CO2濃度升高對水稻和玉米葉片光合生理特性的影響

謝曉金++李仁英++張耀鴻++劉璐++申雙和++包云軒

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2016.10.029

摘要：以水稻品種南粳45與玉米品種鄭單958為試驗材料，利用開頂式氣室（OTCs）法研究二氧化碳（CO2）濃度升高處理下，水稻和玉米的葉片光合生理特性的變化，揭示CO2濃度升高對水稻和玉米生理特性的影響機理。結(jié)果表明：隨著CO2濃度升高，水稻和玉米葉綠色度比值（soil and plant analyzer development，SPAD）呈現(xiàn)增加趨勢。各處理間差異不顯著（P>0.05）。水稻和玉米的凈光合速率（net photosyntheic rate，Pn）和胞間CO2濃度（intercellular CO2 concentration，Ci）隨著CO2濃度的增加而增加，但是水稻和玉米的氣孔導(dǎo)度（conductance to H2O，Cs）和蒸騰速率（transpiration rate，Tr）隨著CO2濃度的增加而降低。鄭單958比南粳45更快達到CO2飽和點，出現(xiàn)光適應(yīng)性現(xiàn)象。在較高CO2濃度下，C3作物的Pn、Ci、Cs和Tr的影響幅度大于C4作物。

關(guān)鍵詞：CO2濃度升高；葉綠色度比值；光合生理特性；玉米；水稻

中圖分類號： S511.01；S513.01文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2016）10-0120-04

收稿日期：2015-08-16

基金項目：國家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金（編號：41205087）；公益性行業(yè)（氣象）專項（編號：GYHY201506018）；江蘇省自然科學(xué)基金（編號：BK20141479）。

作者簡介：謝曉金（1979—），女，安徽安慶人，副教授，主要從事農(nóng)業(yè)氣象研究。E-mail：xxj_200210@sina.com。

通信作者：包云軒，男，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事應(yīng)用氣象研究。E-mail：baoyunxuan@163.com。由于人類活動而不斷增強的全球氣候變化將極大地改變作物生長環(huán)境，其主要表現(xiàn)為大氣CO2濃度和地表溫度一直在同步劇增。據(jù)報道，西方工業(yè)革命前大氣CO2濃度僅為280 mL/m3，目前已劇增至381 mL/m3，預(yù)計2050年將達到 550 mL/m3，至21世紀末將超過700 mL/m3[1-2]。CO2濃度對我國糧食生產(chǎn)與安全將帶來極大的影響[3-5]。 CO2 是作物進行光合作用的重要原料之一。許多研究表明，高CO2濃度下，作物光合速率和產(chǎn)量會提高[6-7]。而CO2對作物光合作用存在短期和長期效應(yīng)。短期內(nèi)高CO2濃度使作物光合速率提高，但長期處于高CO2濃度下，CO2對作物光合速率的促進隨時間的延長而漸漸消失，出現(xiàn)光適應(yīng)現(xiàn)象。Tang報道了在CO2濃度升高第1天水稻光合速率升高45%，而在第1周和第2周后分別降低14%和21%[8]。Yong等在水稻上同樣觀察到光適應(yīng)現(xiàn)象[9]。 C3和C4途徑是植物固定CO2的2種主要途徑，水稻和玉米是典型的C3作物和C4作物，也是世界上2種重要的糧食作物。2種作物均起源于低緯度地區(qū)，生長季節(jié)相對一致，對這兩種作物進行對比研究更能說明CO2濃度升高對C3和C4作物的影響不同。本試驗利用開頂式氣室進行控制試驗，在水稻和玉米的整個生育期設(shè)置不同CO2濃度處理，研究水稻和玉米光合生理特性的變化，為氣候變化條件下2種作物的生長和產(chǎn)量的估測提供理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

試驗于2013—2014年在南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象試驗站（32.0°14′N，118°42′E）內(nèi)進行。該站處于亞熱帶濕潤氣候區(qū)，年平均降水量約1 100 mm，多年平均溫度為15.6 ℃，平均日照時數(shù)超過1 900 h，無霜期為237 d。土壤為潴育型水稻土，灰馬肝土屬，耕層土壤質(zhì)地為壤質(zhì)黏土，黏粒含量為26.10%，土壤pH值為6.1，有機碳、全氮含量分別為19.50、11.50 g/kg。

