花后干旱對(duì)春小麥熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)的影響

朱榮++李亞婷++虎芳芳++李昱++吳宏亮++康建宏

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2016.10.034

摘要：春小麥在生育后期頻繁遭受干旱危害，產(chǎn)量下降，研究干旱引起產(chǎn)量下降的機(jī)制對(duì)采取合理的農(nóng)藝措施延緩干旱危害具有重要意義。在盆栽條件下研究花后干旱對(duì)春小麥葉綠體熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)的變化，結(jié)果表明，寧春4號(hào)和寧春47號(hào)的熒光參數(shù)Fo、Fm、Fv/Fo、Fv/Fm、PI值在干旱脅迫下整體呈下降趨勢(shì)，其中Fo較對(duì)照平均下降 18.77%～44.36%，F(xiàn)m下降29.87%～79.66%，F(xiàn)v/Fo下降幅度達(dá)34.13%～84.73%，F(xiàn)v/Fm下降31.25%～66.03%；且PSⅡ單位反應(yīng)中心熒光參數(shù)ABS/RC和DI0/RC升高了21.54%和38.16%，TR0/RC和ET0/RC下降了16.83%和15.36%。隨著水分脅迫的加劇，重度脅迫與對(duì)照處理有顯著差異，說明導(dǎo)致PSⅡ的光化學(xué)過程發(fā)生紊亂，使光合電子傳遞及光合磷酸化都受到阻礙，從而影響光合速率，最終影響小麥產(chǎn)量。

關(guān)鍵詞：春小麥；花后干旱；熒光參數(shù)；動(dòng)力學(xué)

中圖分類號(hào)： S512.1+20.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2016）10-0139-04

收稿日期：2015-08-17

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：31160255）；寧夏大學(xué)研究生創(chuàng)新項(xiàng)目（編號(hào)：GJ201521）。

作者簡(jiǎn)介：朱榮（1990—），女，碩士研究生，寧夏中寧人，主要從事作物高產(chǎn)生理研究。E-mail：573759088@qq.com。

通信作者：康建宏，碩士，教授，主要從事作物高產(chǎn)生理栽培的研究。E-mail：kangjianhong@163.com。春小麥?zhǔn)俏鞅钡貐^(qū)的主栽作物之一。寧夏是春小麥的高產(chǎn)地區(qū)，也是春小麥的主要產(chǎn)區(qū)。我國(guó)西北地區(qū)降水較少，干旱是本地區(qū)自然氣候的主要特征，水分是春小麥生長(zhǎng)發(fā)育的主要限制因子，因此探究干旱脅迫下春小麥的生長(zhǎng)變化始終是春小麥研究乃至旱作農(nóng)業(yè)研究的重要課題。熒光技術(shù)作為測(cè)定植物光合生理特性的新方法，日益受到國(guó)內(nèi)外的重視[1-3]，并被廣泛應(yīng)用于植物光合特性的專門研究。熒光是以光合為理論基礎(chǔ)，利用體內(nèi)葉綠素a熒光來研究和探測(cè)植物光合生理與逆境脅迫的關(guān)系，該分析技術(shù)具有快速、對(duì)環(huán)境變化靈敏和非破壞性等優(yōu)點(diǎn)[4]。齊華等研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫致使玉米PSⅡ光化學(xué)量子產(chǎn)量下降，用于光化學(xué)反應(yīng)的比例減少，PSⅡ原初受體QA的氧化態(tài)數(shù)量降低，從而降低了QA與QB間的電子傳遞速率[5]。Basu等對(duì)馬鈴薯的研究表明，在重度干旱下Fo、Fm、Fv/Fm才會(huì)表現(xiàn)出顯著性差異[6]。前人對(duì)干旱處理會(huì)破壞葉綠體光合結(jié)構(gòu)做了很多研究[7-10]，但對(duì)干旱脅迫下春小麥花后熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)研究報(bào)道較少。干旱脅迫導(dǎo)致春小麥光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的光化學(xué)過程發(fā)生紊亂，具體通過葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的變化程度來反映。研究花后春小麥干旱脅迫與旗葉熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)的影響及其與抗旱性的關(guān)系，有助于明確和緩解干旱對(duì)其造成的危害。

