雞年尋雞祖

今年是雞年，讓人不免會(huì)想到生活中的雞?？羁钕蛭覀冏邅淼摹靶邸彪u，也是大家最熟悉不過的家禽。下面，讓我們跟隨古生物專家張玉光教授去探尋一下雞的老祖宗……

丁酉年在不知不覺中蒞臨了。按照農(nóng)歷的十二生肖輪序，2017年應(yīng)是雞年。每到雞年，總有人會(huì)在媒體上大談特談雞的文化故事，敘說雞的特性，雞的趣聞。確實(shí)，雞作為我們?nèi)祟愖钍煜さ募仪蓊?，是我們生活中離不開的動(dòng)物。不過，我們平常所說的和看到的雞大多是由人工長期馴化而成的家雞。在這里，我們不妨換個(gè)角度，來探尋一下雞的老祖宗，看看現(xiàn)在的家雞是由什么演化而來的？那些今天家雞的老祖宗，又是在什么時(shí)候才出現(xiàn)了明顯的雞的雛形？等等。

雞年說雞。謹(jǐn)以此文作為雞年的禮物，呈送給滿心歡喜迎接新春的讀者朋友。

現(xiàn)生的家雞來自何方？

家雞是被人類最早馴化的動(dòng)物之一，也是鳥類中最早走進(jìn)人類生活的種類。它在動(dòng)物分類學(xué)上屬于鳥綱、雞形目、雉科。在鳥類的雉科中，有包括原雞屬、石雞屬、雉雞屬和孔雀屬等26個(gè)屬166種之多的成員。它們中個(gè)體體型大小的差異很大。我們所說的家雞，僅是跟原雞屬中的個(gè)別成員在類型之間關(guān)系最為密切的一種。

在追溯家雞的祖先時(shí)，通常有兩個(gè)層次的問題是我們難以回避的。其一，“家雞是人類在什么時(shí)候開始從雉科成員中馴化而成的？”對這個(gè)問題的分析，需要借助動(dòng)物考古學(xué)中雞形目化石系列標(biāo)本材料的發(fā)現(xiàn)，以及人類在發(fā)展過程中流傳下來的文獻(xiàn)記載和所描述的有關(guān)生活過程來還原。其二，從生物學(xué)的分類演化角度探討，“家雞的老祖宗是在什么時(shí)候開始分化表現(xiàn)出祖先雞類的形態(tài)面貌（就是具有雞的樣子），然后才經(jīng)過人類馴化進(jìn)入家禽階段的？”

對于第一個(gè)問題的看法，多數(shù)學(xué)者都認(rèn)為家雞的祖先是原雞，即野生的原始雞類。在原雞屬中，包括4種原雞：紅色原雞、灰紋原雞、黑尾原雞和綠頸原雞。只有其中的紅色原雞才算得上是雞的祖先類型。這個(gè)認(rèn)識(shí)，最早是由進(jìn)化論奠基人英國生物學(xué)家達(dá)爾文在1896年提出的。他在那個(gè)時(shí)候就認(rèn)為，家雞是起源于公元前2000年出現(xiàn)在印度大峽谷中的紅色原雞，然后再從這兒向東向西擴(kuò)散到全球。估計(jì)這個(gè)說法是源自他進(jìn)化論的理論基礎(chǔ)，而并非是科學(xué)實(shí)驗(yàn)的結(jié)果。在其之后，專業(yè)的鳥類學(xué)者一般都認(rèn)同這種由紅色原雞馴化而來的“家雞來源論”觀點(diǎn)。但同時(shí)也提出，其他三種原雞（灰紋原雞、黑尾原雞和綠頸原雞）也對家雞的起源和成功馴化做出過不小的貢獻(xiàn)?；谶@一共識(shí)，紅色原雞作為家雞的祖先在過去多少年來已被人們普遍接受和認(rèn)可。

值得注意的是，近年來，借助新型的分子生物學(xué)手段，通過對家雞和這4種原雞的DNA分子進(jìn)行標(biāo)記研究，為上述的假說獲得了重要的遺傳學(xué)證據(jù)。但也有一些學(xué)者則認(rèn)為，分布在東南亞的家雞品種是獨(dú)立起源而來的，并且是來自于一個(gè)或多個(gè)已經(jīng)滅絕的原雞品種。對這個(gè)分支問題的研究與爭論，目前還沒有定論，具有科學(xué)依據(jù)的結(jié)論尚待時(shí)日。

人類馴養(yǎng)家雞的歷史溯源

據(jù)《左傳·僖公十九年》的記載：“古者六畜不相為用?！彼^“六畜”，即“馬、牛、羊、豬、狗、雞”。僖公十九年，即公元前641年，既然那時(shí)就有人類的文字記載描述了作為六畜的家雞，那就確切說明，在稍早的時(shí)期、距今大約3000年前，在我國就有了成功馴養(yǎng)家雞的歷史。

憑借古代史書中的文字記載可能只透露出部分歷史信息，可在公元前641年前人類馴養(yǎng)家雞如此重要的事件，想必確切的實(shí)證還得依賴遺址考古所發(fā)現(xiàn)的雞類化石來證實(shí)，因?yàn)榻?jīng)馴養(yǎng)后的家雞肯定已經(jīng)走入先人的生活。

