李敏佳，郭衍彪，吳 冰，韓紅操，蔡俊鵬

( 1. 華南理工大學(xué) 食品科學(xué)與工程學(xué)院，廣東 廣州 510640；2.華南理工大學(xué) 分析測(cè)試中心，廣東 廣州 510640；3.華南理工大學(xué) 生物科學(xué)與工程學(xué)院，廣東 廣州 510006 )

蛭弧菌(類群)研究現(xiàn)狀及最新進(jìn)展

李敏佳1，郭衍彪1，吳 冰2，韓紅操3，蔡俊鵬1

( 1. 華南理工大學(xué) 食品科學(xué)與工程學(xué)院，廣東 廣州 510640；2.華南理工大學(xué) 分析測(cè)試中心，廣東 廣州 510640；3.華南理工大學(xué) 生物科學(xué)與工程學(xué)院，廣東 廣州 510006 )

蛭弧菌；進(jìn)展；水產(chǎn)養(yǎng)殖；裂解；致病菌

在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)，抗生素等化學(xué)藥物的使用不但會(huì)導(dǎo)致耐藥菌株產(chǎn)生及藥物殘留[1]，引發(fā)水產(chǎn)食品安全問(wèn)題，而且也可因破壞水體、養(yǎng)殖生物腸道菌群結(jié)構(gòu)而進(jìn)一步加劇菌群的失衡，有益菌減少乃至消失，有害菌迅猛增加，如此，更加惡化養(yǎng)殖生物健康。也正因此，目前水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)界的共識(shí)是生態(tài)養(yǎng)殖，而其中有益微生物的應(yīng)用則是必不可少的一環(huán)。如，Hai[2]將嗜酸乳酸菌(Lactobacillusacidophilus)、枯草芽孢桿菌(Bacillussubtilis)、酵母菌(Saccharomyces)和解淀粉芽孢桿菌(B.amyloliquefaciens)等益生菌應(yīng)用于羅非魚(yú)(Oreochromis)養(yǎng)殖，提高其免疫反應(yīng)和抗病能力，進(jìn)而提高其增長(zhǎng)率和存活率。其中，枯草芽孢桿菌可提高魚(yú)體內(nèi)溶菌酶和吞噬細(xì)胞的活性，乳酸片球菌(Pediococcusacidilactici)則通過(guò)保護(hù)羅非魚(yú)腸黏膜細(xì)胞以激活其免疫應(yīng)答；左明等[3]研究了EM菌對(duì)刺參生長(zhǎng)情況的影響，結(jié)果表明試驗(yàn)組刺參平均體質(zhì)量比對(duì)照組高了35.54%；郭如蝦[4]應(yīng)用光合細(xì)菌——沼澤紅假單胞菌(Rhodopseudomonaspalttstris)，研究其對(duì)羅非魚(yú)抗病力的影響，結(jié)果表明試驗(yàn)組魚(yú)苗成活率和增長(zhǎng)率比對(duì)照組分別高出約10%和33.1%；Li等[5]將蛭弧菌(Bdellovibrio)BDHSH06應(yīng)用于斑節(jié)對(duì)蝦(Penaeusmonodon)養(yǎng)殖研究試驗(yàn)，結(jié)果表明其試驗(yàn)組的存活率、體長(zhǎng)和體質(zhì)量分別比對(duì)照組增加了48.1%、99.8 mm和6.36 g。

在眾多應(yīng)用到水產(chǎn)業(yè)的有益微生物中，蛭弧菌類群(以下簡(jiǎn)稱蛭弧菌)是一類較新的成員。它是一類寄生性革蘭氏陰性菌。與其他有益菌通過(guò)位點(diǎn)競(jìng)爭(zhēng)或分泌胞外產(chǎn)物以抑制有害菌不同，蛭弧菌是通過(guò)寄生進(jìn)而裂解其他細(xì)菌的作用而達(dá)到控制有害菌的目的[6]。

眾多研究表明，蛭弧菌具有裂解水產(chǎn)動(dòng)物養(yǎng)殖中常見(jiàn)致病菌如溶藻弧菌(Vibrioalginolyticus)、副溶血弧菌(V.parahaemolyticus)、霍亂弧菌(V.cholera)等的能力[7-11]，通過(guò)抑制這些有害菌群的滋生和轉(zhuǎn)移，能夠保持甚至增加水產(chǎn)動(dòng)物腸道中本就對(duì)致病弧菌有抑制作用的益生菌如乳酸菌[12]和雙歧桿菌(Bifidobacterium)等的數(shù)量，激發(fā)水產(chǎn)動(dòng)物腸道免疫系統(tǒng)運(yùn)作[13]，增強(qiáng)機(jī)體免疫力、抗病力和抗應(yīng)激能力，從而改善水產(chǎn)動(dòng)物腸道菌群結(jié)構(gòu)、提高其存活率[14]。

