李云卿, 馮自力, 魏 鋒, 周京龍, 馮鴻杰, 袁 媛, 李志芳, 師勇強(qiáng), 趙麗紅, 郭慶元, 朱荷琴*

(1. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 烏魯木齊 830052; 2. 棉花生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所, 安陽 455000)

技術(shù)與應(yīng)用 Technology & Application

新壯態(tài)植物生長促進(jìn)液對(duì)棉花枯萎病的防治作用

李云卿1,2, 馮自力2, 魏 鋒2, 周京龍2, 馮鴻杰2, 袁 媛2, 李志芳2, 師勇強(qiáng)2, 趙麗紅2, 郭慶元1*, 朱荷琴2*

(1. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 烏魯木齊 830052; 2. 棉花生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所, 安陽 455000)

2015-2016年于室內(nèi)采用菌絲生長速率法、凹玻片法等方法測(cè)定新壯態(tài)對(duì)棉花枯萎病菌的抑制作用;并于河南安陽枯萎病人工病圃和溫室研究了新壯態(tài)對(duì)棉花枯萎病的防治效果。結(jié)果表明:新壯態(tài)能顯著抑制棉花枯萎病菌菌絲生長和分生孢子萌發(fā),當(dāng)新壯態(tài)濃度為10.0%時(shí),抑制率分別為100.0%和93.1%;4.0%～8.0%的新壯態(tài)能顯著抑制枯萎病菌產(chǎn)孢量。0.25%和0.5%的新壯態(tài)浸種能顯著增加棉花的株高和芽長。在棉花枯萎病人工病圃,葉面噴施10.0%的新壯態(tài)稀釋液5次對(duì)棉花枯萎病的防治效果最好,達(dá)68.8%;在溫室內(nèi),用1.75%的新壯態(tài)灌根5次,防治效果達(dá)64.5%。本研究表明,在棉花枯萎病發(fā)生前用新壯態(tài)噴施或灌根對(duì)棉花枯萎病具有較好的防治效果。

新壯態(tài); 棉花枯萎病; 防治效果; 抑菌效果

棉花枯萎病是由尖孢鐮刀菌萎蔫專化型Fusariumoxysporumf.sp.vasinfectum引起的土傳維管束病害,嚴(yán)重影響棉花的產(chǎn)量和纖維品質(zhì),甚至可以造成絕產(chǎn)[1]。棉花枯萎病菌可以在棉花整個(gè)生育期造成危害,引起的主要癥狀有黃化、黃色網(wǎng)紋、青枯和皺縮等[2]。除了選育抗、耐病棉花品種[3],棉花枯萎病的防治目前主要以藥劑防治為主,但藥劑的長期大量使用會(huì)導(dǎo)致土壤微生物群落結(jié)構(gòu)單一[4]、病菌產(chǎn)生抗藥性、環(huán)境污染等[5-7],同時(shí),對(duì)人類的健康構(gòu)成極大的威脅[8]。利用生物有機(jī)肥不僅可以提高作物產(chǎn)量[9],防治病蟲害,增加土壤肥力,改善土壤酶活[10],增加土壤微生物數(shù)量及種類[9-11],補(bǔ)充多種微量元素[12-13]等,同時(shí)具有綠色、環(huán)保等優(yōu)勢(shì),在植物病害防治領(lǐng)域具有廣闊的發(fā)展前景。

沼液含有氮、磷、鉀、氨基酸、蛋白質(zhì)、鈣、硼、硒、鋅、維生素、生長素、赤霉素、糖類、核酸、丁酸、乙酸、維生素B12[12-13]等多種利于植物生長的營養(yǎng)成分,具有促進(jìn)作物生長及改善果蔬品質(zhì)的功效[11,14]。目前,雞糞沼液在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中主要作為葉面肥、沖施肥和滴灌肥,用于提高作物產(chǎn)量、改善作物品質(zhì),增強(qiáng)作物抗逆性等。新壯態(tài)是山東民和牧業(yè)股份有限公司生產(chǎn)的一種以雞糞沼液為主的有機(jī)肥。該產(chǎn)品能明顯提高作物產(chǎn)量和改善品質(zhì),在蔬菜、棉花等作物上已大面積推廣應(yīng)用,但對(duì)棉花枯萎病的防治還未見相關(guān)研究。本研究以新壯態(tài)為研究對(duì)象,于枯萎病人工病圃和溫室,通過葉面噴施和灌根兩種處理方式,明確其對(duì)枯萎病的防治效果及其使用方法,并進(jìn)一步研究其作用機(jī)理,為新壯態(tài)應(yīng)用于棉花枯萎病防治提供技術(shù)支撐和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試棉花品種及菌株

