群落的影響,結(jié)果表明玉米品種的抗蟲性對玉米田節(jié)肢動物群落豐富度沒有明顯影響,但對均勻度和多樣性有顯著影響,抗蟲性較高的玉米品種田間益害比明顯高于抗蟲性較低的品種,玉米品種抗蟲性與天敵對玉米害蟲有明顯的聯(lián)合控制作用。

還有一些專家學(xué)者根據(jù)不同生態(tài)型玉米地對節(jié)肢動物群落的影響進(jìn)行了研究與探討。辛肇軍等[9]對泰安市不同生態(tài)型夏玉米田節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究。結(jié)果表明,糧菜區(qū)和糧果區(qū)節(jié)肢動物豐富度、個體總數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度均明顯高于純糧區(qū);夏玉米田節(jié)肢動物物種豐富度在不同時間序列上差異明顯,建立了泰安市玉米田節(jié)肢動物名錄。柴正群等[10]調(diào)查云南普洱不同種植環(huán)境夏玉米田節(jié)肢動物群落,顯示混交地比單作地節(jié)肢動物群落物種數(shù)、多樣性、均勻性和豐富度指數(shù)、天敵物種數(shù)及個體數(shù)高。黃吉等[11]綜述了玉米地中、玉米地周圍、周圍大尺度這三個不同尺度,非作物植被對玉米地節(jié)肢動物群落影響形式的不同。

以上研究顯示,常規(guī)玉米田節(jié)肢動物群落的組成與玉米田所處地理位置、玉米品種的抗性、不同的時間序列、玉米田的生態(tài)型,以及玉米田周邊非作物植被都有較強(qiáng)關(guān)聯(lián)。

1.2 國外研究進(jìn)展

Hay-Roe等[12]研究了本地寄生蜂種群對玉米地和草地兩種不同生境草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda(J.E.Smith)的選擇性,結(jié)果無明顯差異。不同作物棲息地里寄生蜂的組成不同且季節(jié)性豐度有差異。在與林地相鄰的作物地邊緣區(qū)域發(fā)現(xiàn)寄生蜂的分布受生境復(fù)雜性影響。寄生蜂的分布可能減少直接競爭、避免競爭排斥行為出現(xiàn)。Rivers等[13]研究了保護(hù)性農(nóng)業(yè)對墨西哥中部玉米小麥旱作系統(tǒng)節(jié)肢動物群落組成的影響,顯示土壤表面殘留物的類型和數(shù)量可能會影響節(jié)肢動物群落動態(tài)。說明保護(hù)性農(nóng)業(yè)可以保護(hù)某些節(jié)肢動物天敵且有助于對害蟲進(jìn)行生物防治。

2 轉(zhuǎn)基因玉米田節(jié)肢動物群落研究進(jìn)展

2.1 國內(nèi)研究進(jìn)展

2015年,中國轉(zhuǎn)基因作物的種植面積已達(dá)370多萬hm2,但不含轉(zhuǎn)基因玉米。中國目前還未批準(zhǔn)轉(zhuǎn)基因玉米的商業(yè)化種植,但已經(jīng)批準(zhǔn)轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲玉米等抗蟲、抗除草劑品系進(jìn)行環(huán)境釋放試驗。

關(guān)于轉(zhuǎn)基因玉米和常規(guī)玉米田間節(jié)肢動物多樣性的比較研究,馬輝[14]比對了轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米和常規(guī)玉米‘丹玉13號’上玉米螟卵量、被害株數(shù)及轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米田間節(jié)肢動物的群落結(jié)構(gòu),發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米對亞洲玉米螟具有較高的抗性,并且這種抗性持久穩(wěn)定。同時,轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米對非鱗翅目及其他節(jié)肢動物蚜蟲、草蛉、瓢蟲、葉甲和朱砂葉螨等影響較小,可以認(rèn)為轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米對田間生態(tài)環(huán)境是安全的。劉慧[15]對轉(zhuǎn)cry1Ab抗蟲Bt玉米‘MON810’進(jìn)行研究,認(rèn)為Bt玉米田的節(jié)肢動物總個體數(shù)、物種豐富度、多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)和優(yōu)勢集中性指數(shù)和對照田沒有差異,且各指數(shù)時間動態(tài)和對照組相比也無明顯差異。顯示Bt玉米對節(jié)肢動物群落沒有明顯的負(fù)面影響。郭井菲等[16-18]研究認(rèn)為,轉(zhuǎn)cry1Ie抗蟲玉米對田間節(jié)肢動物群落的多樣性沒有顯著影響。李凡等[19]的研究結(jié)果顯示:轉(zhuǎn)植酸酶基因玉米‘10TPY005’和非轉(zhuǎn)基因親本玉米‘蠡玉35’相比,各群落指數(shù)均無顯著性差異;各群落指數(shù)隨著玉米生育期的逐漸延長有著基本相同的變化趨勢。即轉(zhuǎn)植酸酶基因玉米的種植不會對田間節(jié)肢動物群落多樣性有顯著的影響。劉俊峰等[20]利用陷阱法調(diào)查了轉(zhuǎn)BcBCP1基因耐鹽堿玉米田地上主要節(jié)肢動物群落,顯示該轉(zhuǎn)基因玉米對田間節(jié)肢動物群落短期內(nèi)無顯著影響。王尚等[21]研究認(rèn)為轉(zhuǎn)EPSPS基因抗除草劑玉米‘CC-2’對節(jié)肢動物多樣性也不存在安全風(fēng)險。