迄今為止的研究表明，蛭弧菌廣泛存在于各種自然環(huán)境中[15]，如土壤、植物根際、各種水體(海、咸、淡、污水、封閉式的循環(huán)養(yǎng)殖體系等)，也存在于鰻鱺(Anguilla)、異育銀鯽(Carassiusauratusgibelio)、鱘魚(yú)、奶牛、馬、豬、鴨以及人等的腸道和藍(lán)蟹(Callinectessapidus)的鰓中，為它們各自微生物群落的固有一員，但不具侵染植物、魚(yú)類、以及人等哺乳動(dòng)物細(xì)胞的能力[16]，即對(duì)它們無(wú)害。

近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外研究者在蛭弧菌類群研究領(lǐng)域取得了一些新突破。Iebba等[17]研究表明，蛭弧菌在健康人的腸道中數(shù)量眾多，維持著腸道微生態(tài)系的平衡；而在患炎癥性腸病、乳糜瀉和囊性纖維化病的人中則嚴(yán)重減少乃至消失，進(jìn)而導(dǎo)致腸道微生態(tài)系的失衡；Loozen等[18]研究蛭弧菌HD 100作為抑制口腔革蘭氏陰性菌益生菌以達(dá)到預(yù)防牙周病的目的，這些研究結(jié)果不僅揭示其減少與人類患病有關(guān)，同時(shí)也展示了蛭弧菌在調(diào)控人類口腔、腸道等的微生物類群、維持生態(tài)平衡方面的重要貢獻(xiàn)。

如今，由于人們對(duì)蛭弧菌的認(rèn)識(shí)尚不充分、徹底，因而阻礙了蛭弧菌應(yīng)有效果的發(fā)揮。為此，筆者愿和大家共享相關(guān)知識(shí)節(jié)點(diǎn)，以求共同提高其應(yīng)用效果，促進(jìn)蛭弧菌類群在我國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的良性發(fā)展及其應(yīng)用的廣泛性。因此，就以下4個(gè)方面對(duì)蛭弧菌的相關(guān)知識(shí)及研究近況進(jìn)行綜述。

1 蛭弧菌的分類地位

蛭弧菌大約只有典型細(xì)菌1/5的大小，因此被稱為“世界最小的捕食者”，為單細(xì)胞結(jié)構(gòu)，一端生有一根極長(zhǎng)的鞭毛，擁有短桿、弧狀、螺旋狀和球狀等多種形態(tài)。

雖然蛭弧菌類群會(huì)隨著科學(xué)研究的深入在分類上還會(huì)不斷的變動(dòng)，但目前一些權(quán)威的基于基因測(cè)序技術(shù)[19-20]分析對(duì)蛭弧菌的分類研究表明，該類群除了隸屬于alpha-proteobacteria的Micavibrio屬外[21], 其余均屬于delta-proteobacteria[22], 即(蛭)弧菌科的噬菌蛭弧菌(B.bacteriovorus), 嗜鹽噬菌(蛭)弧菌科的Halobacteriovoraxmarinus, 噬菌(蛭)弧菌科的Bacteriovoraxstolpii, 吞菌蛭弧菌科的Peredibacterstarrii。來(lái)源于土壤、植樹(shù)根際、淡水的蛭弧菌多在蛭弧菌科[23]，包括源自土壤的噬菌蛭弧菌和源于污水的B.exovorus，等。前者也在人的腸道中存在，與健康密切相關(guān),在健康人腸道中，其在十二指腸中含量最高，達(dá) 102個(gè)/mg，在回腸和結(jié)腸中含量為 10個(gè)/mg，在患腸炎癥性病人腸道內(nèi)，卻幾乎消失[17]；而源自海水和咸淡水的則多在嗜鹽噬菌(蛭)弧菌科[24-25]，包括海水源的碎屑噬菌(蛭)弧菌(H.litoralis)，海水噬菌(蛭)弧菌(H.marinus)，土壤源的斯托普噬菌(蛭)弧菌(B.stolpii)和斯塔爾吞菌弧菌(Peredibacterstarrii)；還有其他大量未歸類的菌株。

