土壤微生物促進(jìn)作物生長發(fā)育研究進(jìn)展

康林玉，劉周斌，歐立軍，袁祖華,

（1. 湖南大學(xué)研究生院隆平分院，湖南 長沙 410125；2. 湖南省蔬菜研究所，湖南 長沙 410125）

土壤微生物促進(jìn)作物生長發(fā)育研究進(jìn)展

康林玉1，劉周斌1，歐立軍2，袁祖華1,2

（1. 湖南大學(xué)研究生院隆平分院，湖南 長沙 410125；2. 湖南省蔬菜研究所，湖南 長沙 410125）

土壤微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，影響植物的生長發(fā)育。從土壤微生物貯存、釋放營養(yǎng)和其與植物根系的協(xié)同作用兩方面綜述了土壤微生物對作物生長發(fā)育的促進(jìn)作用，并介紹了有效微生物制劑和微生物菌肥在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用。

土壤微生物；生長發(fā)育；有效微生物制劑；微生物菌肥

土壤中生活著的微生物，包括真菌、細(xì)菌、放線菌、藻類等，它們參與土壤腐殖質(zhì)的形成和轉(zhuǎn)化、土壤中營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)等過程，在改善土壤結(jié)構(gòu)、提高土壤肥力、促進(jìn)植物對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用等方面發(fā)揮著非常重要的作用。土壤微生物不僅對土壤養(yǎng)分的貯存和有效釋放起到調(diào)節(jié)作用，還與植物的根系緊密聯(lián)系。根系分泌物影響根際微生物多樣性，反之根際微生物對植物根系分泌物也起到一定的修飾作用，還能改變植物根際的營養(yǎng)物質(zhì)成分，微生物還能和植物根系形成一種共生體結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)植物的抗逆性，形成物理屏障，減少病原菌的傷害，進(jìn)而促進(jìn)作物的生長發(fā)育。土壤微生物在有機(jī)農(nóng)業(yè)發(fā)展中具有重要作用[1]。我國的微生物肥料研究、應(yīng)用、生產(chǎn)始于 20 世紀(jì) 50年代，其在減少化肥用量，提高作物抗病、抗逆境能力，促進(jìn)作物生長發(fā)育等發(fā)面發(fā)揮重要作用。

1 微生物增加土壤養(yǎng)分

1.1 固定氮素

微生物能將大氣中的氮氣轉(zhuǎn)化為氨，供植物生長所需。能夠固氮的絕大多數(shù)是原核生物，可分為自生固氮菌、共生固氮菌和聯(lián)合固氮菌3種類型。根瘤菌—豆科植物共生固氮廣泛存在于地面，固氮能力最強(qiáng)，占生物固氮總量的 60% 以上[2]。聯(lián)合固氮菌在植物根表或根皮層內(nèi)生活，與植物有較密切的關(guān)系，但不形成特殊的根瘤結(jié)構(gòu)，具有較強(qiáng)的寄主專一性，主要和C4植物如玉米、高粱、甘蔗、黍等形成聯(lián)合固氮體系[3]，固定氮素的效率較高。自生固氮菌如圓褐固氮菌，能獨立完成固氮作用，雖然自生固氮菌的固氮量約 1.5 kg/hm2，遠(yuǎn)遠(yuǎn)不及共生固氮量，但由于其可直接分解有機(jī)物獲得固氮所需的能量，不需要一定的植物環(huán)境，自生固氮菌在天然生態(tài)系統(tǒng)的氮素循環(huán)中可能具有更為重要的作用[4]。孫建光等[5]研究發(fā)現(xiàn)，接種固氮芽孢桿菌的固氮效能與施用化肥處理效果相當(dāng)，還能使小白菜根際土壤細(xì)菌多樣性顯著增加。席琳喬等[6]發(fā)現(xiàn)固氮菌可以增加燕麥株高、葉綠素含量、地上植物產(chǎn)量、地下植物產(chǎn)量、根冠比例以及粗蛋白含量，對燕麥有明顯的促生作用。