對于非靶標(biāo)節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)與轉(zhuǎn)基因玉米品種(系)的關(guān)系,王培等[22]研究了轉(zhuǎn)Bt基因玉米對非靶標(biāo)節(jié)肢動物多樣性的影響,發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)cry1Ac基因玉米田節(jié)肢動物群落的多樣性指數(shù)、優(yōu)勢集中性指數(shù)和均勻性指數(shù)等與非轉(zhuǎn)基因玉米田無顯著差異。郭艷艷等[23-24]研究了‘BT38’和‘BT799’兩種轉(zhuǎn)基因玉米對玉米田主要非靶標(biāo)節(jié)肢動物種群密度、生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)的影響,發(fā)現(xiàn)這兩個品種對非靶標(biāo)節(jié)肢動物群落的多樣性沒有顯著影響。

關(guān)于轉(zhuǎn)基因玉米對土壤動物群落影響方面,劉新穎[25]研究了轉(zhuǎn)Bt基因玉米對土壤動物群落的影響并指出:轉(zhuǎn)基因玉米‘BT799’、‘IE09S034’的種植對田間土壤動物群落無顯著影響,未產(chǎn)生新的安全性風(fēng)險。郭佳惠等[26]的研究表明,轉(zhuǎn)基因玉米、棉花等作物對土壤無脊椎動物群落多樣性無明顯不利影響,但對個別對環(huán)境敏感的類群,可能在數(shù)量或組成上與非轉(zhuǎn)基因作物田有所差異。

2.2 國外研究進(jìn)展

國外轉(zhuǎn)基因玉米的商業(yè)化生產(chǎn)已有20年,其對農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中節(jié)肢動物群落多樣性影響的研究已經(jīng)陸續(xù)展開。已有研究表明,Bt玉米不會影響害蟲天敵的群落結(jié)構(gòu)和功能[27],并隨著殺蟲劑用量的減少,田間節(jié)肢動物群落多樣性和物種豐富度都明顯高于常規(guī)施藥田,有利于保持玉米田生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定及害蟲的綜合治理[28-30]。Prasifka等[31]認(rèn)為Bt玉米產(chǎn)生的Bt蛋白可以通過自身根系分泌物、玉米殘株及花粉飄落等多種途徑進(jìn)入土壤中并能保持長期活性。目前主流認(rèn)知Bt植株及其殘留組織對土壤中的非靶標(biāo)物種無任何負(fù)面影響[32]。如Bt玉米田中的殺蟲蛋白對土壤中微型節(jié)肢動物和線蟲均沒有明顯影響[33]。María 等[34]研究表明:連續(xù)種植Bt玉米不會影響土壤小型節(jié)肢動物群落,表明Bt玉米與這個群落可以和諧相處。Kai 等[35]研究發(fā)現(xiàn):Cry3Bb1蛋白在玉米殘留物中的快速分解及其在土壤中的短時效性表明土壤生物與Cry3Bb1蛋白的接觸水平低且可能是暫時的。然而,根部低濃度的Cry3Bb1蛋白可能加速害蟲耐藥性的發(fā)展并造成經(jīng)濟(jì)損失。

Lumbierres 等[36]對傳統(tǒng)意義上的食物鏈研究后認(rèn)為:Bt玉米對植物-蚜蟲-寄生蜂三級營養(yǎng)關(guān)系沒有造成負(fù)面影響。Tian 等[37]使用對轉(zhuǎn)cry1F基因玉米產(chǎn)生田間抗性的鱗翅類害蟲證明了Cry1F蛋白對天敵無任何不良影響,Cry1F蛋白不會積累,且在營養(yǎng)層級間會被強(qiáng)烈稀釋。

