朱萬龍, 陳金龍, 蔡金紅, 張 浩, 孟麗華, 王政昆

(1. 云南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院 云南省高校西南山地生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)植物生態(tài)適應(yīng)進(jìn)化及保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 昆明 650500; 2. 昆明市?？诹謭?， 昆明 650000)

不同光照條件下下丘腦神經(jīng)肽表達(dá)量對中緬樹鼩體重調(diào)節(jié)的影響

朱萬龍1, 陳金龍2, 蔡金紅1, 張 浩1, 孟麗華1, 王政昆1

(1. 云南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院 云南省高校西南山地生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)植物生態(tài)適應(yīng)進(jìn)化及保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 昆明 650500; 2. 昆明市海口林場， 昆明 650000)

為了研究光照對下丘腦神經(jīng)肽中神經(jīng)肽Y(Neuropeptide Y，NPY)、刺鼠相關(guān)蛋白(Agouti Aelated Peptide，AgRP)、阿片促黑色素原(Pro-opiomelanocortin，POMC)和可卡因-安他非明轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)肽(Cocaine and Amphetamine Regulated Transcript peptide，CART)表達(dá)量在中緬樹鼩體重調(diào)節(jié)中的作用，對中緬樹鼩的體重、體脂、食物攝入量、瘦素含量和下丘腦神經(jīng)肽表達(dá)量進(jìn)行測定。結(jié)果表明：短光增加中緬樹鼩的體重和體脂，增加食物攝入量。光照不影響中緬樹鼩瘦素含量，但瘦素含量與脂肪含量呈正相關(guān)關(guān)系。下丘腦神經(jīng)肽基因NPY差異顯著，而AgRP、POMC和CART表達(dá)量差異不顯著。以上結(jié)果表明短光可以增加中緬樹鼩的體重和體脂，增加攝入量。瘦素通過調(diào)節(jié)NPY表達(dá)量來調(diào)節(jié)中緬樹鼩的體重調(diào)節(jié)。

中緬樹鼩；下丘腦；神經(jīng)肽；血清瘦素

光照作為一種重要的生態(tài)因子，在小型哺乳動(dòng)物的體重調(diào)節(jié)和能量代謝的季節(jié)性變化過程中起著重要的作用[1]，如嚙齒類動(dòng)物的能量穩(wěn)態(tài)和產(chǎn)熱能力的影響[2]。目前已有很多相關(guān)的研究，如短光對歐洲棕背鼠平和紅肯鼠平[3-4]的產(chǎn)熱能力沒有影響，但是對草原田鼠[5]、奧氏更格盧鼠[6]、加卡利亞倉鼠[7]、非洲刺毛鼠[8]、長爪沙鼠[9]、黑田鼠[10]和寬齒姬鼠[11]的產(chǎn)熱能力是有影響的。光照對于小型哺乳動(dòng)物的體重調(diào)節(jié)的影響也是不一樣的，如短光可以使蓬尾沙鼠[12]和布氏田鼠[13]的體重降低，但是對長爪沙鼠[13]、小林姬鼠[14]和非洲刺毛鼠[15]的體重沒有影響。

瘦素通過和其受體作用來調(diào)節(jié)動(dòng)物的食物攝入量和體重[16]。瘦素還在動(dòng)物的能量攝入和能量支出中起著關(guān)鍵的調(diào)節(jié)作用[13]。先前對大鼠的研究表明：低濃度的瘦素可以促進(jìn)動(dòng)物的進(jìn)食[17]，但是對于布氏田鼠[13]和西伯利亞倉鼠而言，在冬季環(huán)境下，低濃度的瘦素卻降低了食物攝入量[18]。此外，瘦素含量和體脂重量在許多動(dòng)物中都證實(shí)存在正相關(guān)關(guān)系，如環(huán)頸旅鼠[19]、西伯利亞倉鼠[20]和長爪沙鼠[9]。下丘腦神經(jīng)肽基因表達(dá)量在不同光照條件下影響動(dòng)物的體重和能量平衡，如對不同光照條件下黑線毛足鼠注射NPY可以顯著增加其食物攝食量[21]；不同的光照強(qiáng)度下注射NPY可以明顯影響小鼠的體重和活動(dòng)行為[22]。西伯利亞倉鼠在短光條件下會顯著增加AgRP表達(dá)量，最終增加食物的攝入[23]。對大鼠一天光照節(jié)律的變化研究表明：大鼠的POMC的表達(dá)量變化明顯[24]。短光照條件下還可以顯著降低大鼠的CART的表達(dá)量[25]。