無(wú)論在科學(xué)上怎樣分類，它們共同的特點(diǎn)就是能攻擊、進(jìn)而裂解它們的目標(biāo)菌[26-28]。因此，為簡(jiǎn)便起見(jiàn)，科學(xué)家們將該類細(xì)菌統(tǒng)稱為蛭弧菌類群。

從上面可以看出，裂解致病菌的能力不只是噬菌蛭弧菌所獨(dú)有，而是蛭弧菌類群中的每個(gè)個(gè)體都擁有的共同的通性。因此，建議在生產(chǎn)上，為更科學(xué)地反映其歸屬，在不使用具體種名時(shí)，則可使用“蛭弧菌”或“蛭弧菌類群”這一統(tǒng)稱。

2 蛭弧菌的生活特性

眾多已報(bào)道的研究，包括筆者的研究均表明，不同蛭弧菌株的生物學(xué)特性不同[29-31]，因而其裂解能力各不相同，并非任何一株蛭弧菌株都有相同的裂解能力。有的裂解譜廣、裂解能力超強(qiáng)，對(duì)許多革蘭氏陰性和陽(yáng)性菌均有作用；有的則能力極差，只對(duì)少數(shù)幾株陰性菌有作用。因此，不同菌株的應(yīng)用效果不同。另外，蛭弧菌類群有著裂解致病菌的能力，在實(shí)驗(yàn)室用雙層瓊脂平板法培養(yǎng)蛭弧菌時(shí)，需要有宿主菌的加入作為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，其才能生長(zhǎng)繁殖，這并不意味著蛭弧菌類群沒(méi)有寄主就無(wú)法存活，國(guó)外已有研究證據(jù)表明[32]，在實(shí)驗(yàn)室條件下能夠分離出無(wú)需宿主細(xì)胞也能生長(zhǎng)的自發(fā)蛭弧菌突變株，而且這些突變菌株仍舊保持著正常養(yǎng)殖時(shí)裂解宿主細(xì)胞的能力。

由于革蘭氏陰性菌和陽(yáng)性菌細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)以及個(gè)體大小的不同，導(dǎo)致前者更容易被蛭弧菌裂解。因此，目前已有的國(guó)內(nèi)研究中，多為一株蛭弧菌裂解一些革蘭氏陰性菌的報(bào)道[33-36]；極少量為裂解革蘭氏陽(yáng)性菌的報(bào)道。孫秋平等[37]將蛭弧菌BDJ02經(jīng) 28 ℃、28%溶解氧水平發(fā)酵培養(yǎng) 48 h，制得的蛭弧菌制劑對(duì)引起羊乳腺炎的金黃色葡萄球菌(Staphylococcusaureus)有很好的殺滅抑制效果，并可以在長(zhǎng)達(dá)48 h以上的時(shí)間內(nèi)對(duì)致病菌的數(shù)量進(jìn)行控制，除菌率高達(dá)99%以上。最近Chanyi等[38]研究發(fā)現(xiàn)，應(yīng)用蛭弧菌屬的B.exovorus可以抑制陰性菌嗜麥芽窄食單胞菌(Stenotrophomonasmaltophilia)生物膜的形成；而國(guó)外有關(guān)裂解陽(yáng)性菌的報(bào)道，也只是在2014年由Monnappa等[39]應(yīng)用B.bacteriovorux抑制金黃色葡萄球菌生物膜形成和Iebba等[40]應(yīng)用其直接攻擊金黃色葡萄球菌囊性纖維化隔離群時(shí)才發(fā)現(xiàn)。這些研究充分佐證國(guó)內(nèi)之前所報(bào)道的一些蛭弧菌可以裂解革蘭氏陽(yáng)性菌的事實(shí)[37]。

此外，許多研究也表明，不同蛭弧菌株在侵染致病菌時(shí)還具有一定的偏愛(ài)性，而非均等地攻擊不同的細(xì)菌。蛭弧菌不僅可以侵染彎曲桿菌(Campylobacter)、歐文式菌(Erwinia)、埃希氏菌(Escherichia)、螺桿菌(Helicobacter)、假單胞菌(Pseudomonas)、軍團(tuán)桿菌(Legionella)、志賀式桿菌(Shigella)、弧菌等細(xì)菌，還可以侵染可培養(yǎng)和不可培養(yǎng)狀態(tài)的幽門螺旋桿菌(H.pylori)和霍亂弧菌(V.cholera)。2015年，Cao等[41]首次應(yīng)用蛭弧菌控制淡水養(yǎng)殖凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeusvannamei)水體中的霍亂弧菌病原菌且成效好。