1材料與方法

1.1材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取寧夏平原主栽春小麥品種寧春4號(hào)和寧春47號(hào)為供試材料，于2014年在寧夏大學(xué)試驗(yàn)基地，采用盆栽方式，人工模擬春小麥花后遭遇的干旱脅迫。3月將種子播種于盆缽中，盆缽直徑25 cm，高30 cm，每盆裝土12 kg，用土取自大田0～20 cm耕層土壤與尿素2.5 g混勻裝盆。每個(gè)品種50盆，每盆留苗25株。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。設(shè)置3個(gè)土壤含水量梯度分布，分別是土壤含水量為田間持水量的40%（重度干旱）和55%（中度干旱）2個(gè)處理，以田間持水量的70%為對(duì)照處理。于花后15 d采用稱質(zhì)量法控制土壤含水量。

1.2熒光參數(shù)測(cè)定

從旗葉完全展開開始，每個(gè)處理選擇5株長(zhǎng)勢(shì)一致的植株標(biāo)記，每間隔5 d定點(diǎn)測(cè)定旗葉的熒光參數(shù)。于花后晴天09：00—11：00點(diǎn)測(cè)定，先用夾子夾住旗葉暗處理15 min后，拉開暗室板再用英國(guó)Hansatech公司生產(chǎn)的FMS-2型便攜式熒光儀接到夾子接口處，直接測(cè)定暗適應(yīng)后田間小麥旗葉的熒光數(shù)據(jù)初始熒光（Fo）、可變熒光（Fv）、最大熒光（Fm）、光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSⅡ潛在活性（Fv/Fo）及PI、單位反應(yīng)中心吸收的光能（ABS/RC）、單位反應(yīng)中心捕獲的用于還原QA的能量（TR0/RC）、單位反應(yīng)中心捕獲的用于電子傳遞的能量（ET0/RC）、單位反應(yīng)中心耗散的能量（DI0/RC）等指標(biāo)。

1.3數(shù)據(jù)處理方法

運(yùn)用EXCEL2007和SAS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2結(jié)果與分析

2.1花后干旱對(duì)春小麥Fo的影響

Fo是指經(jīng)過充分暗適應(yīng)的光合機(jī)構(gòu)光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）反應(yīng)中心全部開放時(shí)的葉綠素?zé)晒獍l(fā)射強(qiáng)度，它是PSⅡ反應(yīng)中心處于完全開放時(shí)的最低熒光產(chǎn)量。由圖1可以看出，寧春4號(hào)和寧春47號(hào)2個(gè)品種的Fo隨著干旱處理天數(shù)的增加呈下降趨勢(shì)，且下降幅度為輕度水分脅迫>中度水分脅迫>重度水分脅迫。寧春4號(hào)花后25 d，持水量40%和55%處理下Fo值較持水量70%處理降低了19.05%和13.09%，且方差分析表明差異不顯著。而寧春47號(hào)在花后25 d時(shí)，持水量40%和55%處理下Fo值較持水量70%處理降低了69.66%和24.45%，且差異顯著。說明寧春4號(hào)較寧春47號(hào)Fo變化小，表明在抵抗干旱變化時(shí)寧春4號(hào)忍耐力較強(qiáng)。結(jié)果還表明，寧春47號(hào)在重度干旱下花后25 d時(shí)Fo值下降速度快，說明隨著水分脅迫的加劇，春小麥旗葉PSⅡ內(nèi)色素吸收的能量流向光化學(xué)反應(yīng)的部分增加，以熱和熒光形式散失的能量減少，從而加劇了對(duì)光合結(jié)構(gòu)的破壞，導(dǎo)致光合能力降低，加速衰老。

2.2花后干旱對(duì)春小麥Fm的影響

Fm是暗適應(yīng)的樣品照射飽和脈沖后得到的最大熒光產(chǎn)量。光合作用包含兩個(gè)光反應(yīng)過程，分別由兩個(gè)色素系統(tǒng)進(jìn)行，一個(gè)吸收短波紅光（680 nm）即PSⅡ；另一個(gè)吸收長(zhǎng)波紅光（700 nm）即PSⅠ，F(xiàn)m是PSⅡ反應(yīng)中心完全關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量，反映了PSⅡ的電子傳遞情況[11]。由圖2可見，2個(gè)品種的Fm值在整體上隨干旱處理呈降低趨勢(shì)。寧春4號(hào)在花后25 d的Fm值較花后15～20 d下降迅速；在花后25 d，持水量40%和55%處理下Fm值較持水量70%處理降低了7425%和31.82%，且在重度脅迫下經(jīng)方差分析表明有極顯著差異，說明隨著水分脅迫加劇，通過PSⅡ的電子傳遞能力下降，從而進(jìn)一步影響光合作用，使光合力也急劇下降。