供試棉花品種為‘冀棉11’,屬于感枯萎病品種;棉花枯萎病菌Fusariumoxysporumf.sp.vasinfectum菌株由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所提供。

1.1.2 供試試劑

新壯態(tài)植物生長促進(jìn)液,市售,由山東民和牧業(yè)股份有限公司生產(chǎn),其主要成分為雞糞沼液。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 新壯態(tài)對(duì)尖孢鐮刀菌菌絲生長的影響

將新壯態(tài)按照一定比例加入到PDA培養(yǎng)基中,充分混勻。新壯態(tài)的終濃度分別為0.25%、0.50%、1.00%、2.00%、3.00%、4.00%、5.00%、6.00%、7.00%和10.00%。用5 mm打孔器在活化3 d的棉花枯萎病菌菌落邊緣打取菌餅,接種于含不同濃度新壯態(tài)的PDA平板中央,每個(gè)處理4個(gè)重復(fù)。接種后,將平板置于25℃培養(yǎng)箱中恒溫培養(yǎng),3 d后采用十字交叉法測(cè)量菌落直徑,計(jì)算各處理的抑制率。

抑制率(%)=(1-處理菌落半徑/對(duì)照菌落半徑)×100。

1.2.2 新壯態(tài)對(duì)尖孢鐮刀菌產(chǎn)孢量的影響

將棉花枯萎病菌新鮮菌餅接種于Czapek液體培養(yǎng)基中,150 r/min振蕩培養(yǎng)7 d。將培養(yǎng)液用兩層滅菌的紗布在超凈工作臺(tái)中過濾獲得棉花枯萎病菌分生孢子懸浮液,備用。

將新壯態(tài)按照一定比例加入到Czapek液體培養(yǎng)基中,定容至25 mL,充分混勻,使新壯態(tài)的終濃度為1.00%、2.00%、4.00%、8.00%,然后分別加入100 μL的棉花枯萎病菌分生孢子懸浮液,25℃振蕩培養(yǎng),4 d后用血球計(jì)數(shù)板計(jì)數(shù),計(jì)算孢子濃度,每個(gè)處理重復(fù)3次。

1.2.3 新壯態(tài)對(duì)尖孢鐮刀菌分生孢子萌發(fā)的影響

將棉花枯萎病菌分生孢子懸浮液用滅菌的紗布三重過濾,稀釋為1×106cfu/mL。將新壯態(tài)按照一定比例加入到Czapek液體培養(yǎng)基中定容至1.3 mL,混勻,再加入200 μL濃度為1×106cfu/mL的孢子懸浮液充分混勻,配制成新壯態(tài)濃度為0.25%、0.50%、1.00%、2.00%、4.00%、6.00%、8.00%和10.00%的Czapek液體培養(yǎng)基,每個(gè)濃度重復(fù)3次。吸取20 μL的不同濃度的Czapek液體培養(yǎng)基于凹玻片凹槽中,將凹玻片25℃恒溫保濕培養(yǎng),3 h后鏡檢孢子萌發(fā)情況,每個(gè)重復(fù)5個(gè)視野,計(jì)算孢子萌發(fā)率,以Czapek液體培養(yǎng)基處理作為對(duì)照,計(jì)算萌發(fā)抑制率。

1.2.4 新壯態(tài)對(duì)種子萌發(fā)及生長指標(biāo)的影響

脫絨的‘冀棉11’種子消毒處理后,分別用濃度為0.25%、0.50%、1.00%的新壯態(tài)浸種8 h,再將種子均勻排列在墊有兩層濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi),每個(gè)重復(fù)30粒,每個(gè)處理重復(fù)4次,置25℃恒溫培養(yǎng)箱中,保濕培養(yǎng),3 d后統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率、芽長,并種于滅菌的蛭石中,生長15 d后,分別測(cè)定其株高、根長和鮮重[18]。