3 蛭弧菌的生長(zhǎng)特性

3.1 鹽度對(duì)蛭弧菌生長(zhǎng)的影響

淡水/陸生蛭弧菌包括蛭弧菌屬、邁卡弧菌屬(Micavibrio)和蝙蝠弧菌屬(Vampirovibrio)。這部分蛭弧菌對(duì)鹽度的耐受度上限是0.5%，存在于淡水、土壤和污水系統(tǒng),以及人體和陸生動(dòng)物腸道中[23]。Bdellovibrio屬也是被研究的最多、也較深入的蛭弧菌屬，對(duì)一些不耐鹽的陰性致病菌有很好的消除作用[42]，如大腸桿菌(E.coli)O157:H7、鼠傷寒沙門氏菌(Salmonellatyphimurium)和幽門螺旋桿菌等。

Halobacteriovorax屬等為一類重要的海水蛭弧菌[24]，需要鹽度大于5才能生長(zhǎng)和繁殖。海水蛭弧菌與淡水蛭弧菌相比，體積更小，更耐受低溫，對(duì)河口和其他海河或咸水細(xì)菌更具有侵染性。另外，近年來(lái)Li等[43]研究發(fā)現(xiàn)淡水蛭弧菌所含的ABC系統(tǒng)比海水蛭弧菌要多；Rotem等[44]研究又證明了蛭弧菌的生活和繁殖是依賴于c-di-GMP信號(hào)調(diào)控，這些研究不僅說(shuō)明了蛭弧菌因內(nèi)部結(jié)構(gòu)不同及自身調(diào)控系統(tǒng)的差異性以致習(xí)性不同，也為未來(lái)在蛭弧菌屬的生理功能研究方面搭建了良好基礎(chǔ)。

而且，筆者的研究也充分證明[45-46]，不同來(lái)源的蛭弧菌株，其對(duì)環(huán)境條件如鹽度的適應(yīng)范圍各不相同；同時(shí)也具不同的最佳生長(zhǎng)條件。分離自某一鹽度環(huán)境的蛭弧菌株，在高于或低于該鹽度的一定范圍之外，不能生長(zhǎng)。也就是說(shuō)，分離自淡水的菌株，在海水和咸淡水中不能生長(zhǎng)。相反，分離自海水的菌株，在淡水以及低鹽度的咸淡水中也不能生長(zhǎng)。而此中的制約因素為滲透壓。因此，可以肯定地說(shuō)，目前尚未發(fā)現(xiàn)海淡水通用的蛭弧菌株，蛭弧菌在海水、淡水、咸淡水中不可通用。要達(dá)到應(yīng)有的效果，必須在海水、淡水、咸淡水養(yǎng)殖環(huán)境中，分別應(yīng)用鹽度適應(yīng)范圍不同的蛭弧菌株。否則應(yīng)用效果無(wú)從談起。

3.2 溫度對(duì)蛭弧菌生長(zhǎng)的影響

除了鹽度外，影響蛭弧菌應(yīng)用效果的又一因素就是溫度。李雙雙[47]研究發(fā)現(xiàn)，試驗(yàn)早期溫度對(duì)噬菌蛭弧菌208的活性有較大影響，48 h內(nèi)37 ℃組別OD600值下降速度明顯高于30 ℃組，24 h時(shí)刻裂解率相差17.1%；宋志萍等[48]研究結(jié)果表明，溫度對(duì)蛭弧菌的生長(zhǎng)也有影響，雖然15、20、25、30 ℃這4個(gè)溫度梯度下，蛭弧菌均可生長(zhǎng)，但蛭弧菌Bh04-A+、Bh04-1f、Bh04-41a3菌株在25 ℃時(shí)密度最大，而B(niǎo)h04-4則在20 ℃時(shí)密度最大，因而它們裂解效果盡不相同。因此，不同的菌株，其生長(zhǎng)的最適條件各不相同，溫度就直接影響著它們的裂解率。

一般來(lái)說(shuō)，對(duì)于海水、咸淡水蛭弧菌而言，最佳的作用溫度為25～35 ℃[49]，而淡水蛭弧菌的最佳作用溫度在為22～35 ℃。溫度越低或越高，其作用效果越差。迄今為止，尚未見(jiàn)有在特別低或高的溫度下能發(fā)揮良好作用的蛭弧菌株的報(bào)道。