1.2試驗設(shè)計

試驗使用的裝置為開頂式氣室，為正六邊形鐵質(zhì)框架結(jié)構(gòu)，直徑為3 m，高2.2 m，每個氣室邊長1.6 m，每個氣室體積均相同，約為15 m3。為減少外部氣流從氣室頂部侵入，在正六邊形框架的頂部增加1個45 ℃的收縮口，以減少外部氣流進入。氣室南面開1個門，寬為0.8 m，高為1.8 m，方便試驗人員進入氣室內(nèi)，室壁周圍為樹脂薄膜材料。該氣室利用換氣扇供室內(nèi)通風換氣；以液體普通鋼瓶作為CO2氣源（Φ×h=35 cm×150 cm，純度為95%），并通過紅外CO2測控儀（北京安泰吉華科技有限公司，型號AT- CO2-SDK3）來自動控制和監(jiān)控氣室內(nèi)CO2濃度。 水稻的供試品種為南粳45，全生育期約為140 d，在2013年5月15日進行大田育秧，6月20日移栽于塑料桶中。塑料桶的規(guī)格為直徑26 cm，高 16 cm，每桶1穴。盆土取自于試驗站試驗田的耕層土，每盆保證相同的土壤容質(zhì)量和體積，之后進行相同的水肥管理。玉米的供試品種為鄭單958，夏玉米品種，生育期為96 d左右，在6月15號播種于氣室內(nèi)，行間距為50 cm×50 cm，之后進行相同的水肥管理。本試驗共設(shè)3個處理，即氣室內(nèi)對照 （自然空氣中CO2濃度約380 μmol/mol，CK）處理，光照 12 h/d；處理1，CO2濃度為（550±20）μmol/mol，光照 12 h/d；處理2，CO2濃度為（750±20）μmol/mol，光照 12 h/d。水稻移栽后或玉米出苗后進行通氣處理，直到水稻和玉米成熟收獲停止。

1.3測定項目及方法

1.3.1葉綠素色度比值（soil and plant analyzer development，SPAD）分別在水稻、玉米的拔節(jié)、抽穗（雄）以及成熟3個時期，采用日本產(chǎn)SPAD-502型葉綠素儀測定水稻和玉米葉片的SPAD值，要選取水稻和玉米頂端已經(jīng)展開的葉片進行測定，每個處理重復(fù)10次。

1.3.2葉片光合生理指標測定于天空無云少風的條件下，在09：30—11：30，采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400型便攜式光合儀測定供試植株的光合生理指標，包括葉片凈光合速率（net photosyntheic rate，Pn）、蒸騰速率（transpiration rate，Tr）、胞間CO2濃度（intercellular CO2 concentration，Ci）、和氣孔導(dǎo)度（conductance to H2O，Cs）。測量部位為頂部第1張完全展開葉，每次測定重復(fù)5次，取平均值。

1.4數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)都是用Microsoft Excel 2007和方差分析軟件進行處理和統(tǒng)計分析的，用LSD法進行差異顯著性檢驗。

2結(jié)果與分析

2.1CO2濃度升高對水稻和玉米SPAD值的影響

南粳45和鄭單958的SPAD值隨生育期的進行先增后降，均在抽穗（雄）期時達到最大，在成熟期時最小。隨著CO2濃度的升高，3個時期的南粳45和鄭單958的 SPAD值均呈增加的趨勢，但是差異不顯著（P>0.05）。如拔節(jié)期的水稻，750、550 μmol/mol CO2處理分別比對照增加 4.28%、1.40%；而玉米在以上2個處理下分別增加0.88%、0.28%。相對于南粳45，鄭單958的增加幅度相對小一點（圖1）。

2.2CO2濃度升高對水稻和玉米Pn的影響

如圖2-A所示，CO2濃度升高促進南粳45葉片的Pn增加，水稻的Pn在抽穗期達到最大，成熟期時最小。整個生育期內(nèi)，與對照相比，其Pn增幅為5.80%～28.95%。在拔節(jié)期、抽穗期和成熟期這3 個生育期中，750 μmol/mol CO2下的Pn依次為22.98、26.96、5.29 μmol/（m2·s），對照條件下的Pn依次為19.44、20.91、5.00 μmol/（m2·s）?？梢钥闯觯诎喂?jié)期時，750 μmol/mol CO2處理下Pn明顯高于對照，并且差異顯著（P<0.05）。而在抽穗期和成熟期，兩處理間的差距逐漸減小，特別在成熟期，2個數(shù)值非常接近。由圖2-B可以看出，CO2濃度升高促進鄭單958 葉片Pn的增加，與南粳45不同的是，玉米的Pn在拔節(jié)期最大，成熟期時最小。整個生育期內(nèi)，與對照相比，其Pn增幅為 5.65%～22.20%。玉米增加的幅度比水稻要小。同樣，在拔節(jié)期、抽雄期和成熟期這3個生育期中，750 μmol/mol CO2濃度下的Pn依次為32.08、31.94、9.00 μmol/（m2·s），對照條件下的Pn依次為27.60、26.14、8.60 μmol/（m2·s），2個處理在3個生育期均達到顯著水平（P<0.05）。

2.3CO2濃度升高對水稻和玉米Ci值的影響

由圖3可見，南粳45和鄭單958的Ci值在拔節(jié)期最大，成熟期最小，并且隨著CO2濃度升高而不斷增大。在水稻拔節(jié)期、抽穗期和成熟期時，750 μmol/mol CO2濃度下的Ci值依次為35776、320.20、298.00 μL/L，對照條件下的Ci值依次為321.46、311.80、291.40 μL/L，各處理間均未達到顯著水平（P>0.05）。相對于南粳45，鄭單958的Ci值非常得小，接近于相同條件下南粳45的Ci值一半。如在玉米拔節(jié)期、抽雄期和成熟期時，750 μmol/mol CO2濃度下的Ci值各自為158.85、150.24、128.40 μL/L，對照條件下的Ci值各自為141.67、125.98、79.38 μL/L，各處理間也均未達到顯著水平（P>0.05）。

