氮磷添加對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性及生產(chǎn)力的影響研究現(xiàn)狀分析

丁睿 ，王寶生 ，王洪義 ，張小芳 ，劉傳宏 ，金巖 ，楊鳳軍

氮磷添加對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性及生產(chǎn)力的影響研究現(xiàn)狀分析

丁睿1，王寶生2，王洪義1，張小芳1，劉傳宏1，金巖1，楊鳳軍1

（1.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院，大慶 163319；2.黑龍江省七星泡農(nóng)場(chǎng)）

長(zhǎng)期以來(lái)，關(guān)于養(yǎng)分添加對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能影響的研究結(jié)果分歧較大，通過(guò)分析國(guó)內(nèi)外諸多研究，針對(duì)氮磷添加對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性和生產(chǎn)力兩方面影響進(jìn)行總結(jié)，研究得出：氮磷添加對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性的影響，受群落演替階段、群落物種組成、環(huán)境因子改變等諸多因素影響。氮磷添加對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的影響，施氮肥會(huì)增加草原植物群落地上生物量，降低群落的根冠比，但對(duì)群落地下生物量的影響結(jié)果尚不統(tǒng)一；施磷肥對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)群落地上生物量的促進(jìn)作用低于施氮肥，但施磷肥可以較顯著地增加群落地下生物量。

氮磷添加；草原；物種多樣性；草地生產(chǎn)力

近年來(lái)，隨著礦物燃料利用、氮肥的生產(chǎn)和使用，極大地加速了氮素從N2轉(zhuǎn)化進(jìn)入生物圈的過(guò)程，人類活動(dòng)向大氣中排放的活性氮激增，大氣氮沉降也急劇地增加[1]。氮（N）沉降一方面可以緩解生態(tài)系統(tǒng)的N限制，對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生促進(jìn)作用[2]。但另一方面，有效N增加將影響植物對(duì)元素的需求平衡，使生態(tài)系統(tǒng)更易受其他元素如磷（P）的限制[3]。目前，人們?yōu)榱松钊肓私獾两祵?duì)草原生態(tài)系統(tǒng)的影響，對(duì)草原進(jìn)行氮磷添加試驗(yàn)成為熱門(mén)研究課題。

物種多樣性和生產(chǎn)力是草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的重要指標(biāo)。在研究氮磷添加對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)影響時(shí)，物種多樣性和生產(chǎn)力是研究的關(guān)鍵點(diǎn)。以往的研究中，不同研究條件下，得出的結(jié)論差異較大，針對(duì)該問(wèn)題，梳理總結(jié)了氮磷添加對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性和生產(chǎn)力的影響。

1 氮磷添加對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性的影響

物種多樣性是陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的重要指標(biāo)，它決定了生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。物種多樣性會(huì)受到溫度、降水、海拔高度和人類活動(dòng)等多方面因素的影響。養(yǎng)分添加作為一種重要的草地改良措施，會(huì)對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性造成影響[4]。大量的研究表明，營(yíng)養(yǎng)元素的增加可以導(dǎo)致群落物種多樣性增加、減少和無(wú)影響三種結(jié)果[5]。但大多數(shù)的試驗(yàn)研究表明氮添加或氮沉降會(huì)導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性降低。那么氮磷添加后究竟是什么原因造成了這樣的結(jié)果呢，總結(jié)起來(lái)有以下幾個(gè)方面。