就目前的研究成果而言，建議當(dāng)水溫低于16 ℃時(shí)，就要考慮減少或停止使用。否則性價(jià)比太低，得不償失。

3.3 pH對(duì)蛭弧菌生長(zhǎng)的影響

革蘭氏陰性細(xì)菌的生長(zhǎng)對(duì)于環(huán)境的酸堿度都有較為嚴(yán)格的要求。蛭弧菌的最適生長(zhǎng)pH為7.2～7.6。李雙雙[47]在對(duì)于噬菌蛭弧菌208的裂解條件研究中，優(yōu)化出其最佳裂解大腸桿菌的pH為7.0。張梁[50]在研究蛭弧菌產(chǎn)生噬菌斑過(guò)程中pH的影響試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，pH值的升高或下降，對(duì)產(chǎn)生噬菌斑的個(gè)數(shù)、形狀、透明度及時(shí)間具有不同程度的影響。蔡俊鵬等[51]在pH為5.6～6.1的酸性條件下使用從海洋環(huán)境中分離的兩株蛭弧菌對(duì)不同來(lái)源的6株非O1霍亂弧菌進(jìn)行消除發(fā)現(xiàn)，這兩株蛭弧菌沒(méi)有產(chǎn)生噬菌斑，幾乎不存在裂解能力，然而在pH為7.6～7.8時(shí)卻可以于24 h后產(chǎn)生較多的噬菌斑。

3.4 宿主菌密度對(duì)蛭弧菌生長(zhǎng)的影響

高密度宿主細(xì)菌的存在環(huán)境可以為蛭弧菌提供充足的與宿主菌細(xì)胞表面接觸和碰撞的機(jī)會(huì)，使蛭弧菌可以較好的吸附其上進(jìn)行侵入。Fratamico等[52]通過(guò)對(duì)比蛭弧菌與宿主密度比例為5∶1和10∶1時(shí)的消除大腸桿菌效果時(shí)發(fā)現(xiàn)，其消除效果基本相同，但是當(dāng)宿主的密度提高到蛭弧菌與宿主密度之比為1∶10時(shí)，其消除效果大大提升。Rogosky等[53]研究發(fā)現(xiàn)，采取單一宿主菌與采取3中混合宿主菌來(lái)驗(yàn)證噬菌蛭弧菌109J的裂解能力，其宿主細(xì)胞剩余率分別為5%～8%和37%～43%。因此說(shuō)明蛭弧菌與宿主菌的密度比例及菌種種類是控制其他雜菌生長(zhǎng)、提升蛭弧菌裂解能力的重要影響因素。

4 蛭弧菌應(yīng)用的注意事項(xiàng)

4.1 致病菌密度對(duì)蛭弧菌應(yīng)用效果的影響

蛭弧菌一個(gè)生命周期主要有兩個(gè)不同的階段[54]：高速運(yùn)動(dòng)時(shí)的帶一根鞭毛的游泳體階段和在致病菌內(nèi)進(jìn)行繁殖的蛭質(zhì)體階段。蛭弧菌接觸到一定密度的致病菌，即脫去鞭毛，進(jìn)入其內(nèi)，該致病菌也就死亡，留下的胞內(nèi)物質(zhì)就成為蛭弧菌繁殖的營(yíng)養(yǎng)供給。蛭弧菌繁殖到一定程度后，它的很多帶鞭毛的子后代(一般10～20個(gè))就從死亡的致病菌殘骸中釋放出來(lái)，形成第二代帶鞭毛的、可襲擊致病菌的游泳體。

所以，從對(duì)蛭弧菌兩個(gè)不同生命周期特性分析可見(jiàn)，致病菌的密度對(duì)蛭弧菌的裂解效果有著重要的影響。只有當(dāng)致病菌達(dá)到一定的密度后，才能保證蛭弧菌對(duì)其產(chǎn)生可能的碰撞，完成吸附，侵入并達(dá)到裂解致病菌的目的。如果環(huán)境中致病菌缺乏或低于一定的密度，蛭弧菌就會(huì)因找不到裂解物而死亡。一般來(lái)說(shuō)，致病菌存在的情況下，蛭弧菌密度越高[55]，作用效果就越好。