1.2.5 葉面噴施新壯態(tài)對(duì)棉花枯萎病的影響

4月中旬,將‘冀棉11’播種在棉花枯萎病人工病圃內(nèi)。人工病圃行長3 m,行寬0.5 m,每行留苗25～30株。棉苗子葉展開后,分別用濃度為0.25%、0.50%、1.00%、2.00%、4.00%、10.00%的新壯態(tài)稀釋液進(jìn)行葉面噴施,30 mL/行,每3天1次,共5次。每處理3行,重復(fù)3次,清水噴施為對(duì)照處理。

1.2.6 新壯態(tài)灌根對(duì)棉花枯萎病的影響

采用基質(zhì)接種法。將棉花枯萎病菌的玉米沙粒培養(yǎng)物以0.6%的質(zhì)量比拌入無菌的生沙壤土中充分混合均勻,分裝到直徑6 cm、高10 cm的無底紙缽中;用50～60℃熱水浸泡‘冀棉11’種子12 h,每缽10粒均勻播種,覆蓋滅菌沙土約2～3 cm厚[15]。分別于播種后0、3、6、9、12 d,用濃度為0.25%、0.75%、1.25%、1.50%、1.75%的新壯態(tài)對(duì)棉花進(jìn)行灌根處理,16 mL/缽,每6個(gè)缽為1個(gè)處理,每處理重復(fù)4次,每缽留苗5～6株,清水灌溉為對(duì)照。

將接種后的棉苗置于同一日光溫室中,隨機(jī)擺放,環(huán)境溫度控制在22～28℃,土壤相對(duì)濕度控制在60%以上,光照良好。根據(jù)實(shí)際發(fā)病情況,播種21 d左右進(jìn)行病情分級(jí)調(diào)查。按5級(jí)分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[16-17]進(jìn)行病情分級(jí),計(jì)算病情指數(shù)和防治效果。

病情指數(shù)=[Σ(各級(jí)病株數(shù)×相應(yīng)病級(jí))/(調(diào)查總株數(shù)×4)]×100;

防治效果(%)=(對(duì)照病情指數(shù)-處理病情指數(shù))/對(duì)照病情指數(shù)×100。

2 結(jié)果與分析

2.1 新壯態(tài)對(duì)尖孢鐮刀菌菌絲生長的抑制作用

通過菌絲生長速率法[19],對(duì)新壯態(tài)的抑菌效果進(jìn)行測(cè)定。結(jié)果表明,當(dāng)新壯態(tài)濃度高于0.25%時(shí),對(duì)枯萎病菌菌絲生長具有顯著的抑制效果,抑制率為11.4%～100.0%(表1,圖1)。抑制率與濃度呈正相關(guān),最高抑制率為100.0%。

表1新壯態(tài)對(duì)棉花枯萎病菌菌絲生長的抑制作用1)

Table1InhibitioneffectofXinzhuangtaioncolonydiametersofFusariumoxysporum

濃度/%Concentration菌落直徑/cmColonydiameter抑制率/%Inhibitionrate0．25(3．6±0．0)ab(5．5±0．7)h0．50(3．4±0．0)bc(11．4±1．1)gh1．00(3．3±0．1)cd(15．2±2．6)fg2．00(3．2±0．1)cd(16．3±2．9)fg3．00(3．0±0．1)de(20．9±1．7)ef4．00(2．9±0．0)e(25．4±0．8)e5．00(2．5±0．1)f(35．5±1．2)d6．00(1．3±0．0)g(66．8±1．0)c7．00(0．7±0．0)h(83．0±0．0)b10．00(0．0±0．0)i(100．0±0．0)aCK(3．8±0．0)a—

1) 表中數(shù)據(jù)為三次重復(fù)平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。同列不同的小寫字母表示在P<0.05水平上差異顯著。下表同。

Data in the table are mean±SE.Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at 0.05 level. The same below.

