李春貴，袁 振

生態(tài)閾值研究進展及其應(yīng)用

李春貴1，袁 振2

（1.隆化縣茅荊壩林場，河北 隆化 068154；2.北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京100083）

生態(tài)閾值普遍存在于各個生態(tài)系統(tǒng)中，主要指的是生態(tài)系統(tǒng)在幾個狀態(tài)下突然轉(zhuǎn)變的點或者區(qū)域。在生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性發(fā)展中，生態(tài)閾值研究起著重要作用，其研究已經(jīng)在森林、湖泊、牧場等系統(tǒng)廣泛開展。由于生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性，各個因子交互耦合，導(dǎo)致了生態(tài)閾值界定的復(fù)雜性和不確定性，因此在未來的研究和應(yīng)用中應(yīng)加強生態(tài)系統(tǒng)中各個因子閾值的系統(tǒng)性和數(shù)量化研究，進一步提高生態(tài)閾值在實際生產(chǎn)中的應(yīng)用水平。

生態(tài)閾值；生態(tài)系統(tǒng)；應(yīng)用研究

閾值代表的是某個系統(tǒng)在兩個不同狀態(tài)之間發(fā)生轉(zhuǎn)變的那一個點或帶，也就是說閾值可以是一個具體值，也可以是一個區(qū)間。閾值作為一個研究熱點，在多個領(lǐng)域已經(jīng)開展了廣泛地研究，我們把閾值應(yīng)用到生態(tài)系統(tǒng)中，就衍生出了生態(tài)閾值這個研究方向。生態(tài)閾值對于生態(tài)學(xué)來說是一個較新的概念，不同的生態(tài)系統(tǒng)的各個生態(tài)因子普遍存在著生態(tài)閾值現(xiàn)象。隨著自然科學(xué)的發(fā)展，生態(tài)閾值研究已經(jīng)成為近年來的研究熱點，尤其是隨著可持續(xù)性研究的崛起，生態(tài)閾值研究成為生態(tài)系統(tǒng)研究的核心問題[1]。

隨著社會和科技的改進，人們更迫切地想認識自然生態(tài)系統(tǒng)的承載力和關(guān)注生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性發(fā)展。生態(tài)學(xué)家們也對生態(tài)系統(tǒng)的反饋機制、功能結(jié)構(gòu)和可持續(xù)性等開展了大量研究并取得了豐碩的成果[2]。上世紀70年代Robert指出生態(tài)系統(tǒng)的特性、功能等具有多個穩(wěn)定態(tài)，穩(wěn)定態(tài)之間存在“閾值和斷點”，這就是最初生態(tài)閾值的概念。在此后30多年里，生態(tài)閾值成為生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)管理的重要理論基礎(chǔ)，越來越多的學(xué)者對其開展相關(guān)研究，成為研究熱點。生態(tài)閾值的定義、計算方法及相關(guān)應(yīng)用也不斷地得到完善和發(fā)展。目前，國內(nèi)外有關(guān)生態(tài)閾值的相關(guān)研究如火如荼[3]，隨著生態(tài)閾值理論研究成果的推出，對于生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能的了解、森林資源保護、生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)經(jīng)營管理乃至全球氣候變暖預(yù)防等方面都會產(chǎn)生重要影響。

本文綜合了大量國內(nèi)外有關(guān)生態(tài)閾值的文獻，對生態(tài)閾值的定義、計算方法以及相關(guān)應(yīng)用等方面進行了論述，最后對生態(tài)閾值研究中存在的問題和未來研究方向進行總結(jié)和展望。