2.3花后干旱對(duì)春小麥Fv/Fm、Fv/Fo的影響

Fv/Fm、Fv/Fo分別是反映PSⅡ反應(yīng)中心潛在活性及光能利用效率的重要指標(biāo)。Fv/Fm代表植物葉片暗適應(yīng)PSⅡ反應(yīng)中心完全開放時(shí)原初光能轉(zhuǎn)換效率，反映PSⅡ利用光能的能力。Fv/Fo代表PSⅡ潛在活性。當(dāng)植物受到脅迫時(shí)，F(xiàn)v/Fm 顯著下降，F(xiàn)v/Fm降低常用來判斷植物是否受到光抑制[12]。由圖3可知，寧春4號(hào)和寧春47號(hào)在干旱處理下的Fv/Fo值的變化趨勢(shì)與Fv/Fm基本一致，整體上隨處理天數(shù)的增加呈下降趨勢(shì)，下降幅度為輕度水分脅迫>中度水分脅

迫>重度水分脅迫，且均在花后25 d重度干旱（40%）脅迫下與對(duì)照處理有極顯著差異，說明隨著水分脅迫的加劇，影響了PSⅡ捕獲激發(fā)能的效率和光合作用的原初反應(yīng)，使PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)光能轉(zhuǎn)換效率和潛在活性受到影響，從而分配作用于光合作用的光減少，進(jìn)而減弱光合作用。結(jié)果還表明，在花后25 d時(shí)比花后15～20 d降低幅度明顯，寧春4號(hào)在持水量40%和55%處理下Fv/Fm值較持水量70%處理降低了5917%和11.79%，F(xiàn)v/Fo值分別降低了79.30%和3578%；寧春47號(hào)在持水量40%和55%處理下Fv/Fm值較持水量70%處理降低了72.89%和5071%，F(xiàn)v/Fo值分別降低了90.17%和2648%，二者相比較寧春47號(hào)下降速率更快，說明寧春4號(hào)忍耐干旱力較強(qiáng)。

2.4花后干旱對(duì)春小麥對(duì)PI的影響

PI是葉綠素吸收、捕獲、傳遞及耗散能量的綜合性能指數(shù)，反映了PSⅡ的整體功能，只要PSⅡ的部分受到傷害，PI就能反映出來。由圖4可知，寧春4號(hào)和47號(hào)的PI值在干旱處理下整體都呈下降趨勢(shì)，下降幅度為輕度水分脅迫>中度水分脅迫>重度水分脅迫。寧春4號(hào)在花后25 d時(shí)，持水量40%和55%處理下PI值較持水量70%處理降低了7293%和45.65%，且方差分析重度脅迫下達(dá)到極顯著差異，說明水分含量的急劇減少確實(shí)阻礙了光合作用，使光合能力降低。寧春47號(hào)變化趨勢(shì)相似。

2.5花后干旱對(duì)春小麥PSⅡ單位反應(yīng)中心比活參數(shù)的影響

由表1可以看出，隨著干旱脅迫的增加，單位反應(yīng)中心吸收的光能ABS/RC呈增加趨勢(shì)，且單位反應(yīng)中心耗散的能量DI0/RC也呈小幅度的增加，說明可能是干旱處理下PSⅡ反應(yīng)中心部分失活，使得剩余反應(yīng)中心效率提高而增加；而單位反應(yīng)中心捕獲的用于還原QA的能量TR0/RC和單位反應(yīng)中心捕獲的用于電子傳遞的能量ET0/RC減少，可能是光合電子傳遞鏈?zhǔn)艿阶璧K?；ê?5 d開始，寧春4號(hào)的ABS/RC、DI0/RC值在中度和重度脅迫下較CK分別下降3.76%～