1.2 釋放難溶礦物質(zhì)中的營養(yǎng)元素

微生物能分解土壤中難溶性的礦物質(zhì)，并把它們轉(zhuǎn)化成植物能夠吸收利用的速效養(yǎng)分。解磷細(xì)菌（PSB），在土壤中以芽孢桿菌屬（Bacillus）和假單胞菌屬（Pseudomonas）為主，其在生命活動中分泌的有機(jī)酸如檸檬酸、乙酸、乳酸等，能夠降低局部土壤的pH值，使磷酸鈣、磷酸鋁等磷酸鹽溶解，同時有機(jī)酸與游離態(tài)的鋁、鎂、鐵等金屬離子絡(luò)合，釋放出無機(jī)磷化合物中的磷；解磷菌分泌的胞外磷酸酶，能分解有機(jī)磷化合物磷脂等。當(dāng)土壤有效磷供應(yīng)不足時，解磷細(xì)菌數(shù)量較高有利于維持作物的磷素供應(yīng)[7]。鉀細(xì)菌又叫做硅酸鹽細(xì)菌，能分解云母、正長石等含鉀的鋁硅酸鹽及磷灰石，釋放鉀、磷、硅等多種元素，促進(jìn)作物對養(yǎng)分的吸收，提高作物的產(chǎn)量。付學(xué)琴等[8]的研究表明，硅酸鹽細(xì)菌與化肥配施明顯促進(jìn)棉株的生長發(fā)育，能增加果枝數(shù)、成鈴和產(chǎn)量。

1.3 推動土壤腐殖質(zhì)的形成與轉(zhuǎn)化

土壤有機(jī)質(zhì)（SOM）是土壤肥力的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是土壤肥力、質(zhì)量的重要評價指標(biāo)，其主體為腐殖質(zhì)（HS）。腐殖質(zhì)具有獨特的氧化還原作用，能促進(jìn) Fe3+的生物還原，提高作物的含鐵量[9]。同時，腐殖質(zhì)作為高含氮量的膠體狀高分子有機(jī)化合物具有吸附作用，能夠絡(luò)合并轉(zhuǎn)移污染物，改善土壤結(jié)構(gòu)；在一定條件下緩慢分解，釋放出氮、硫、二氧化碳等，對作物生長發(fā)育有著長期的促進(jìn)作用[10]。微生物在腐殖質(zhì)的形成、轉(zhuǎn)化、降解、礦化等過程中，起著推動者的作用[11]。土壤中的放線菌包括鏈霉菌（Streptomyces）、小單孢菌（Micromonospora）和諾卡氏菌（Nocardia）等對木質(zhì)素有較強(qiáng)的降解能力，能將木質(zhì)素降解為低分子量的聚合木質(zhì)素片斷，為腐殖質(zhì)的形成提供前體物質(zhì)，土壤耕層中常見的腐生性真菌——子囊菌（Ascomycetes）和擔(dān)子菌（Basidiomycetes）對腐殖質(zhì)的分解有著重要作用，白腐菌和廢棄物分解真菌是降解、礦化難腐解有機(jī)質(zhì)過程中最為關(guān)鍵的微生物[12]。

2 微生物與植物根系之間的相互作用

2.1 根系分泌物與根際微生物的相互作用

根系分泌物是指植物活的且未被擾動的根在一定的生長條件下，釋放到根際環(huán)境中的有機(jī)物的總稱[13]，包括一系列含碳的低分子量化合物，如糖、氨基酸、酚酸等，及較為復(fù)雜的高分子量化合物如黏膠、胞外酶等，它們有利于植物的自身保護(hù)并調(diào)控著土壤微生物的生長。根系分泌物是影響土壤微生物的一個非常重要的因素，植物根系分泌物對土壤環(huán)境的重要作用之一就是改變土壤微生物群落特征。根際微生物在植物根系趨向性聚居，在其代謝活動中分解并轉(zhuǎn)化根系分泌物和脫落物，對根系分泌物有著重要的限制和修飾作用[14]。當(dāng)根系分泌物濃度較高時，土壤微生物學(xué)特性及群落功能多樣性將受到明顯的改變[15]。Zolla等[16]研究發(fā)現(xiàn)，在適度干旱脅迫下，將擬南芥幼菌種植于長期種植擬南芥的土壤中，與種植在長期種植松樹或玉米的土壤中相比，擬南芥的生長、生物量受到明顯的促進(jìn)作用；進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，同域土壤中存在著很多與降低植物干旱脅迫響應(yīng)相關(guān)的促生根際菌。Lakshmanan 等[17]發(fā)現(xiàn)，番茄葉片受到病原菌侵染后，可通過增加根系蘋果酸分泌釋放量，使更多的有益菌向根際聚集，這些有益菌可進(jìn)一步引發(fā)植物的誘導(dǎo)性系統(tǒng)抗性，對病原菌產(chǎn)生防御反應(yīng)。研究表明，植物的連作障礙、連作促進(jìn)、間套作增產(chǎn)等，是植物根系分泌物介導(dǎo)下的植物與微生物共同作用的結(jié)果[18]。連作花生根系分泌物致使致病性真菌增多，并減少了有益微生物，假單胞菌對花生的根系分泌物非常敏感，酚酸致使土壤微生物群體結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，導(dǎo)致了花生作物的低產(chǎn)[19]。