中緬樹鼩(Tupaiabelangeri)為東洋界特有的小型哺乳動(dòng)物。之前的研究表明，中緬樹鼩的體重、能量代謝和下丘腦神經(jīng)肽表達(dá)量具有季節(jié)性變化[26]，低溫會影響中緬樹鼩的NPY、POMC和CART表達(dá)量[27]，但是對于不同光照條件下下丘腦神經(jīng)肽對中緬樹鼩體重調(diào)節(jié)還沒有研究報(bào)道。因此，本研究在之前研究基礎(chǔ)上從神經(jīng)水平來探討下丘腦神經(jīng)肽基因是如何調(diào)節(jié)不同光照條件下中緬樹鼩的體重調(diào)節(jié)，同時(shí)闡明瘦素在下丘腦神經(jīng)肽基因上是如何作用的。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

中緬樹鼩是于2014年6月捕自云南省昆明市祿勸地區(qū)。捕捉的動(dòng)物帶回云南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院(昆明)動(dòng)物飼養(yǎng)房飼養(yǎng)，單盒飼養(yǎng)，中度光照(12L∶12D)，溫度控制在(25±1)℃；食物和水可以自由取食。實(shí)驗(yàn)動(dòng)物為非繁殖期成年個(gè)體。選取實(shí)驗(yàn)動(dòng)物12只(4♀，8♂)，隨機(jī)分為2 組：短光組(8L∶16D，n=6)，自由取食和飲水；長光組(16L∶8D，n=6)，自由取食和飲水；25℃條件下馴化4 周。0 d和28 d測定體重和食物攝入量，28 d后處死動(dòng)物，測定體脂含量、下丘腦神經(jīng)肽基因表達(dá)量及瘦素含量。在做實(shí)驗(yàn)前，兩組動(dòng)物的體重差異不顯著(P>0.05)。

1.2 食物攝入量的測定

0 d和28 d測定中緬樹鼩的體重和食物攝入量。采用食物平衡法測定中緬樹鼩的攝入量[26]，單只中緬樹鼩放入代謝籠內(nèi)(20 cm×15 cm×15 cm)。定時(shí)定量給中緬樹鼩喂食(實(shí)驗(yàn)前1 d的11：00—13：00時(shí)，食物約30 g)，第2天稱量中緬樹鼩體重，收集剩余食物 (時(shí)間在11：00—13：00時(shí))。收集的剩余食物在烘箱中烘干至重量不變，中緬樹鼩每日攝入量=總攝入量-剩余食物量。

1.3 體脂重量的測定

對照組和實(shí)驗(yàn)組中緬樹鼩于實(shí)驗(yàn)28 d后處死。體脂含量用索氏抽提法(福斯公司生產(chǎn)的SoxtecTM2043型浸提儀)[26]。將動(dòng)物尸體的內(nèi)臟去除，消化道上的脂肪保留，放于烘箱中至重量不變(60℃)，用小型粉碎機(jī)將樣品粉碎混勻，稱取2 g左右的樣品用干燥濾紙包嚴(yán)、烘干、稱重，此時(shí)的重量記為a，放入含有50%～67%體積乙醚的抽提瓶中，濾紙包的高度低于虹吸管，水浴(70℃)加熱、回流，乙醚回流次數(shù)控制在每小時(shí)120～150滴，回流時(shí)間約為5 h，抽提完畢，取出的濾紙烘干、稱重，此時(shí)的重量記為b，樣品中的脂肪含量=a-b。