Farinó等[38]的研究也證實了Bt玉米對田間天敵沒有不利影響。Daniela 等[39]在米納斯吉拉斯的7個縣通過對同種的常規(guī)玉米和表達(dá)Bt蛋白轉(zhuǎn)基因玉米進(jìn)行比較,評估了Bt玉米對昆蟲生物多樣性潛在的影響。結(jié)果顯示Bt蛋白不會影響昆蟲生物多樣性,昆蟲的豐富度和多樣性取決于所在地地理位置和殺蟲劑的使用。Erasmus 等[40]研究表明,種植轉(zhuǎn)cry1Ab玉米可以保護(hù)作物免受棉鈴蟲的危害,且該害蟲很可能隨著時間的推移對Cry1Ab蛋白產(chǎn)生抗性,從而成為一個重要的次生害蟲。Dutton等[41]則指出,目前評價轉(zhuǎn)基因作物對天敵的影響主要考慮生存率、發(fā)育進(jìn)度和繁殖力角度,很少從種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)有關(guān)參數(shù)方面來考慮;且大多是從Bt作物-植食者-天敵這個食物鏈來研究的,很少從生態(tài)系統(tǒng)中食物網(wǎng)來進(jìn)行綜合評價。L?vel和Arpaia[42]建議選取有代表性的物種,從種群-群落-生態(tài)系統(tǒng)及食物網(wǎng)角度長期、全面和系統(tǒng)地對非靶標(biāo)生物進(jìn)行評價。

蜘蛛是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)及玉米田害蟲的重要天敵,并且可以通過捕食食草獵物或收集花粉獵物接觸到Bt蛋白。Andreas 等[43-44]對田間蜘蛛研究后認(rèn)為:Bt玉米對蜘蛛的豐度和物種豐富度沒有實質(zhì)性影響,但殺蟲劑的使用會降低蜘蛛密度。研究同時認(rèn)為Bt玉米對Bt玉米田以及鄰接的蕁麻田邊緣地帶蜘蛛的個體數(shù)、物種豐富度和蜘蛛種群結(jié)構(gòu)無持續(xù)的影響。

3 研究展望

轉(zhuǎn)基因玉米種植規(guī)模及商業(yè)化進(jìn)程在快速推進(jìn)。轉(zhuǎn)基因作物商業(yè)化20年來,轉(zhuǎn)基因玉米已成為世界上種植面積僅次于轉(zhuǎn)基因耐除草劑大豆的主要轉(zhuǎn)基因作物,遍及世界上的十多個國家。盡管目前對轉(zhuǎn)基因作物的商業(yè)化還存在一些爭議和疑慮,但隨著許多國家的政府對其發(fā)展的評估程序和行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)的不斷規(guī)范與優(yōu)化,對種植轉(zhuǎn)基因玉米是否會給環(huán)境帶來風(fēng)險以及其對生態(tài)安全的影響將是今后一段時間內(nèi)研究的熱點與重點。這其間,諸如基因飄移,對田間非靶標(biāo)節(jié)肢動物群落多樣性及對田間天敵的影響,以及從食物網(wǎng)的角度探討轉(zhuǎn)基因玉米田生態(tài)系統(tǒng)中物種、種群的數(shù)量變化,將會成為轉(zhuǎn)基因玉米安全評價的重要指標(biāo)。盡管植物-害蟲-捕食者的三級營養(yǎng)關(guān)系的食物鏈研究已有不少,但基于更高層級食物鏈高端的生物是否會受到轉(zhuǎn)基因玉米影響的研究目前鮮有涉及;更復(fù)雜食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)與模型的建立與分析,可用來解析轉(zhuǎn)基因作物大面積種植后對昆蟲群落生態(tài)功能的影響[45]。

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(責(zé)任編輯： 田 喆)

Researchadvancesinarthropodcommunityincornfields

Zhu Ying1,2, Jiang Tao1, Yang Yizhong1

(1.SchoolofHorticultureandPlantProtection,YangzhouUniversity,Yangzhou225002,China; 2.SchoolofMathematicsScience,YangzhouPolytechnicCollege,Yangzhou225009,China)

Corn is one of the most widely distributed food crops in the world. Its planting area ranks the third after wheat and rice. The corn planting areas are widely distributed in most of China,which is the second largest corn producer and consumer in the world. Arthropods are important parts of farmland ecosystem including cornfield, which are important factors for maintaining the ecological function of normal farmland ecosystem. The research of field arthropods focuses on two directions: arthropod community of conventional corn fields and arthropod community of genetically modified corn fields. Up to now, most studies focus on the conventional corn field,with rapid advances in genetically modified corn planting and commercial process. Many domestic and foreign scholars began to focus on genetically modified corn field arthropod community structure, dynamics and food webs. After large areas of genetically modified crop growing, the impact on the ecological function of insect community research will become the new hotspot and direction.

arthropod community; conventional corn; genetically modified corn

2017-03-06

2017-05-09

轉(zhuǎn)基因農(nóng)業(yè)生態(tài)風(fēng)險監(jiān)測與控制技術(shù)重大專項(2016ZX08012-004);江蘇省普通高校研究生科研創(chuàng)新計劃項目(KYLX16-1401)

* 通信作者 E-mail: yzyang@yzu.edu.cn

S 435.13, S 476

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2017.06.001