1732%、5.39%～24.14%和23.49%～28.13%、26.91%～42.77%；寧春47號(hào)分別下降了7.96%～13.44%、1317%～1893%和16.03%～22.15%、27.53%～33.54%，且在花后20 d達(dá)到極顯著差異。寧春4號(hào)在中度和重度水分處理下的TR0/RC、ET0/RC分別較CK增加了13.52%～14.48%、733%～16.49%和4.34%～6.59%、11.70%～20.05%，寧春47號(hào)分別增加了3.31%～8.16%、12.41%～17.17%和 1.86%～2.13%、9.59%～10.67 %，同樣隨著脅迫程度的增加呈極顯著變化。

3結(jié)論與討論

干旱脅迫顯著降低了寧春4號(hào)和寧春47號(hào)春小麥葉綠素?zé)晒鈪?shù)值，不同程度的干旱使光合器官受損，影響光合色素和光系統(tǒng)PSⅡ的光合性能，致使光合作用受到抑制，導(dǎo)致光合速率下降，且在重度脅迫下的傷害程度遠(yuǎn)大于正常水分條件。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化可以通過影響植物光合作用中PSⅡ的光化學(xué)反應(yīng)來進(jìn)一步影響光合作用機(jī)制，最終影響作物產(chǎn)量。春小麥的熒光參數(shù)Fo、Fm、Fv/Fo、Fv/Fm、PI值在干旱脅迫下整體呈下降趨勢(shì)；且隨著水分脅迫的加劇，重度脅迫與輕度對(duì)照處理有顯著差異，說明在春小麥花后時(shí)期水分嚴(yán)重虧缺使旗葉PSⅡ的原初光能轉(zhuǎn)化效率和潛在活性降低，致使PSⅡ潛在光合作用活力受到抑制，光合電子傳遞及光合磷酸化都受到阻礙，從而導(dǎo)致光合速率降低，這與前人研究結(jié)果[13]一致，進(jìn)而影響小麥籽粒產(chǎn)量。同時(shí)，單位反應(yīng)中心比活參數(shù)不但可以直接反映植物對(duì)光能的吸收和利用情況，而且可以間接反映植物反應(yīng)中心的活性和數(shù)量[14]。隨著干旱脅迫的增加，小麥葉片PSⅡ單位反應(yīng)中心比活參數(shù)ABS/RC和DI0/RC分別升高21.54%和38.16%，TR0/RC和ET0/RC分別下降16.83%和15.36%，說明干旱會(huì)致使PSⅡ部分失活而降解，使單位反應(yīng)中心捕獲用于電子傳遞的能量降低，通過熱耗散散失的能量增加來減少過量激發(fā)能對(duì)PSⅡ系統(tǒng)造成的傷害，這與前人的研究結(jié)果[15-16]一致。干旱使得PSⅡ電子傳遞速度下降，可能是干旱脅迫損害了PSⅡ氧化側(cè)的放氧復(fù)合物的功能，而阻斷了電子傳遞鏈上PSⅡ受體側(cè)電子從QA向QB的傳遞，進(jìn)而導(dǎo)致TR0/RC和ET0/RC下降，且脅迫越嚴(yán)重下降幅度越大。結(jié)果還表明，干旱增加了單位反應(yīng)中心耗散的能量DI0/RC，說明光合效率的降低可能是光合電子傳遞速率和耗散比例增加兩因素影響的。此外， 在重度和中表度處理下，ABS/RC含量隨脅迫呈極顯著增加趨勢(shì)，說明在有活性PSⅡ光系統(tǒng)數(shù)量降低的情況下，干旱有可能是以剩余有活性反應(yīng)中心的功能增強(qiáng)的方式來維持嚴(yán)重脅迫下PSⅡ的光能供應(yīng)。但在重度脅迫到花后25 d時(shí)ABS/RC出現(xiàn)降低，說明該脅迫下PSⅡ吸收過多的光能會(huì)導(dǎo)致PSⅡ單位反應(yīng)中心壓力增加，可能會(huì)使PSⅡ發(fā)生光抑制現(xiàn)象[17]。

生產(chǎn)上防御和緩解生育后期的干旱危害，對(duì)提高產(chǎn)量和改善品質(zhì)具有重要意義。研究清楚花后不同時(shí)期春小麥熒光參數(shù)變化及其與抗旱性的關(guān)系機(jī)制，對(duì)減緩后期干旱危害較為有效，為春小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供適當(dāng)合理的措施。

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