2.4CO2濃度升高對水稻和玉米Cs值的影響由圖4可見，南粳45和鄭單958葉片的Cs值隨生育期的進行逐漸減小，并且隨CO2濃度升高相應(yīng)地降低。在拔節(jié)期，750、550 μmol/mol CO2處理比對照各自減少26.25%、625%，差異達到顯著水平（P<0.05）；而在抽穗期，分別減少24.52%、7.55%。在鄭單958的拔節(jié)期、抽雄期和成熟期，550 μmol/mol CO2處理下的Cs依次為0.31、0.28、0.25 mol/（m2·s），對照條件下的Cs依次為0.32、0.29、0.28 mol/（m2·s），各處理間均未達到顯著水平（P>0.05）。

2.5CO2濃度升高對水稻和玉米Tr值的影響

由圖5可見，南粳45和鄭單958的Tr值在成熟期最小，而在拔節(jié)期最大，并且CO2濃度升高均會降低2種作物的Tr值。以南粳45為例，在拔節(jié)期、抽穗期和成熟期，550 μmol/mol CO2處理比對照分別減少13.64%、17.90%、25.70%；而同樣條件下的玉米，各自減少24.84%、16.01%、8.83%，水稻的下降幅度要比玉米大。兩種作物均在成熟期與對照差異達到顯著水平（P<0.05）。

3結(jié)論與討論

葉綠素是葉綠體的主要色素，它與作物的光合作用以及產(chǎn)量都緊密相關(guān)，而葉綠素含量與SPAD值之間有極為顯著的正相關(guān)性。本研究表明，CO2濃度升高對南粳45和鄭單958的SPAD值均有促進作用，這與趙甍等的研究[10]相似。但各處理間的差異不顯著（P>0.05）。與南粳45相比，鄭單958增加幅度較小，說明增加CO2濃度對于南粳45的影響更為明顯。Pn是作物對高CO2濃度響應(yīng)最直接最敏感的指標之一。許多研究也表明，高濃度CO2對作物光合速率有促進作用[11-12]。Horie等研究發(fā)現(xiàn)，高CO2濃度使水稻葉片光合速率增加30%～70%[13]。孫加偉等研究表明，550 μmol/mol CO2濃度下玉米的光合速率比對照增加12.6%～71.1%[14]。本研究表明，CO2濃度升高對南粳45與鄭單958的Pn影響稍有不同。南粳45的Pn在抽穗期最大，而鄭單958的Pn在拔節(jié)期最大，鄭單958比南粳45更快達到CO2飽和點，出現(xiàn)光適應(yīng)性現(xiàn)象。與對照相比，2個作物的Pn在抽穗（雄）前期差距較大，抽穗（雄）后期逐漸縮小。此外，在相同條件下，南粳45的增幅相對比鄭單958稍大。高CO2濃度處理下的南粳45和鄭單958的Ci值在增大，而Cs值在下降。但隨生育期的進行，2個作物的Ci值與Cs均逐漸減小的。其原因可能是長期的高CO2濃度使作物葉片的部分氣孔關(guān)閉，葉片的氣孔阻力增大，導(dǎo)致外界環(huán)境的CO2通量降低，而葉片內(nèi)部原有的CO2又作為光合作用的原料不斷被消耗[15-16]。在相同條件下，鄭單958的Ci值接近于南粳45的一半。高CO2濃度下，Cs的變化常伴隨著Tr的變化，這是因為Cs對CO2濃度升高的響應(yīng)實質(zhì)是植物對水資源利用的調(diào)整，也是植物水分的一個調(diào)整過程。本試驗結(jié)果表明，CO2濃度升高均會降低2種作物的Tr值。這可能是因為在高CO2濃度環(huán)境下，水稻與玉米葉片葉綠素含量增加，光能吸收速率升高，從而間接導(dǎo)致使其接受的光合有效輻射增強，此時氣溫升高，氣孔下腔蒸汽壓的增加大于空氣蒸汽壓的增加，所以葉片內(nèi)外的蒸汽壓差加大，有利于水分從葉片內(nèi)逸出，從而導(dǎo)致其Tr加強。伴隨著氣孔導(dǎo)度的減小，葉片內(nèi)水分的逸出量逐漸減小，其蒸騰速率減低[17-18]。

水稻、玉米是典型的C3、C4作物[19-21]。許多研究表明，C3作物的Pn增長幅度明顯高于C4作物[22]，這與C3、C4作物具有不同的光合途徑有關(guān)。本試驗的研究結(jié)果與王春乙等的結(jié)論[23]相符。有研究表明，較高濃度CO2下，C3作物的Ci、Cs和Tr的影響幅度大于C4作物[24-25]。本研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高對C3、C4作物的Ci、Cs和Tr影響卻有差異。高CO2濃度降低了水稻與玉米的Cs和Tr，增加了Ci值，與水稻相比，玉米的變化幅度稍小，說明C3作物比C4作物對高CO2更為敏感。

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