1 生態(tài)閾值的定義

閾值為某系統(tǒng)或物質(zhì)狀態(tài)發(fā)生劇烈改變的那一點或區(qū)域，是事物發(fā)展進程中出現(xiàn)質(zhì)變狀態(tài)（或臨界狀態(tài)）的表征[4]。在排除人為干擾后，退化的群落是能依靠自身調(diào)節(jié)恢復(fù)能力的，但是恢復(fù)的時間較長，并且生態(tài)系統(tǒng)的自我恢復(fù)功能并不是無限度的，當(dāng)外界干擾過于強烈，超出了生態(tài)系統(tǒng)能承受的范圍時，生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，生態(tài)系統(tǒng)原有功能可能會被破壞甚至喪失，在缺乏外來支持的情況下，生態(tài)環(huán)境狀況只能每況愈下，最后崩潰。生態(tài)系統(tǒng)不同的狀態(tài)之間存在著閾值或者斷點[5]，當(dāng)受到外界環(huán)境的干擾導(dǎo)致生態(tài)群落內(nèi)的各種資源產(chǎn)生強烈的變化時，生態(tài)群落的結(jié)構(gòu)特征也會隨之發(fā)生急劇變化，這就是生態(tài)閾值變化[6]。此后，國內(nèi)外學(xué)者也對生態(tài)閾值有不同的說明，尚未得到統(tǒng)一的定論，其中，Groffman 等[7]、Scheffer[8]指出生態(tài)閾值代表的是當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)兩種狀態(tài)時，所出現(xiàn)的界限值。這兩種生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)變換，可以由原狀態(tài)至退化狀態(tài)，也可以是由原狀態(tài)至進化狀態(tài)，同時，生態(tài)閾值作為一個界限值，其既可以以點的形式存在，也可以以線、面的形式存在，出現(xiàn)的形式是多樣的。在退化的土地管理中，閾值反映了土壤與植被的復(fù)雜關(guān)系[9-10]，了解不同生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)閾值，可以因地制宜地進行生態(tài)修復(fù)。

2 生態(tài)閾值的類型

在生態(tài)系統(tǒng)中，系統(tǒng)在兩個不同的狀態(tài)之間轉(zhuǎn)變可以是躍遷實現(xiàn)，也可以是逐漸過渡實現(xiàn)。因此生態(tài)閾值存在兩種主要類型：生態(tài)閾值點和生態(tài)閾值帶。

生態(tài)閾值點是一個臨界點，它代表著當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)的特征、結(jié)構(gòu)或者功能受到環(huán)境的微小變化可以引發(fā)整個生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生劇烈的改變。在這個臨界點的前后呈現(xiàn)的是兩個不同的系統(tǒng)狀態(tài)，而且這種改變即使環(huán)境脅迫已經(jīng)停止也無法使系統(tǒng)恢復(fù)到初始狀態(tài)。

生態(tài)閾值帶指的是生態(tài)系統(tǒng)在兩種狀態(tài)之間進行逐漸轉(zhuǎn)換的過程，這個過程不像閾值點那樣發(fā)生突然的轉(zhuǎn)變。生態(tài)閾值帶普遍存在于自然界的生態(tài)系統(tǒng)中[11]。生態(tài)閾值帶內(nèi)的點具有較為一致的變化速率，并且這種變化速率明顯高于閾值帶之外的點，這種現(xiàn)象的產(chǎn)生可能與生態(tài)系統(tǒng)彈性有關(guān)[12]。生態(tài)系統(tǒng)的彈性是指生態(tài)系統(tǒng)從干擾中恢復(fù)能力或系統(tǒng)吸收外來干擾并保持其原有狀態(tài)的能力。也即是當(dāng)一個生態(tài)系統(tǒng)受到外界的干擾后，其彈性越大，對應(yīng)的生態(tài)閾值帶也就越大，其恢復(fù)到原始狀態(tài)的可能性也就越大。

3 生態(tài)閾值的應(yīng)用

3.1 國外生態(tài)閾值的應(yīng)用

在國外，Larsson[13]對森林、濕地等生態(tài)系統(tǒng)的研究中指出生態(tài)閾值的意義是在低成本、低投入的經(jīng)營條件下，充分利用生態(tài)系統(tǒng)自身的調(diào)節(jié)機制，以達到可持續(xù)的經(jīng)營目的，進而獲得最大的生態(tài)、社會和經(jīng)濟收益。另外，一些學(xué)者研究得出，處于退化狀態(tài)的生態(tài)系統(tǒng)是極不穩(wěn)定的，如果采取不當(dāng)?shù)男迯?fù)方式會導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)更加惡化甚至崩潰。因此，找出退化生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)閾值，對科學(xué)、有目的的開展修復(fù)工作有著重要的指導(dǎo)作用。