圖1 不同濃度的新壯態(tài)對(duì)枯萎病菌菌絲生長的影響Fig.1 Effect of Xinzhuangtai at different doses on mycelia growth of Fusarium oxysporum

2.2 新壯態(tài)對(duì)尖孢鐮刀菌產(chǎn)孢的抑制作用

將棉花枯萎病菌分生孢子液在25℃恒溫?fù)u床上暗培養(yǎng)96 h。結(jié)果表明:當(dāng)新壯態(tài)濃度為1.00%、2.00%時(shí),產(chǎn)孢量分別為15.4×107cfu/mL和12.7×107cfu/mL,與對(duì)照相比對(duì)產(chǎn)孢具有促進(jìn)作用;當(dāng)濃度為4.00%、8.00%時(shí),產(chǎn)孢量分別為0.1×107cfu/mL和0 cfu/mL,對(duì)產(chǎn)孢具有抑制作用(表2)。說明低濃度的新壯態(tài)對(duì)棉花枯萎病菌產(chǎn)孢具有顯著的促進(jìn)作用,高濃度新壯態(tài)對(duì)產(chǎn)孢具有顯著的抑制作用。

表2新壯態(tài)對(duì)棉花枯萎病菌產(chǎn)孢量的影響

Table2EffectofXinzhuangtaionsporeyieldofFusariumoxysporum

濃度/%Concentration產(chǎn)孢量/×107cfu·mL-1Sporeyield1．00(15．4±1．8)a2．00(12．7±2．2)a4．00(0．1±0．1)b8．00(0．0±0．0)bCK(4．7±0．2)b

2.3 新壯態(tài)對(duì)尖孢鐮刀菌分生孢子萌發(fā)的抑制作用

凹玻片法測(cè)定分生孢子萌發(fā)率,結(jié)果表明:用濃度為0.25%～10.00%的新壯態(tài)處理尖孢鐮刀菌分生孢子3 h后,孢子萌發(fā)率為6.7%～68.0%,均顯著低于對(duì)照。孢子萌發(fā)率隨著新壯態(tài)濃度升高呈下降趨勢(shì)(表3),當(dāng)新壯態(tài)濃度為10.00%時(shí),抑制率為93.1%。

2.4 新壯態(tài)浸種對(duì)棉花種子萌發(fā)及生物量的促進(jìn)作用

用3個(gè)濃度梯度的新壯態(tài)浸種后,種子發(fā)芽率和根長與對(duì)照差異不顯著;0.25%和0.50%新壯態(tài)處理與對(duì)照相比株高和芽長顯著增加;0.50%和1.00%新壯態(tài)處理與對(duì)照相比鮮重顯著增加(表4)。結(jié)果表明,一定濃度的新壯態(tài)浸種對(duì)發(fā)芽率無顯著影響,對(duì)棉花部分生長指標(biāo)的增加具有顯著的促進(jìn)作用。

表3新壯態(tài)對(duì)棉花枯萎病菌分生孢子萌發(fā)的抑制作用

Table3InhibitoryeffectofXinzhuangtaionsporegerminationofFusariumoxysporum

濃度/%Concentration孢子萌發(fā)率/%Sporegermination抑制率/%Inhibitionrate0．25(68．0±2．0)b(29．2±2．1)c0．50(62．7±1．8)b(34．7±1．8)c1．00(62．7±0．7)b(34．7±0．7)c2．00(38．7±4．8)c(59．7±5．1)b4．00(33．3±1．8)c(65．3±1．8)b6．00(16．0±0．0)d(83．3±0．0)a8．00(7．3±3．5)d(92．4±3．7)a10．00(6．7±1．3)d(93．1±1．4)aCK(96．0±1．2)a-

表4新壯態(tài)對(duì)棉花種子發(fā)芽率和生長指標(biāo)的影響

Table4EffectofXinzhuangtaionseedinggerminationrateandgrowthparametersofcotton

濃度/%Concentration發(fā)芽率/%Germinationrate株高/cmPlantheight根長/cmRootlength鮮重/gFreshweight芽長/cmShootlength0．25(97．8±2．2)a(118．6±1．6)a(13．2±0．7)a(0．8±0．1)bc(2．8±0．1)a0．50(95．6±1．1)a(125．1±1．9)a(14．5±1．3)a(1．0±0．1)a(2．6±0．1)a1．00(94．4±2．2)a(107．6±3．6)b(14．0±1．1)a(0．9±0．1)ab(2．2±0．1)bCK(96．7±1．4)a(102．9±1．9)b(13．0±0．2)a(0．7±0．1)c(2．3±0．1)b