1.4 血清瘦素含量測定

對照組和實(shí)驗(yàn)組中緬樹鼩于實(shí)驗(yàn)28 d后處死取血，取出的血液在4℃靜置1 h，于4 ℃ 4000 r/ min 離心30 min，取上層血清置于零下80℃超低溫冰箱保存。血清瘦素含量采用美國Linco 公司生產(chǎn)的瘦素放射免疫分析試劑盒進(jìn)行測定[26]。

1.5 下丘腦神經(jīng)肽表達(dá)量測定

中緬樹鼩的下丘腦總RNA參照高純總RNA快速抽提試劑盒(BioTeke Co.生產(chǎn))提供的方法進(jìn)行提取與純化。采用瓊脂糖凝膠電泳來檢測RNA的純度和完整性。提取和純化的RNA置于零下80℃的超低溫冰箱保存。cDNA第一鏈的合成以下丘腦總RNA為模板，oligo(dT)18為反轉(zhuǎn)錄引物，按照M-MLV Frist Strand Kit試劑盒(Invitrogen Co.生產(chǎn))提供方法進(jìn)行。反應(yīng)體系為：RNA模板(8 μL)，10 mmol/L dNTP(1 μL)，Oligo(dT)(1 μL)，0.1 MDTT(2 μL)，5×第一鏈合成緩沖液(4 μL)，M-MLV(1 μL)，RNase ddH2O(3 μL)，總反應(yīng)體系20 μL。反應(yīng)完畢后，于-20℃條件下保存。NPY、AgRP、POMC和CART基因cDNA核心序列的擴(kuò)增引物參照文獻(xiàn)[26]。以上述cDNA第一鏈為模板進(jìn)行RT-PCR，反應(yīng)體系如下：cDNA模板(10 ng/μL)1 μL；MgCl2(25 mmol/ L)2 μL；上游引物(10 pmol/μL)1 μL；下游引物(10 pmol/μL)1 μL；Taqenzyme(4 U/μL)0.5 μL；ddH2O 16 μL；總體系25 μL。

以上述cDNA第一鏈為模板進(jìn)行RT-PCR，PCR反應(yīng)條件如下：95℃預(yù)變性5 min； 95℃變性30 s，54℃～56℃退火1 min，72℃ 延伸1.5 min，37個(gè)循環(huán)。RT-PCR產(chǎn)物以0.8%瓊脂糖凝膠電泳檢測。

采用ABI-7000TM實(shí)時(shí)熒光PCR(FQ-PCR)儀擴(kuò)增模板cDNA，并檢測熒光信號。FQ-PCR反應(yīng)體系如下：KAPA SYBR FAST qPCR Master Mix(2×)10 μL；上游引物(200 nmol/L)0.4 μL；下游引物(200 nmol/L)0.4 μL；Rox Low 0.4 μL；模板1.8 μL；超純水7 μL；總體系20 μL。

反應(yīng)條件如下：95℃預(yù)變性3 min；95℃變性3 s，60℃退火30 s，30個(gè)循環(huán)。溶解曲線階段：95℃變性15 s；60℃退火 30 s； 72℃延伸30 s。

相對定量常用的方法是比較 CT 值法(2-ΔΔCT法)。計(jì)算公式為：1)改變的倍數(shù)(fold-change)=2-ΔΔCT；2)ΔΔCT=(CT 靶基因-CT 內(nèi)參)處 理 組-(CT 靶基因-CT內(nèi)參)未處理組。對于對照組樣本，ΔΔCT=0，2-△△CT=1，對于實(shí)驗(yàn)組樣本，如果2-△△CT>1，說明該基因表達(dá)量增加，如果2-△△CT<1，則說明該基因表達(dá)量下降。

1.6 數(shù)據(jù)處理

2 結(jié)果

2.1 體重、體脂和食物攝入量

實(shí)驗(yàn)前短光組和長光組中緬樹鼩體重分別為(112.31±3.25) g和(113.24±2.95) g，差異不顯著(t1,10=-0.05，P>0.05)。28 d后，兩組體重差異極顯著(t1,10=4.14，P<0.01，圖1)，其中短光組的體重較長光組增加了13.17%。中緬樹鼩的體脂含量在28 d后兩組差異極顯著(t1,10=4.76，P<0.01，圖2)，短光組的體脂較長光組增加了22.67%。實(shí)驗(yàn)前短光組和長光組中緬樹鼩攝入量分別為(19.56±0.88) g和(19.78±0.75) g，差異不顯著(t1,10=-0.04，P>0.05)。28 d后，兩組攝入量差異顯著(t1,10=2.67，P<0.05，圖3)，其中短光組的攝入量較長光組增加了18.35%。