生態(tài)閾值在每一個生態(tài)系統(tǒng)中都是普遍存在的，已有大量的學(xué)者對森林、牧場、濕地等生態(tài)系統(tǒng)進行了相關(guān)的生態(tài)閾值研究。Lindenmayer[14]研究表明，只有當(dāng)森林的覆蓋度維持在30%以上時，已經(jīng)處于退化狀態(tài)的森林才能進行自我恢復(fù)。Daily等[15]在河流底棲動物群落結(jié)構(gòu)變化研究中，根據(jù)水生生物群落結(jié)構(gòu)對水體營養(yǎng)鹽脅迫的響應(yīng)，采用非參數(shù)變點回歸分析方法，確定氮素和磷素的生態(tài)閾值分別為1.409、0.033mg/L，充分發(fā)揮了生物監(jiān)測在控制水環(huán)境管理中的作用。Hoffmann等[16]對熱帶草原預(yù)防火災(zāi)閾值研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)單株的樹木積累了足夠的樹皮來避免干死，達到耐火閾值，此時樹皮的厚度為5.9mm，當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)有足夠的樹冠覆蓋抑制火災(zāi)的發(fā)生，達到滅火閾值，此時樹冠覆蓋度達到40%。

3.2 國內(nèi)生態(tài)閾值的應(yīng)用

在國內(nèi)，目前生態(tài)閾值的應(yīng)用研究還處于起始階段，相關(guān)的閾值研究集中于森林的退化管理、牧場的載畜量、湖泊富養(yǎng)化水平等方面。可以用定量和定性分析法來界定生態(tài)閾值的大小，其中最常用的是經(jīng)驗總結(jié)法和模型分析法。

在毛烏素沙地典型牧場的可持續(xù)性管理研究中，李和平等[3]通過建立數(shù)學(xué)模型，定量計算得出草地生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)化管理的載畜量閾值為121頭羊/hm2。余鳴[17]建立防治蝗蟲的生態(tài)閾值模型，并增加干旱因子對模型進行完善，依據(jù)白音錫勒牧場的氣候狀況，計算出在干旱因子為0.5時，確保牧場可持續(xù)利用的蝗蟲的閾值為30頭/m2。

在濕地生態(tài)系統(tǒng)中，劉振乾等[18]采用系統(tǒng)動力學(xué)模型仿真模擬，按照多年平均降雨量計算出三江平原沼澤安全面積閾值約為1458hm2。崔保山等[19]利用高斯模型回歸分析了黃河三角洲翅堿蓬種群生態(tài)閾值，得出翅堿蓬最適水深為0.42m，最適土壤鹽分為12.71g/kg左右。王擺等[20]用高斯模型求解出大凌河口濕地翅堿蓬隨土壤水鹽變化的生態(tài)閾值，翅堿蓬的土壤鹽分含量閾值為12.14g/kg，翅堿蓬的土壤含水率閾值為59.82%。張家瑞等[21]采用逐步回歸方法，分別建立了水質(zhì)指標與葉綠素的多元線性關(guān)系式，以此確定了白洋淀濕地水體水華暴發(fā)閾值，根據(jù)葉綠素a為30μg/L為水華暴發(fā)臨界值，水域內(nèi)磷素控制在0.12g/L水平。

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，馬華[22]認為福建長汀紅壤丘陵區(qū)植被蓋度20%為具有自然修復(fù)能力的臨界值，植被蓋度低于20%的退化林地最適合采用人工修復(fù)的方式，植被蓋度高于20%的退化林地具備采用自然修復(fù)方式的條件。劉常富等[23]對城市森林的景觀連接度距離閾值進行研究，得出200m的長度是森林景觀連接度開始變小的距離閾值，據(jù)此可以利用距離閾值提高城市森林系統(tǒng)的美化水平。

生態(tài)閾值研究還涉及蟲害、火災(zāi)以及鼠害等方面。駱有慶等[24]在研究楊樹天牛的危害時，指出病害的楊樹干上的羽化孔可以作為楊樹病害閾值的特征指標值，運用回歸分析法，建立回歸模型，得出楊樹受危害的天牛閾值為4.8個羽化孔。韓崇選等[25]研究哨齒動物在飛播林的閾值大小，得出在飛播造林中地面鼠閾值為45只/hm2，另外鼠類的閾值不僅取決于地面鼠的總密度，而且還取決于群落中各物種的構(gòu)成情況，尤其是松鼠和田鼠的種群密度。