有研究表明，蛭弧菌能減少、進(jìn)而控制某個(gè)環(huán)境中的致病菌數(shù)量，在一定時(shí)間、程度上改變微生物群落結(jié)構(gòu)，以利于養(yǎng)殖生物的存活、生長(zhǎng)，但致病菌極其難以徹底根除[56]。還有研究表明，蛭弧菌被應(yīng)用到相關(guān)水體后，在得不到補(bǔ)充的情況下，其密度會(huì)隨著時(shí)間的推移而逐漸減少，最終消失或達(dá)到本底值的水平；而水體原有的菌群結(jié)構(gòu)基本上又恢復(fù)到應(yīng)用前的狀態(tài)[57-58]。只有通過(guò)間隔性的補(bǔ)充，蛭弧菌與環(huán)境中的菌群才能處于一種動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，從而控制致病菌的數(shù)量使其達(dá)不到致病的閾值，進(jìn)而達(dá)到預(yù)防的目的。

4.2 蛭弧菌的保種應(yīng)用

在蛭弧菌應(yīng)用于各類水產(chǎn)養(yǎng)殖過(guò)程中，為了能夠保證蛭弧菌連續(xù)使用且富有成效的應(yīng)用效果，對(duì)于蛭弧菌保種這一環(huán)節(jié)則必不可缺，而蛭弧菌擁有的兩個(gè)不同階段[59]的特殊的生活周期決定了其保存的難度。

在自由生活階段，帶鞭毛的蛭弧菌游泳體因高速運(yùn)動(dòng)而消耗大量能量，在極短的時(shí)間內(nèi)如找不到“細(xì)菌食物”就會(huì)因能量消耗完畢而死亡。溫度越高，其運(yùn)動(dòng)越快，能量耗盡就會(huì)越早。

在蛭質(zhì)體階段，由于是處于吸收營(yíng)養(yǎng)以繁殖自己的階段，因此情況相對(duì)好些，不會(huì)在極短時(shí)間內(nèi)消耗完能量而死。一般情況下，4 h即繁殖一代。但溫度越高，其生長(zhǎng)繁殖越快。超過(guò)一定的溫度，繁殖一代的時(shí)間就會(huì)縮短至2～3 h。而其繁衍的子代是帶鞭毛的游泳體，需消耗大量能量營(yíng)高速運(yùn)動(dòng)，因此壽命極短。

綜上所述，蛭弧菌的保存、?；睢⒈Ｙ|(zhì)其實(shí)是一個(gè)極大的難題，高密度的蛭弧菌則更加難以保活，進(jìn)而非常嚴(yán)重地影響到它的應(yīng)用及效果。

研究表明[60-61]，蛭弧菌極易死亡，非常不易保存。在室溫下，高密度的蛭弧菌保存不超過(guò)10 d；在冰箱里，其活性也難以超過(guò)2～3個(gè)月。鄧璐等[62]以1/100 NB等低營(yíng)養(yǎng)液體為保護(hù)液、瓊脂為載體、加入適量宿主菌于4 ℃保存，蛭弧菌保存可達(dá)2年以上；張小能等[63]采用海藻酸鈉包埋法對(duì)蛭弧菌進(jìn)行固定化處理時(shí)發(fā)現(xiàn)，顆粒型的蛭弧菌制劑在菌液與膠體等比例進(jìn)行混合的條件下，顆?；罹鷶?shù)對(duì)數(shù)值達(dá)到7.52，但是這種方法材料昂貴、操作步驟繁瑣。

因此，筆者建議，依據(jù)現(xiàn)有的研究成果，蛭弧菌在整個(gè)過(guò)程盡量在低溫下保存，添加適量甘油和蔗糖等保護(hù)劑使之保存效果更佳[64]，且生產(chǎn)后盡早使用，以保障應(yīng)用效果。

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ResearchStatusandAdvancesinBdellovibrios:aReview

LI Minjia1, GUO Yanbiao1, WU Bing2, HAN Hongcao3, CAI Junpeng1

( 1.College of Food Science and Engineering, South China University of Technology, Guangzhou 510640, China; 2. Analysis and Test Center, South China University of Technology, Guangzhou 510640, China; 3. College of Biological Science and Engineering, South China University of Technology, Guangzhou 510006, China )

Bdellovibrio; advance; aquaculture; pyrolysis; pathogenic bacterium

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.03.021

S947.9

C

1003-1111(2017)03-0377-06

2016-03-28；

2016-08-25.

廣東省科技計(jì)劃公益項(xiàng)目(2016A020222002).

李敏佳(1994-)，女，碩士研究生;研究方向:食品微生物.E-mail：602077206@qq.com.通訊作者：蔡俊鵬(1963-)，男，教授;研究方向:海洋微生物.E-mail：febjpcai@scut.edu.cn.