圖1 中緬樹鼩在不同光照條件下體重變化Fig 1 Photoperiodic response on body mass in Tupaia belangeri

**：差異顯著

圖2 中緬樹鼩在不同光照條件下體脂變化Fig 2 Photoperiodic response on body fat mass in Tupaia belangeri

*：差異顯著

圖3 中緬樹鼩在不同光照條件下食物攝入量的變化Fig 3 Photoperiodic response on food intake in Tupaia belangeri

*：差異顯著

2.2 血清瘦素含量和下丘腦神經(jīng)肽表達(dá)量

中緬樹鼩的瘦素含量在28 d后兩組差異不顯著(t1,10=-0.73，P>0.05，圖4)，短光組較長光組降低了11.03%。瘦素含量與體脂呈正相關(guān)關(guān)系(r=0.54，P<0.05)。不同光照條件下，中緬樹鼩下丘腦神經(jīng)肽基因NPY表達(dá)量差異顯著，但AgRP、POMC和CART表達(dá)量影響差異不顯著(NPY：t1,10=1.95，P<0.05；AgRP：t1,10=0.74，P>0.05；POMC：t1,10=-1.01，P>0.05；CART：t1,10=-0.63，P>0.05，圖5)。

圖4 中緬樹鼩在不同光照條件下血清瘦素含量的變化Fig 4 Photoperiodic response on serum leptin level in Tupaia belangeri

圖5 中緬樹鼩不同光照條件下下丘腦神經(jīng)肽表達(dá)量的變化Fig 5 Effects of different photoperiod on the expression of hypothalamic in Tupaia belangeri

*：差異顯著

3 討論

小型哺乳動(dòng)物體重的季節(jié)性變化是其在野外環(huán)境生存的一種重要的適應(yīng)對策[28]。一些小型哺乳動(dòng)物在短光條件下會降低體重和增加產(chǎn)熱[29]，如草原田鼠[30]和白足鼠[31]。但是也有一些動(dòng)物在短光條件下增加體重和降低產(chǎn)熱，如鄂畢環(huán)頸旅鼠[32]。本研究結(jié)果顯示中緬樹鼩在短光條件下增加體重，這可能是因?yàn)槎坦鈼l件下中緬樹鼩通過增加食物攝入量來增加體重，這與之前對于中緬樹鼩在冬季和低溫馴化條件下體重增加是一致的[26-27]，短光意味著冬季的來臨，中緬樹鼩在這種環(huán)境條件下通過大量的食物攝入，來彌補(bǔ)冬季條件下的產(chǎn)熱增加。更有趣的是長光并沒有增加中緬樹鼩的體重，說明中緬樹鼩對長光的敏感性要低一些。中緬樹鼩的體脂在短光條件下顯著增加，這可能與短光條件下中緬樹鼩的體重增加趨勢是一致的。中緬樹鼩在短光條件下的攝入量顯著增加，這與其產(chǎn)熱能力消耗增加是相匹配的[26]。

瘦素在小型哺乳動(dòng)物體重調(diào)節(jié)中起著重要的作用[20]。瘦素的含量可以反映脂肪組織的含量[27]，目前的研究表明長爪沙鼠的瘦素和脂肪呈正相關(guān)[13]，而黑線倉鼠的瘦素和脂肪呈不相關(guān)[33]，因此，關(guān)于瘦素與脂肪的關(guān)系還是比較復(fù)雜的[34]。在本研究中，雖然短光組的瘦素較長光組的低，短光組較長光組降低了11.03%，但是兩組差異不顯著。進(jìn)一步的相關(guān)性分析表明瘦素和脂肪含量呈正相關(guān)關(guān)系，說明瘦素還是可以作為信號分子來反映體脂的含量。瘦素調(diào)節(jié)體重，主要是通過調(diào)節(jié)能量攝入和能量消耗[16]，本研究中，攝入量在短光組中顯著增加，而瘦素含量降低，說明食物攝入量和瘦素負(fù)相關(guān)，說明低濃度的瘦素可以促進(jìn)能量攝入，之前的研究結(jié)果也表明，瘦素與產(chǎn)熱指標(biāo)負(fù)相關(guān)，說明瘦素在不同光照條件下參與了中緬樹鼩的體重調(diào)節(jié)。