2.5 新壯態(tài)葉面噴施對(duì)棉花枯萎病的防治效果

用0.25%～10.00%新壯態(tài)稀釋液對(duì)棉花葉片進(jìn)行5次噴施處理,棉花枯萎病病情指數(shù)均顯著低于對(duì)照,且防效與濃度呈正相關(guān)(表5)。

表5新壯態(tài)葉面噴施對(duì)棉花枯萎病的防治效果

Table5ControlefficacyofXinzhuangtaioncottonFusariumwiltbyfoliagespray

濃度/%Concentration病情指數(shù)Diseaseindex防效/%Controlefficacy0．25(30．6±0．3)b(38．5±0．5)d0．50(27．0±1．2)bc(45．8±2．4)cd1．00(27．7±1．4)bc(44．3±2．7)cd2．00(24．3±1．7)cd(51．1±3．3)bc4．00(20．6±0．8)d(58．7±1．7)b10．00(15．5±1．4)e(68．8±2．8)a對(duì)照CK(49．7±0．8)a-

2.6 新壯態(tài)灌根對(duì)棉花枯萎病的防治效果

用不同濃度的新壯態(tài)對(duì)棉花進(jìn)行5次灌根處理,棉花枯萎病的病情指數(shù)均顯著低于對(duì)照(表6,圖2),且防效與濃度呈正相關(guān)。

表6新壯態(tài)灌根對(duì)棉花枯萎病的防治效果

Table6ControlefficacyofXinzhuangtaioncottonFusariumwiltbyrootdrenching

濃度/%Concentration病情指數(shù)Diseaseindex防效/%Controlefficacy0．25(47．1±0．5)b(22．3±0．9)c0．75(41．5±2．6)b(31．5±4．3)c1．25(38．4±1．0)bc(36．6±1．7)bc1．50(27．6±4．1)cd(54．6±6．8)ab1．75(21．6±1．5)d(64．5±2．5)a對(duì)照CK(60．6±1．9)a—

圖2 新壯態(tài)灌根對(duì)棉花枯萎病的影響Fig.2 Effect of Xinzhuangtai against cotton Fusarium wilt by root drenching

3 結(jié)論與討論

隨著對(duì)畜禽類需求的增加,我國已經(jīng)進(jìn)入了規(guī)?；⒓s化養(yǎng)殖階段,畜禽糞便數(shù)量的大量增加導(dǎo)致部分地區(qū)出現(xiàn)不同程度的污染問題。新壯態(tài)是雞糞經(jīng)過中溫厭氧發(fā)酵而成,不僅實(shí)現(xiàn)了廢物再利用,同時(shí)價(jià)格低廉、綠色環(huán)保,符合可持續(xù)農(nóng)業(yè)發(fā)展需求。本研究在病原基數(shù)較大的病圃和溫室內(nèi)進(jìn)行,結(jié)果表明施用新壯態(tài)5次即可對(duì)棉花枯萎病具有顯著的防治效果。在病原基數(shù)較低的普通棉田中,可根據(jù)實(shí)際發(fā)病情況適量施用,建議噴施(1.00%～2.00%的稀釋液)或滴灌(1.25%～1.50%的稀釋液)3～4次。

枯萎病為典型的土傳病害,以孢子為主要初侵染源,因此其治理策略主要以抑制孢子萌發(fā)為主,同時(shí)提高菌絲生長抑制率及增強(qiáng)作物抗性。本研究表明,一定濃度的新壯態(tài)可以顯著抑制菌絲生長和孢子萌發(fā)、減少產(chǎn)孢量;用一定濃度的新壯態(tài)浸種對(duì)種子發(fā)芽率無顯著影響,對(duì)棉花的株高、芽長和鮮重有一定的促進(jìn)作用。在新疆棉田連續(xù)使用新壯態(tài)滴灌,可能會(huì)減少土壤中孢子及菌絲含量,降低病原基數(shù),達(dá)到可持續(xù)控制棉花枯萎病的目的。