截至目前，相關(guān)考古發(fā)掘有雞形目標(biāo)本發(fā)現(xiàn)的遺址就有38個(gè)。其中，于1988年在河北武安縣磁山新石器時(shí)代早期文化遺址中就發(fā)現(xiàn)有類似家雞的骨骼，是遺址類考古中時(shí)代最早的記錄，于是磁山遺址出土的家雞被認(rèn)為是目前世界上已知最早的家雞。遺址中保留并發(fā)掘出的雞骨標(biāo)本是十多件完整的跗跖骨（就是雞小腿骨下面那塊連接著雞腳的骨頭），其骨骼的形態(tài)和現(xiàn)代野生原雞最為接近，但小于現(xiàn)代家雞；同時(shí)這些雞骨中絕大多數(shù)為公雞，為母雞的數(shù)量很少，由此研究推測：磁山先民與現(xiàn)代人一樣，將公雞宰殺而將母雞留下來生蛋，因而公雞骨骼殘留較多。從這一系列的考古發(fā)現(xiàn)可以推斷：我國馴養(yǎng)家雞的歷史可以追溯到8000多年前，相比文字史料記載，大大提前了5000多年。

既然根據(jù)考古發(fā)掘出土的十多件跗跖骨對比能將家雞馴養(yǎng)歷史清楚一二，在這里就不得不介紹一下跗跖骨。跗跖骨是鳥類腿部特有的一塊骨骼，左右各一，在其他如爬行、哺乳動(dòng)物中，因?yàn)椴皇且燥w行作為主要的生活形式，不需輕裝上陣，故而跗骨和跖骨是靠關(guān)節(jié)聯(lián)結(jié)的，并沒有愈合成一體，所以跗跖骨是鳥類的專屬。鳥類的身體骨骼本來相對較小，而經(jīng)愈合后的跗跖骨在其中就顯得大了，容易被發(fā)現(xiàn)。并且這塊骨骼中的血管和神經(jīng)不很發(fā)達(dá)，骨化明顯，結(jié)構(gòu)比較致密，保留下來的概率較高。所以，在遺址考古發(fā)現(xiàn)的古鳥類中，跗跖骨的比例是極其高的。

此外，作為原雞和家雞的跗跖骨都有哪些區(qū)別呢？最顯眼的特征是家雞的跗跖骨骨骼比較粗大，這得益于馴養(yǎng)后的家雞大量的生活來源是由人類提供，比較養(yǎng)尊處優(yōu)，相比野生原雞缺少了長期戶外高難度的林間、巖崖跳躍、飛行，就如同缺少鍛煉的現(xiàn)代人一樣，身體比較肥大，而肌肉較少。缺少運(yùn)動(dòng)的家雞也同樣肌肉減少，直接導(dǎo)致跗跖骨上附著肌肉、韌帶和血管的凹槽、血管孔和韌帶脊遠(yuǎn)不及原雞發(fā)達(dá)，甚至家雞跗跖骨的骨骼形態(tài)上這些結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)得不明顯。還有，對于馴養(yǎng)的家雞，很多還沒有成年就被宰殺食用，骨骼的結(jié)構(gòu)發(fā)育很不完全，跗跖骨還沒有完全愈合，這些特征在我們?nèi)粘Ｊ秤每倦u腿的解剖過程中體現(xiàn)得十分明顯。而野生原雞極少會(huì)有未成年個(gè)體的骨骼，除非人為或自然原因。

雖然如此，在所有考古動(dòng)物鑒定的實(shí)際操作中有一個(gè)通性，就是僅憑少有的骨骼來粗略對比。例如在將發(fā)掘出土的鳥類骨骼確定為雞骨的依據(jù)就是：作為祖先的紅色原雞個(gè)體要比家雞小。就因家雞被人類馴養(yǎng)，會(huì)變大變肥。于是將家雞的骨骼與對應(yīng)的紅色原雞的骨骼進(jìn)行比對，然后尺寸稍微加大些，尺寸變化基本在范圍內(nèi)就認(rèn)為是經(jīng)過馴化而成的家雞骨骼?？蓪?shí)際上紅色原雞的個(gè)體大小變化范圍也很大，沒有一個(gè)可量化的限度。因此，這樣的判斷依據(jù)所得出的結(jié)論常常很不準(zhǔn)確，更難以精確到家雞。此外，因?yàn)榻裉斓沫h(huán)頸雉和家雞的骨骼特征非常相近，如果不留意細(xì)微的結(jié)構(gòu)特征，就會(huì)把雉雞類中的環(huán)頸雉錯(cuò)認(rèn)為家雞。于是，說不定有些還是環(huán)頸雉的骨骼被錯(cuò)認(rèn)，這么來尋根家雞出現(xiàn)的最早時(shí)代肯定會(huì)有誤。