1.1 群落演替階段不同，對(duì)物種多樣性影響結(jié)果不同

“中度干擾假說(shuō)”認(rèn)為，在中度干擾的草地里物種多樣性最大，因?yàn)樵诟蓴_較小的草地生態(tài)系統(tǒng)中，動(dòng)物取食活動(dòng)增加了植物的入侵幾率，從而提高了草地的物種多樣性;而在人為干擾較多的草地群落中，小范圍發(fā)生的物種滅絕會(huì)降低物種的多樣性[6]。但這種關(guān)系會(huì)隨著資源供給條件發(fā)生變化。在退化嚴(yán)重的草地生態(tài)系統(tǒng)中，群落物種多樣性同土壤養(yǎng)分呈正相關(guān)關(guān)系[7]，即群落物種多樣性隨著土壤養(yǎng)分的增加而增加。而在退化較輕的草地生態(tài)系統(tǒng)中，土壤養(yǎng)分的增加反而會(huì)導(dǎo)致物種多樣性降低，這是由于養(yǎng)分添加后，一些養(yǎng)分利用效率高的物種逐漸占據(jù)優(yōu)勢(shì)，快速生長(zhǎng)，占據(jù)了其他物種所需的養(yǎng)分和環(huán)境條件，從而造成一些物種數(shù)量減少甚至消失，最終導(dǎo)致該群落物種多樣性降低[8]。

1.2 群落中物種不同對(duì)氮磷添加的響應(yīng)不同

在同一群落中物種不同對(duì)氮添加的響應(yīng)也不一致，許多優(yōu)勢(shì)種的生長(zhǎng)狀況不受氮添加的影響，一些亞優(yōu)勢(shì)種會(huì)隨有效氮的增加而增加，而對(duì)于一些稀有物種則會(huì)面臨滅絕的風(fēng)險(xiǎn)。由于光合產(chǎn)物會(huì)在不同C∶N的物種間進(jìn)行分配[9]。所以大約有75%的瀕危物種有可能被更擅長(zhǎng)利用氮的物種所取代[10]。氮素有效性的增加改變了生態(tài)系統(tǒng)原有物種組成及多樣性，進(jìn)一步影響到生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈、食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)[11]，這些變化在氮限制的地區(qū)表現(xiàn)得更加明顯[12]。一些氮添加試驗(yàn)表明，有效氮增加提高了速生種和養(yǎng)分含量高物種的生長(zhǎng)速率，降低了本地物種的物種多樣性[13]。Wedin[12]對(duì)明尼蘇達(dá)州的草地經(jīng)過(guò)12年的長(zhǎng)期施氮試驗(yàn)后，樣方內(nèi)物種從本地生暖季草種為優(yōu)勢(shì)的群落逐漸向以冷季草種占優(yōu)勢(shì)的低多樣性群落發(fā)展，并且該地區(qū)碳和氮的固持能力也隨之顯著降低。Lan[14]對(duì)內(nèi)蒙古草原進(jìn)行了為期10年的氮素添加試驗(yàn)，結(jié)果表明：長(zhǎng)期低水平氮沉降也會(huì)降低物種多樣性，造成稀有物種消失。而且，當(dāng)停止施肥試驗(yàn)大于10年之后，該群落物種的相對(duì)物種數(shù)量恢復(fù)到了沒(méi)有氮添加的水平，但在物種組成上卻沒(méi)有明顯恢復(fù)[15]。

1.3 氮磷添加后環(huán)境因子改變，是造成物種多樣性降低的原因

有研究結(jié)果表明，環(huán)境因子的改變是氮添加試驗(yàn)中造成草原物種多樣性降低的原因[16]。施肥造成土壤養(yǎng)分的有效性增加后，會(huì)使植物地上生物量增加，但不同植物對(duì)氮素響應(yīng)速度有所不同，各物種間會(huì)對(duì)養(yǎng)分、光照等資源產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)[17]，那些競(jìng)爭(zhēng)力較弱的物種沒(méi)有足夠的生存條件而在群落里消失，導(dǎo)致生物多樣性降低[18]。根據(jù)已經(jīng)開(kāi)展的研究還可以得出在氮素增加后物種多樣性降低是在生物和非生物環(huán)境因子的綜合作用下發(fā)生的[19-20]。在植物和微生物作用下，土壤及環(huán)境理化性質(zhì)和組成發(fā)生改變，導(dǎo)致了一系列連鎖反應(yīng)：土壤酸化、銨（氨）毒、光競(jìng)爭(zhēng)和凋落物富集等，這些因素的共同作用，而導(dǎo)致了群落中物種多樣性的改變。