在對生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)進行評估時，生態(tài)閾值的界定是關(guān)鍵點，也是難點，特別是閾值的定量化研究是提高整體應(yīng)用水平的重要保證，也是未來生態(tài)閾值研究中的重要方向[26]。綜上，生態(tài)閾值的應(yīng)用首先篩選建立生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的評價指標體系，明確各個指標參數(shù)獲取方法，建立生態(tài)恢復(fù)評估模型，然后計算出各指標生態(tài)閾值，判定生態(tài)系統(tǒng)的退化程度，并采取相關(guān)措施進行補救。

4 總結(jié)與展望

大量的研究表明，自然界中生態(tài)閾值現(xiàn)象是普遍存在的。生態(tài)閾值在自然資源保護、生態(tài)系統(tǒng)管理和可持續(xù)性發(fā)展中都起著至關(guān)重要的作用。

4.1 注重生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)閾值系統(tǒng)性研究

目前，生態(tài)閾值的研究僅僅局限于生態(tài)系統(tǒng)中某個因子的閾值，而未對生態(tài)系統(tǒng)其它因子閾值進行綜合分析。由于生態(tài)系統(tǒng)是一個綜合體，擁有復(fù)雜性的結(jié)構(gòu)，因此研究生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)閾值我們要進行系統(tǒng)性和全面性的開展研究，只有這樣才能更好的了解生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)，便于因地制宜的管理。

4.2 加強生態(tài)閾值的定量化研究

生態(tài)閾值應(yīng)加強定量性研究，生態(tài)閾值的特點決定著生態(tài)系統(tǒng)的臨界值或者拐點的不確定性，但是要讓生態(tài)閾值理論應(yīng)用于實踐中，就必須加強定量化研究，強化大、中、小尺度下生態(tài)監(jiān)測體系，建立充分的數(shù)據(jù)庫來支撐生態(tài)閾值理論體系。比如隨著森林滅火閾值的提出，我們可以得到防治森林火災(zāi)發(fā)生的覆蓋度臨界值，這樣就可以幫助我們更好地經(jīng)營管理森林生態(tài)系統(tǒng)。

4.3 關(guān)注生態(tài)閾值研究的尺度及強化野外監(jiān)測

生態(tài)閾值具有復(fù)雜的時空效應(yīng)，同一生態(tài)系統(tǒng)在不同的尺度范圍內(nèi)，其生態(tài)閾值表現(xiàn)出不同的大小。大尺度上躍遷點的出現(xiàn)是基于小尺度或者微尺度上的量變累積，因此在確定生態(tài)閾值時應(yīng)充分考慮小尺度效應(yīng)。尤其是在地形破碎的石質(zhì)山區(qū)，小尺度效應(yīng)會更加明顯。比如：河北片麻巖山區(qū)由于大量微地形的存在，導(dǎo)致該區(qū)域內(nèi)植被特征和養(yǎng)分含量產(chǎn)生顯著的斑塊性，其生態(tài)閾值的界定也充分考慮了微地形的異質(zhì)性[27]。另外要加強不同尺度的野外監(jiān)測，為生態(tài)閾值的界定提供有力可信的數(shù)據(jù)支撐。

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Research Development and Application in Ecological Threshold

LI Chun-gui1，YUAN Zhen2
（1.MaoJing dam Forest Farm，Longhua，Hebei 068154；2.Beijing Froestry University，Beijing 100083）

Ecological thresholds are ubiquitous in natural ecosystems.An ecological threshold refers to a point or zone in the relationship between two or more ecological variables at which relatively abrupt change occurs from one ecological condition to another in an ecosystem.Research on ecological thresholds has important theoretical and practical meanings for natural resources conservation and sustainable ecosystem management，which have been the highlights in ecology and related areas.A lot of research on ecological threshold has been carried out in forest，grassland，lake ecosystems.Because of the complexity of the interaction of ecological factors，more synthetic and quantitative study is needed to improve the ability of applying knowledge of ecological thresholds in ecosystem management.

Ecological thresholds；Ecosystems；Application research

Q14

A

1002-3356（2017）03-0054-04

2017-06-18

李春貴（1973-），男，學(xué)士，林業(yè)工程師，主要從事森林經(jīng)營管理工作。