2.2 刺激產(chǎn)生植物激素

土壤微生物在進(jìn)入自身生命周期的后期時，能產(chǎn)生一些次生代謝產(chǎn)物，對植物的生長發(fā)育有一定的刺激作用，其中包括一些植物激素。植物激素包括生長素（auxin）、赤霉素（GA）、細(xì)胞分裂素（CTK）、脫落酸（abscisic acid，ABA）、乙烯（ethyne，ETH）和油菜素甾醇（brassinosteroid，BR），影響植物細(xì)胞的分裂、伸長、分化，對植物的生長發(fā)育有重要的調(diào)節(jié)作用。植物根際促生菌（Plant growth—promoting rhizobacteria，PGPR），活動于植物根際，與植物關(guān)系密切，能以分泌植物激素、溶磷、解鉀等多種方式促進(jìn)作物生長[20]。有研究表明，植物根際促生菌能提高作物抗旱能力[21]。目前，已發(fā)現(xiàn)具有防病促生潛能的根際微生物有假單胞菌屬（Pseudomonas）、產(chǎn)堿菌屬（Alcaligens）、 芽 孢 桿 菌 屬（Bacillus）、 農(nóng) 桿 菌 屬（Agrobacterium）、固氮菌屬（Azotobacter）、節(jié)桿菌屬（Arthobacter）、腸桿菌屬（Enterobacter）、埃文氏菌屬（Eriwinia）、黃桿菌屬（Flavobacterium）、巴斯德氏菌屬（Pasteuria）等 20 多個種屬[22]。研究表明，根際促生菌的重要促生機(jī)制之一就是分泌植物激素調(diào)節(jié)植物的生長[23]。如產(chǎn)生吲哚乙酸（IAA）類植物激素可以改變根系的結(jié)構(gòu)，增加根表面積和根尖數(shù)量[24]。張義等[25]從芡實根際土壤中篩選出的兩株地衣芽孢桿菌能夠產(chǎn)生玉米素、激動素及吲哚乙酸。

2.3 提高植物的抗性

某些真菌的菌絲能和高等植物的根系形成聯(lián)合體，提高植物對逆境的抗御能力，有利于植物的生長。菌根是土壤中的菌根真菌與高等植物的根系形成的一種互利互惠的共生體，真菌將土壤中的的氮、磷等其他營養(yǎng)輸送給植物，植物則將自身固定的碳傳遞給真菌，以滿足真菌生長的需求。叢枝菌根（Arbuscular mycorrhiza，AM）——AM 真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）定殖于植物皮質(zhì)細(xì)胞內(nèi)形成叢枝結(jié)構(gòu)的共生體。叢枝菌根真菌屬球囊菌門，能與80% 以上的陸生植物形成共生體，是自然界最為普遍一種共生形式[26]。研究表明，AM 真菌能改善植物礦物營養(yǎng)吸收，促進(jìn)植物生長；還可以提高宿主植物的抗逆性，如低溫脅迫[27]、鹽脅迫[28]、旱澇脅迫等。干旱脅迫下叢枝菌根共生體有利于水稻的生長，與無菌根共生體的水稻相比，存在菌根共生體的水稻地上鮮重高 50%，光合效率高 40%，抗氧化分子谷胱甘肽增多，過氧化氫降低，脂質(zhì)氧化性損傷減輕[29]。主要是因為 AM 真菌的侵染提高了宿主植物抗氧化酶的活性，改善了植物的氧化性損傷，提高了植物的抗逆性。

3 微生物在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用

3.1 EM 微生物制劑

有效微生物（Effective Microorganisms，EM）制劑含光合菌、酵母菌、放線菌、乳酸菌等 10 個屬 80種以上的有益微生物。微生物通過協(xié)同作用，形成功能多樣的微生物群落，它們迅速分解有機(jī)物，調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分，增加土壤中的速效磷、速效鉀的含量。EM制劑在玉米、苜蓿、煙草等作物栽培方面已有較多應(yīng)用，不但能促進(jìn)作物生長，還能使作物花期提前，提高作物的產(chǎn)量和品質(zhì)，以及克服茄果瓜類蔬菜的連作障礙，增強(qiáng)作物的抗病能力等。郭建斌[30]使用不同濃度的 EM 微生物制劑處理油菜，能夠明顯增加油菜產(chǎn)量，提高油菜葉綠素、維生素C、氨基酸以及速效磷的含量，并且能夠降低油菜中的有機(jī)酸和硝態(tài)氮含量。張亞玉等[31]研究發(fā)現(xiàn)，EM 微生物制劑對土壤結(jié)構(gòu)改良效果良好，可明顯降低農(nóng)田土壤容重，還可提高人參的總苷含量。

