范玲玉 包甜甜 詹慧玲 吳文珊
(福建師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 福州 350117)
朱頂紅(Hippeastrumrutilum),又名孤挺花、百支蓮、喇叭花或柱頂紅等,為石蒜科孤挺花屬多年生具鱗莖草本植物。該植物原產(chǎn)秘魯和巴西一帶,現(xiàn)在美洲、亞洲、歐洲以及非洲均有分布[1]。朱頂紅于20世紀(jì)初傳入中國(guó),約有75個(gè)品種,經(jīng)過(guò)不斷地雜交選育,如今已形成了含有600多個(gè)雜交品種的大花種[2]。花色有白、淡紅、玫紅、橙紅和大紅等,花瓣具有各種條紋[3]?;ㄆ跒槎┲链禾?,有時(shí)可延至初夏。蒴果球形,秋季果熟。
朱頂紅的總花梗中空,高約40 cm,寬約2 cm;頂生花2~6朵;佛焰苞狀總苞片披針形,長(zhǎng)約3.5 cm;花梗中空,纖細(xì),長(zhǎng)約3.5 cm;花被管綠色,圓筒狀,長(zhǎng)約2 cm;花被裂片長(zhǎng)圓形,頂端尖,長(zhǎng)約12 cm,寬約5 cm,洋紅色,略帶綠色,喉部有小鱗片;雄蕊6枚,花絲長(zhǎng)4~5 cm,花藥線狀長(zhǎng)圓形;花柱長(zhǎng)約6~8 cm,柱頭3裂,子房下位(封底1)。
朱頂紅的花在花苞期就已經(jīng)形成花柱和花絲,而柱頭與花藥尚未形成(封底2)?;ㄎ㈤_時(shí),雌雄蕊已發(fā)育完整,柱頭3瓣閉合?;ㄋ帪槎∽中沃?,因花絲未伸出花被筒,花藥與花絲平行?;ū痪`放后,花絲伸長(zhǎng)且花藥端微微上翹,花藥垂直于花絲,呈丁字形,花藥長(zhǎng)16~20 mm,淺紫色,花柱長(zhǎng)于花絲(封底3)。花絲在花藥成熟前停止伸長(zhǎng),而花柱在花絲停止伸長(zhǎng)后繼續(xù)伸長(zhǎng)?;ㄋ幊墒旌?,依次逐個(gè)開裂,內(nèi)輪雄蕊的花藥開裂早于外輪(封底4)?;ㄋ庨_裂后,花粉囊壁反卷并逐漸縮短,單枚雄蕊花粉囊壁長(zhǎng)度每半小時(shí)約縮短0.5~1 mm,開始時(shí)縮短速度較快,后逐漸放緩,整個(gè)過(guò)程約需4~6 h,一朵花上6枚雄蕊花粉囊壁的整個(gè)縮短過(guò)程約需8~10 h,花粉囊大約從17 mm縮至5 mm。在花粉囊壁縮短過(guò)程的前期,花柱保持筆直向前伸長(zhǎng),三叉柱頭未展開,同時(shí),柱頭在前,花藥在后,從而避免了花粉落在自身雌蕊柱頭上的可能性(封底5)。花粉囊壁縮短結(jié)束后,雌蕊的花柱開始上翹,約經(jīng)過(guò)24 h,花柱上翹至90度夾角位置,然后柱頭三叉逐漸打開,此時(shí),柱頭在上,花藥在下,亦可避免自花授粉(封底6)。朱頂紅的開花過(guò)程以花被閉合為終結(jié)。
花藥開裂后縮短,是一個(gè)有趣的開花特征。朱頂紅的花藥有四個(gè)花粉囊,同側(cè)兩個(gè)花粉囊交界處的細(xì)胞保持薄壁狀態(tài),抗拉力弱,花藥成熟時(shí),由于藥室內(nèi)壁失水,花藥首先在薄壁細(xì)胞處開裂,散出花粉?;ǚ勰冶谟杀砥ず屠w維層構(gòu)成,纖維層細(xì)胞在花藥成熟時(shí),除外切向(表皮)壁外,其他各面的壁多產(chǎn)生不均勻的條紋狀加厚,加厚成分一般為纖維素,成熟時(shí)略為木質(zhì)化[4]?;ǚ勰议_裂后,藥室內(nèi)壁失水,其細(xì)胞壁加厚所形成的拉力,使纖維層細(xì)胞易在外切向薄壁處裂開,表皮層和纖維層細(xì)胞中水分的快速蒸發(fā),導(dǎo)致花粉囊壁收縮,藥室翻轉(zhuǎn),使花粉充分散出。溫度和濕度影響朱頂紅開花過(guò)程,在高溫干燥的天氣里,開花歷程加速,花粉囊壁縮短過(guò)程也大幅加速;在陰濕的天氣,花藥延遲開裂,開花歷程需要較長(zhǎng)的時(shí)間,若是雨天,即使即將開裂的花藥也會(huì)終止開裂。推測(cè)花藥表皮細(xì)胞可能對(duì)濕度有感知功能。
朱頂紅在開花過(guò)程中,雌、雄蕊異熟,雄蕊成熟早于雌蕊;同時(shí),花藥開裂時(shí),花柱長(zhǎng)于花絲,且柱頭閉合;花藥開裂后,花粉囊壁反卷縮短,花藥散粉結(jié)束后,花柱才開始上翹,其高度超過(guò)花絲后,柱頭才開始逐漸開裂,此時(shí)柱頭在上,花藥在下。這開花特性所造成的時(shí)間差及空間差,將傳粉過(guò)程中“授”與“受”兩個(gè)階段分開,使花粉避免落到同一朵花的柱頭上,能夠有效避免自花傳粉的發(fā)生,保證異花傳粉的實(shí)現(xiàn)。