1.3.1 土壤酸化對(duì)物種多樣性的影響

氮添加可造成土壤的酸化[21]。土壤酸化效應(yīng)會(huì)影響植物種子的正常萌發(fā)或分蘗，進(jìn)而導(dǎo)致那些不耐酸的植物滅絕，從而導(dǎo)致生物多樣性降低[22]。

1.3.2 銨（氨）毒效應(yīng)對(duì)物種多樣性的影響

銨（氨）毒效應(yīng)對(duì)物種多樣的影響作用主要有兩個(gè)方面：一是氨氣會(huì)對(duì)植物的光合器官直接產(chǎn)生刺激和傷害，影響植物的光合作用，最終導(dǎo)致該物種由于養(yǎng)分耗盡而從系統(tǒng)中消失[23]。二是銨離子直接和間接毒害作用。銨離子是植物更易主動(dòng)吸收的陽(yáng)離子，會(huì)交換出植物體中其他陽(yáng)離子，從而影響植物體內(nèi)陽(yáng)離子平衡。而且，植物根部對(duì)銨離子大量吸收導(dǎo)致體內(nèi)能量消耗過(guò)多，也會(huì)使一些不耐銨離子的植物逐漸減少甚至消失[24]。

1.3.3 光競(jìng)爭(zhēng)對(duì)物種多樣性的影響

氮素添加后因?yàn)楣飧?jìng)爭(zhēng)而導(dǎo)致生物多樣性降低是最近幾年才證實(shí)的[25]。一些生長(zhǎng)較慢或低矮的下層植物在氮素添加后被排擠出該系統(tǒng)，但是目前的研究并不能完全確定氮素增加后是否存在光競(jìng)爭(zhēng)[26]。

1.3.4 凋落物富集對(duì)物種多樣性的影響

凋落物富集是指由于氮添加導(dǎo)致植物地上部分的生物量增加，凋落后分解不及時(shí)從而累積下來(lái)。這種改變使得種子萌發(fā)時(shí)需要更多的能量才能伸出地表，從而造成一些物種數(shù)量減少，影響了物種的多樣性[27]。

總的來(lái)說(shuō)，具體某一群落對(duì)氮磷添加的響應(yīng)結(jié)果是受群落處于的退化演替階段，群落中物種組成，養(yǎng)分添加后環(huán)境因子的改變等多種因素相互作用所決定的。想要判斷一個(gè)群落在養(yǎng)分添加后，物種多樣性如何改變，還要根據(jù)具體的草原生態(tài)情況進(jìn)行分析。

2 氮磷添加對(duì)草地生產(chǎn)力的影響

生產(chǎn)力是指一些無(wú)機(jī)物被植物光合作用所利用，從而轉(zhuǎn)化為有機(jī)能量保存植物體中[28]。而草地生產(chǎn)力是指草地生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力。一般情況下，植物群落的生產(chǎn)力和該群落的生物量呈正相關(guān)。因此，試驗(yàn)中通常把生物量作為生產(chǎn)力測(cè)定的一種指標(biāo)。

施肥作為一種常見(jiàn)的草原恢復(fù)方法，已被廣泛使用。因此，研究施肥對(duì)草地生產(chǎn)力的影響變得十分重要。許多研究表明，對(duì)草地施肥時(shí)，并不是所有的草原生產(chǎn)力都會(huì)隨著施肥量增加而增加。一般情況下，草原生產(chǎn)力對(duì)施肥的響應(yīng)有效應(yīng)遞增、效應(yīng)遞減和負(fù)效應(yīng)三個(gè)階段，而在負(fù)效應(yīng)階段，隨著施氮量增加，草原生產(chǎn)力不但不增加，反而會(huì)下降[29]。