下丘腦神經(jīng)肽基因表達(dá)量在瘦素的作用下對于動(dòng)物的體重和能量代謝的維持至關(guān)重要。已有研究表明黑線毛足鼠在不同光照條件下注射NPY可以顯著增加食物攝食量[21]；不同的光照強(qiáng)度下外源注射NPY可以明顯影響小鼠的體重和活動(dòng)性變化[22]。短光刺激西伯利亞倉鼠AgRP的表達(dá)量顯著增加[23]。光照的節(jié)律變化可以引起大鼠的POMC的含量變化明顯[24]。短光照條件下可以顯著降低大鼠的CART的含量[25]。本研究結(jié)果表明：中緬樹鼩的NPY表達(dá)量差異顯著，而AgRP、POMC和CART表達(dá)量影響差異不顯著，說明單個(gè)光照因素不足以引起下丘腦神經(jīng)肽全部相關(guān)基因表達(dá)量的變化，說明在不同光照條件下中緬樹鼩主要是通過調(diào)節(jié)NPY的表達(dá)量來調(diào)節(jié)體重平衡。

綜上所述，中緬樹鼩通過增加體重和體脂來適應(yīng)短光的環(huán)境。在此過程中，瘦素作為信號，作用于下丘腦，通過控制神經(jīng)肽NPY基因的表達(dá)量來調(diào)節(jié)中緬樹鼩體重調(diào)節(jié)。

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Effetcs of hypothalamic neuropeptides expression on body mass regulation under different photoperiods inTupaiabelangeri

ZHU Wan-long1, CHEN Jin-long2, CAI Jin-hong1, ZHANG Hao1,MENG Li-hua1, WANG Zheng-kun1

(1. Key Laboratory of Ecological Adaptive Evolution and Conservation on Animals-Plants in Southwest Mountain Ecosystem of Yunnan Province Higher Institutes College, School of Life Sciences, Yunnan Normal University,Kunming 650500; 2. Kunming Haikou Forest Farm, Kunming 650000, China)

In order to investigate the role of Neuropeptide Y (NPY), Agouti Aelated Peptide (AgRP), Pro-opiomelanocortin (POMC), Cocaine and Amphetamine Regulated Transcript (CART) peptide expression in hypothalamic neuropeptide in body mass regulation inTupaiabelangeriunder different photoperiods, body mass, body fat mass, food intake, serum leptin levels and hypothalamic neuropeptide expression were measured. It showed that short photoperiod increased body mass and body fat mass, and increased food intake. But serum leptin levels showed no significant differences between two groups, and leptin levels showed a positive correlation with body fat mass. Hypothalamic neuropeptide NPY had significant difference, but AgRP, POMC and CART expression had not significant differences between two groups. All of the results suggested that short photoperiod can increase the body mass, body fat mass and food intake. Leptin may play an regulation on body mass regulation by acting on hypothalamic neuropeptide of NPY expression inT.belangeri.

Tupaiabelangeri； hypothalamus； neuropeptide； serum leptin levels

2016-12-14；

2016-01-07

國家國際科技合作項(xiàng)目(No. 2014DFR31040) ；十二五國家支撐計(jì)劃(No. 2014BAI01B00)；國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(No. 31360096)

朱萬龍，副教授，研究方向?yàn)閯?dòng)物生理生態(tài)，E-mail: zwl_8307@163.com

王政昆，教授，研究方向?yàn)閯?dòng)物生理生態(tài)，E-mail: wzk_930@126.com

Q955;Q427

A

2095-1736(2017)01-0039-05

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2017.01.039