3.2 微生物菌肥

微生物菌肥是一種新型的生物肥料，含有活躍的微生物菌群和活性酶，也含有大量的有機(jī)質(zhì)和植物所需的各種微量元素。微生物菌肥發(fā)揮的肥料效應(yīng)主要來源于微生物的生命活動[32]，各類蔬菜、農(nóng)作物及果樹在種植生產(chǎn)中皆可施用。菌肥中的微生物在土壤中增殖后，含有大量的固氮菌、解磷菌、鉀細(xì)菌等，可以提升土壤中各種營養(yǎng)元素的含量，減少氮、磷、鉀和其他微量元素的使用量；同時大量的有益微生物群落，加速了土壤的有機(jī)質(zhì)的形成與轉(zhuǎn)化，提升了土壤肥力，起到改良土壤的效果，進(jìn)而促進(jìn)植株的生長，增加作物的產(chǎn)量。李玉奇等[33]的研究表明使用木霉菌菌肥能顯著增加溫室黃瓜的總生物量，提高葉面積指數(shù)、葉片數(shù)以及葉片的光合特性，同時可以改善黃瓜果實的品質(zhì)，顯著降低其硝酸鹽的含量。有研究表明，接入生防放線菌能促使甜瓜根系質(zhì)量、根系活力及葉片 PPO 活性等指標(biāo)均有大幅度提高[34]。還有大量研究表明，施用微生物菌肥可以增加植物根系的有益微生物的數(shù)目[35]，通過大量的生長增殖，形成具有優(yōu)勢的種群，減少和抑制病原菌的入侵。施用菌肥能改善土壤，提高辣椒抗旱抗病能力，同時提高辣椒品質(zhì)[36]。

4 小結(jié)與展望

土壤中的微生物能夠固定氮素，促進(jìn)腐殖質(zhì)的形成和轉(zhuǎn)化，釋放氮、磷、鉀等多種營養(yǎng)元素，對土壤中物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)化起到關(guān)鍵作用。根際是土壤與植物物質(zhì)交換的場所，植物—土壤微生物互作關(guān)系維持并主導(dǎo)陸地生態(tài)系統(tǒng)的功能，影響著植物的生長與發(fā)育。對一定環(huán)境中的土壤微生物進(jìn)行多樣性分析，可以了解到土壤微生物群體的組成結(jié)構(gòu)及其功能。向土壤中添加有益微生物群或通過施肥等方式調(diào)整土壤微生物的種類及數(shù)目，能夠增加土壤微生物的數(shù)量，提高整體活性，從而提高土壤的肥力，改善土壤結(jié)構(gòu)，促進(jìn)作物的生長發(fā)育。

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)集約化、專業(yè)化的程度不斷提高，大量無機(jī)肥料、化學(xué)農(nóng)藥的施用，不僅造成資源的浪費，還導(dǎo)致土壤結(jié)構(gòu)變劣，污染人們賴以生存的環(huán)境。微生物肥料在改良土壤、促進(jìn)作物生長、提高作物產(chǎn)量和改善品質(zhì)等方面有著其他肥料不可替代的特點及作用。隨著人們的環(huán)境保護(hù)、食品安全意識的的增強(qiáng)，微生物肥料具有廣闊的應(yīng)用前景，將在綠色農(nóng)業(yè)、生態(tài)農(nóng)業(yè)中發(fā)揮重要作用。

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（責(zé)任編輯：肖彥資）

Research Progress on Effects of Soil Microbial on the Growth and Development of Crops

KANG Lin-yu1，LIU Zhou-bin1，OU Li-jun2，YUAN Zu-hua1,2
（1. Longping Branch, Graduate School of Hunan University, Changsha 410125, PRC; 2. Hunan Vegetable Research Institute, Changsha 410125, PRC）

Soil microbial is an important part of soil ecosystem, and affects the growth and development of plants. The paper reviewed the promoting effects of soil microorganism on crop growth and development, on the base of storage and releasing nutrients and its synergy with plant roots. The application of the effective microorganisms and microbial manure on agricultural were also introduced.

soil microbial; growth and development; the effective microorganisms; microbial manure

S154

A

1006-060X（2017）03-0113-04

DOI:10.16498/j.cnki.hnnykx.2017.003.032

2016-12-06

國家科技支撐課題（2014BAD05B04）；湖南省蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系栽培崗位專家項目（2015-2019）

康林玉（1993-），女，湖北孝感市人，碩士研究生，研究方向蔬菜育種。

袁祖華