2.1 氮磷添加對(duì)草原地上生物量的影響

目前普遍認(rèn)為，施氮肥會(huì)顯著增加草地生態(tài)系統(tǒng)的群落地上生物量。Kirchner[30]對(duì)美國(guó)科羅拉多草原群落的施肥試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，氮磷添加顯著增加了植物群落地上生產(chǎn)力；而Maly[31]對(duì)棄耕地進(jìn)行了為期四年的氮磷添加試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，其地上生產(chǎn)力并沒(méi)有發(fā)生改變。Baer等[32]在美國(guó)曼哈頓對(duì)新建草地進(jìn)行不同氮素水平添加試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，氮素水平與群落生產(chǎn)力呈正相關(guān)。周青平等[33]對(duì)青海省三角城種羊場(chǎng)開(kāi)展的氮肥添加試驗(yàn)表明，施肥能夠提高山地干草原類草地產(chǎn)草量，在不同施氮量情況下，增產(chǎn)量隨著施氮量的增加而增加。王士強(qiáng)等[34]對(duì)水稻進(jìn)行氮添加試驗(yàn)，試驗(yàn)結(jié)果表明：適量施肥可使水稻產(chǎn)量提高，但過(guò)量施肥反而會(huì)產(chǎn)生一定的副作用。邱波等[35]對(duì)甘南退化高寒草甸進(jìn)行了不同磷水平添加試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，草地生產(chǎn)力隨著施肥量的增加迅速提高，但施肥對(duì)生產(chǎn)力的作用存在一個(gè)閾值，超過(guò)30 g·m-2時(shí)，施肥的作用就不顯著了。潘慶民等[36]、白春利等[37]分別在內(nèi)蒙古典型草原和荒漠草原進(jìn)行了施肥試驗(yàn)，其結(jié)果均表明：施氮肥處理使得群落地上生物量顯著增加，且增加幅度與施肥梯度呈正相關(guān)關(guān)系。李祿軍等[38]對(duì)科爾沁沙質(zhì)草地進(jìn)行了氮素添加試驗(yàn)，試驗(yàn)結(jié)果表明：氮素添加可以顯著提高草地的群落地上生物量，但是隨著施肥梯度的上升，生物量增幅減小。

總結(jié)以上的試驗(yàn)結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)，施N肥能在短期內(nèi)加速草原生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力，但草地群落對(duì)氮素的需求可能存在一個(gè)閾值。

2.2 氮磷添加對(duì)草原地下生物量的影響

目前，研究較多的是施肥對(duì)地上生物量的影響，而施肥對(duì)地下生物量的影響我們研究較少。實(shí)際上，群落地下生物量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于地上生物量，對(duì)于研究草地生產(chǎn)力十分重要。Tilman等[39]在北美的試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著可利用氮的增加，群落地下生物量增加。祁瑜等對(duì)內(nèi)蒙古草原進(jìn)行氮肥添加試驗(yàn)，結(jié)果表明施氮肥能促進(jìn)草地群落地下生物量的積累。但Ram等[40]對(duì)印度喜馬拉雅山的高山草原進(jìn)行為期兩年的氮添加試驗(yàn)得出了相反的結(jié)論，氮肥添加降低了群落地下生物量。另外，Li等[41]對(duì)內(nèi)蒙古草原的養(yǎng)分添加試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)了，隨著養(yǎng)分的添加群落地下生物量減少。