于是，近年來科學(xué)家們通過嘗試組建環(huán)頸雉、紅色原雞與家雞的相關(guān)DNA數(shù)據(jù)庫，從基因角度進(jìn)行識(shí)別，從而最終完善形成家雞的一系列鑒定標(biāo)準(zhǔn)。根據(jù)研究結(jié)果，依據(jù)雉類化石的骨骼形態(tài)特征來分析，目前認(rèn)為相對可靠的家雞證據(jù)是來自于商朝晚期的河南安陽殷墟遺址中的鳥類材料；同時(shí)，再結(jié)合文獻(xiàn)記載來推測，最晚在春秋時(shí)代的早期就已經(jīng)出現(xiàn)了家雞，距今約3300年，這個(gè)年代是多方證據(jù)作證的結(jié)果。安陽殷墟遺址的家雞骨骼是在1987年發(fā)掘的安陽小屯一號(hào)灰坑中發(fā)現(xiàn)的，出土了1件不完整的雞的頭骨，實(shí)屬難得。在頭骨上枕髁較小、枕骨下窩深而且大、眼神經(jīng)外支管孔和迷走神經(jīng)孔相當(dāng)發(fā)育。借助這些細(xì)致的骨骼特征和骨骼解剖分析，鳥類學(xué)專家才一致鑒定為家雞。

古鳥類中何時(shí)分化出家雞的祖先雉類

這個(gè)問題，解釋起來確實(shí)難以做到嚴(yán)謹(jǐn)，因?yàn)橐獜膸浊f年前的鳥類骨骼化石中識(shí)別是不是雞形目，甚至是雞形目中哪類成員，難度是相當(dāng)大的。目前只能依靠完好的化石標(biāo)本用以對比、鑒定。根據(jù)對白堊紀(jì)鳥類高度分異演化的研究認(rèn)為：現(xiàn)生鳥類中最早可識(shí)別的祖先鳥類出現(xiàn)在白堊紀(jì)早期，通過對其習(xí)性的判斷應(yīng)該是水生鳥類，如游禽、涉禽類，并且游禽中的鴨子、雁類要多些，為我們所呈現(xiàn)的場景是恐龍?jiān)网喿踊虼笱愎蔡庍^。而雞形目鳥類最早出現(xiàn)的資料記載，則是在北美始新世早期的地層中發(fā)現(xiàn)的最早的雞形目鳥類，化石十分精美，保存相當(dāng)完整，時(shí)代距今約5000多萬年。在法國、德國距今2500萬年前的漸新世地層中，也有雞形目鳥類的化石材料發(fā)現(xiàn)。中國雞形目鳥類——松林莊古石雞發(fā)現(xiàn)的時(shí)代是中新世中期，化石出土地點(diǎn)在江蘇泗洪松林莊，只保存了跗跖骨遠(yuǎn)端的一小部分，是中國雞形目鳥類的最早時(shí)代記錄，距今約1300萬年。目前僅是根據(jù)少有的化石發(fā)現(xiàn)來推斷雞形目鳥類出現(xiàn)的最早時(shí)代，但是否就是演化成家雞的原雞，一時(shí)還難以定論。

其后的雞形目化石材料分布比較廣泛，特別是在很多洞穴遺址中較為常見。在遺址灰坑出土的鳥骨中也占有絕對的數(shù)量優(yōu)勢，這種情形跟人類生活習(xí)慣有極大的關(guān)系。在我國遼寧、山東、云南、北京等地的遺址中都有雞形目化石出現(xiàn)和分布。新近紀(jì)以來發(fā)現(xiàn)的雉類骨骼的數(shù)量在不斷地增加，時(shí)代從中新世一直延續(xù)到更新世。綜合以上的鑒定結(jié)論，可以說演化成為雞形目的鳥類出現(xiàn)的時(shí)代還是比較早，可真正能夠確切劃定出是原雞出現(xiàn)的年代卻晚了很多，莫非是原雞的孕育經(jīng)歷過漫長的歷史？結(jié)合眾多的史料推測，古人類早期利用原雞還僅是為了滿足食用之需，直到人類進(jìn)化到新石器時(shí)期，才有可能把捕獲食用剩余的原雞進(jìn)行馴養(yǎng)，這樣就逐漸把野生原雞馴養(yǎng)成為了家雞，并開始大量地穩(wěn)定繁殖后代。家雞的起源地區(qū)既是古人類的生息地，也是原雞的生存地，因此它們與古人類共同生活在同一地區(qū)，經(jīng)常頻繁地接觸，終于適應(yīng)人類的馴養(yǎng)生活。當(dāng)然，這個(gè)過程求證起來也一定很漫長。

在我們?nèi)粘５纳钪校P(guān)于雞的人文故事還有很多，如聞雞起舞、殺雞嚇猴之類。但有關(guān)家雞的起源和演化的問題，卻是一時(shí)講不明白也說不透徹的主題。讓我們把大家感興趣的話題都記在心底，繼續(xù)隨著新化石材料的發(fā)現(xiàn)和新方法的應(yīng)用不斷地挖掘，等待答案的揭曉。到那時(shí)，我們就會(huì)更加清楚地明白，圍繞在人類身邊成群的雞是如何歷經(jīng)千萬年后走到今天的。