新壯態(tài)葉面噴施或灌根對(duì)棉花枯萎病均有顯著的防治效果。該結(jié)果與Markakis等關(guān)于堆肥可以抑制黃瓜枯萎病和茄子黃萎病[20]及Pane等關(guān)于廢棄物堆肥可以抑制土傳病害絲核菌[21]的研究結(jié)果相似。

礦質(zhì)元素在植物生長、光合作用等方面扮演著重要角色[22]。研究表明,礦質(zhì)元素在病害發(fā)展過程中通過調(diào)節(jié)植物生理生化、形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)等方面來增強(qiáng)植物對(duì)病原菌的忍耐能力和抗性,或通過影響病原菌的新陳代謝抑制病原菌侵染。例如:硝酸鹽可以通過調(diào)節(jié)檸檬酸途徑增強(qiáng)黃瓜對(duì)枯萎病的抗性[23];通過調(diào)節(jié)水楊酸或一氧化氮含量增強(qiáng)煙草對(duì)丁香假單胞桿菌的抗性[24]。新壯態(tài)是雞糞通過中溫厭氧發(fā)酵而獲得的發(fā)酵液,其主要成分為:N 1～2 g/L,P2O55～10 g/L, K2O 20～40 g/L,有機(jī)質(zhì)20～50 g/L,腐殖酸5～10 g/L,微量元素Fe 3～6 g/L, pH 8.0,另外還有少量的揮發(fā)性物質(zhì)如NH3、H2S、酚類等。進(jìn)一步研究表明,新壯態(tài)的抑菌效果與其密封程度有關(guān),因此,推測(cè)揮發(fā)性氣體是新壯態(tài)防治棉花枯萎病的關(guān)鍵因素之一,對(duì)其主要抑菌成分、是否具有抑菌效果之外的其他防病機(jī)制等還有待進(jìn)一步研究。

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(責(zé)任編輯： 楊明麗)

XinzhuangtaiasaplantgrowthpromotingfluidagainstcottonFusariumwiltinGossypiumhirsutum

Li Yunqing1,2, Feng Zili2, Wei Feng2, Zhou Jinglong2, Feng Hongjie2, Yuan Yuan2, Li Zhifang2, Shi Yongqiang2, Zhao Lihong2, Guo Qingyuan1, Zhu Heqin2

(1.CollegeofAgronomy,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China; 2.StateKeyLaboratoryofCottonBiology,InstituteofCottonResearchofChineseAcademyofAgriculturalSciences,Anyang455000,China)

During 2015-2016, inhibition activities of a commercial product Xinzhuangtai toFusariumoxysporumf.sp.vasinfectumwere tested using mycelium growth rate and concave slide methods. Control efficacy of Xinzhuangtai on cotton Fusarium wilt were also investigated in the greenhouse and the artificial disease nursery, located in Anyang, Henan Province. The results showed that 10.0% Xinzhuangtai dilution could significantly inhibit the spore germination and mycelia growth, with the inhibition rates of 100.0% and 93.1%, respectively. Compared with untreated control, Xinzhuangtai dilution at the concentration ranged from 4.00% to 8.00% had significant effect on spore production. Seed-soaking with 0.25% or 0.5% Xinzhuangtai dilution could significantly promote plant height and shoot length of cotton seedling. Foliage spraying with 10.0% Xinzhuangtai dilution for 5 times in the artificial disease nursery could significantly reduce the disease index, with the control efficacy of 68.8%. Root drenching with 1.75% Xinzhuangtai dilution for 5 times in the greenhouse could significantly reduce the disease index, with the control efficacy of 64.5%. These results suggest that foliage spraying or root drenching with Xinzhuangtai can control Fusarium wilt.

Xinzhuangtai; Fusarium wilt; control efficacy; inhibitive activity

2017-02-08

2017-05-17

國家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201503109);中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)(1610162016012)

* 通信作者 E-mail:heqinanyang@sohu.com; guoqingyuan3009@sina.com

S 435.621

B

10.3969/j.issn.0529-1542.2017.06.033