不是所有的生態(tài)系統(tǒng)都受N限制，其中還有一少部分是受P限制的影響。Kirkham等[42]在英國(guó)薩默賽特郡的試驗(yàn)表明，施加磷肥比氮肥更能顯著提高生產(chǎn)力。張彥東等[43]在金沙江對(duì)退化草地進(jìn)行了氮磷添加試驗(yàn)，結(jié)果表明：施加磷肥增加了群落生物量，但是作用低于施加氮肥。由于施肥對(duì)植物地上部分和地下部分的生物量影響不同，所以會(huì)造成植物根冠比的變化，這種變化是植物群落對(duì)外界環(huán)境的一種響應(yīng)。Harris[44]認(rèn)為氮作為限制元素時(shí)主要促進(jìn)植物冠部生長(zhǎng)，而磷作為限制元素時(shí)主要促進(jìn)植物根部生長(zhǎng)。樊維等[45]在內(nèi)蒙古錫林郭勒盟典型草原做的施肥試驗(yàn)，結(jié)果表明：施加氮肥會(huì)增加植物地下0～10 cm生物量的分布，但是不同的施肥梯度對(duì)植物地下垂直分布的總體影響并不顯著。另外，許多農(nóng)作物和草地植物的養(yǎng)分添加試驗(yàn)也都表明，施加氮肥會(huì)顯著降低植物的根冠比，而施加磷肥對(duì)植物根冠比的影響不顯著。植物根冠比的變化，是由于其地下部分和地上部分生長(zhǎng)不平衡所導(dǎo)致的。自然草地生態(tài)系統(tǒng)大多是受N限制的，對(duì)草地添加氮肥后，促進(jìn)了植物地上部分的生長(zhǎng)，群落的根冠比隨之下降。而施加磷肥后，群落根冠比的變化不明顯，則可能是由于草地群落更多的是受N限制而非P限制。

綜上所述，施氮肥會(huì)增加草地生態(tài)系統(tǒng)群落的地上生物量，降低群落的根冠比，但是對(duì)群落地下生物量的影響結(jié)果尚不統(tǒng)一。施磷肥可以較顯著地增加群落地下生物量，對(duì)群落地上生物量也有促進(jìn)作用，但作用要低于施氮肥。

3 總結(jié)及展望

目前，對(duì)于草原營(yíng)養(yǎng)元素添加試驗(yàn)，前人已經(jīng)做了大量的研究。但是在部分影響因素方面，影響的機(jī)理研究還不透徹，結(jié)果還不是肯定的。根據(jù)當(dāng)前的研究結(jié)果，還無(wú)法在營(yíng)養(yǎng)元素添加后，根據(jù)草原現(xiàn)狀判斷出群落響應(yīng)的結(jié)果。在今后的研究中，我們應(yīng)繼續(xù)深入探究群落對(duì)氮磷添加響應(yīng)的機(jī)理，以便將研究成果更好地應(yīng)用在草原生態(tài)恢復(fù)上。

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Analysis of Current Research Situation on Impact of Nitrogen&Phosphorus Addition on Species Diversity and Productivity of Grassland Ecological System

Ding Rui1，Wang Baosheng2，Wang Hongyi1，Zhang Xiaofang1，Liu Chuanhong1，Jin Yan1，Yang Fengjun1
（1.College of Agronomy,Heilongjiang Bayi Agricultural University，Daqing 163319；2.Qixingpao Farm of Heilongjiang Province）

There had been many large differences in research results on impact of nutrient addition on ecological system and function of the grassland for a long period of time.Based on the large number of domestic and foreign researches，the impact of nitrogen&phosphorus addition on species diversity and productivity of grassland ecological system was summarized in two aspects in the paper，and the conclusions were as follows：for the impact of nitrogen and phosphorus addition on species diversity of grassland ecological system，it was influenced by many factors，including stage of community succession，composition of community species and environment factor change.For the impact of nitrogen and phosphorus addition on productivity of grassland ecological system，nitrogen fertilizer in grassland would increase the above-ground biomass of grassland plant communities and decrease the root-shoot ratio，and the relative impact of below-ground biomass had not been determined.The facilitation of phosphorus fertilizer on aboveground biomass of grassland ecological system communities was lower than that of nitrogen fertilizer while the phosphorus fertilizer could greatly increase the community below-ground biomass.

nitrogen and phosphorus addition；grassland；species diversity；grassland productivity

Q145

A

1002-2090（2017）05-0008-05

10.3969/j.issn.1002-2090.2017.05.003

2016-09-15

黑龍江省研究生創(chuàng)新項(xiàng)目（YJSCX2016-Y11）；大慶市課題（大慶市草原野生藥用植物資源調(diào)查及馴化栽培：szdfy-2015-19）。

丁睿（1993-），女，黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院2015級(jí)碩士研究生。

楊鳳軍，男，副教授，碩士研究生導(dǎo)師，E-mail：yangfengjun@126.com。