精氨酸激酶基因研究進(jìn)展

張 楠，徐貝貝，王建軍

精氨酸激酶基因研究進(jìn)展

張 楠，徐貝貝，王建軍*

(揚(yáng)州大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院，江蘇揚(yáng)州 225009)

磷酸原激酶(PKs)在細(xì)胞能量代謝過程中起著關(guān)鍵作用，其中在無脊椎動物、原生動物和細(xì)菌中普遍存在的精氨酸激酶(AKs)已成為開發(fā)新型高選擇性殺蟲劑的潛在靶標(biāo)。本文從精氨酸激酶基因的表達(dá)及其調(diào)控、分子進(jìn)化與功能以及精氨酸激酶基因在害蟲防治中的應(yīng)用等幾個方面介紹了國內(nèi)外有關(guān)精氨酸激酶基因的研究進(jìn)展。

精氨酸激酶；基因表達(dá)及其調(diào)控；分子進(jìn)化與功能；害蟲防治

精氨酸激酶(Arginine Kinase，AK)屬于磷酸原激酶(胍基激酶)家族。磷酸原激酶可逆催化ATP的γ-磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到生物體內(nèi)天然存在的一類胍基化合物上生成ADP和磷酸化胍基化合物，后者貯存高能磷酸鍵而被稱為磷酸原。根據(jù)催化反應(yīng)中胍基化合物底物的不同，磷酸原激酶可分為肌酸激酶(CK)、精氨酸激酶(AK)、胍基乙酸激酶(GK)、胍乙基磷酸絲氨酸激酶(LK)、脒基?；羌っ?TK)、脒基亞牛磺酸激酶(HTK)、胍基乙基甲基磷酸激酶(OK)等7類(Ellington, 2001; Udaetal., 2006; Suzukietal., 2009)，其中肌酸激酶主要存在于脊椎動物中，而精氨酸激酶的分布最為廣泛，已經(jīng)在包括節(jié)肢動物、軟體動物、腔腸動物和多孔動物在內(nèi)的無脊椎動物以及纖毛蟲、錐蟲、領(lǐng)鞭毛蟲等原生動物和細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)精氨酸激酶活性(Udaetal., 2006; Andrewsetal., 2008; Conejoetal., 2008; Suzukietal., 2013; Pereira, 2014)。由于精氨酸激酶不存在于哺乳動物中并且是昆蟲體內(nèi)唯一存在的磷酸原激酶，精氨酸激酶已成為開發(fā)新型高選擇性殺蟲劑的潛在靶標(biāo)(Brown and Grossman, 2004; Wuetal., 2007; Zhaoetal., 2008; Liuetal., 2015)，近年來對昆蟲精氨酸激酶的研究也正逐漸深入。本文從精氨酸激酶基因的表達(dá)及其調(diào)控、分子進(jìn)化與功能以及精氨酸激酶基因在害蟲防治中的應(yīng)用等幾個方面介紹了國內(nèi)外有關(guān)精氨酸激酶基因的研究進(jìn)展。

1 精氨酸激酶基因的表達(dá)及其調(diào)控

對昆蟲和其它無脊椎動物精氨酸激酶組織分布的研究表明，精氨酸激酶主要分布于代謝旺盛和大量需能的組織中。在飛蝗Locustamigratoria的飛行肌中，精氨酸激酶和磷酸精氨酸起暫時能量緩沖庫的作用，與5齡幼蟲相比，成蟲飛行肌精氨酸激酶活性提高了10倍；與靜止?fàn)顟B(tài)相比，成蟲飛行1 min后飛行肌磷酸精氨酸含量降低了40%(Schneideretal., 1989)。在黑腹果蠅Drosophilamelanogaster3齡幼蟲中，精氨酸激酶在體壁肌肉和消化道中活性最高，分別占總活性的73.8%和18.5%(James and Collier, 1990)。對意大利蜜蜂Apismellifera的Northern雜交分析發(fā)現(xiàn)，精氨酸激酶基因在具有高能量需求的復(fù)眼組織中的表達(dá)水平最高，是頭部的2-3倍，其次為觸角，在卵巢中的表達(dá)水平最低(Kucharski and Maleszka, 1998)。對入侵紅火蟻Solenopsisinvicta的研究發(fā)現(xiàn)，精氨酸激酶基因的表達(dá)水平和酶活性在有翅雌蟻頭部和工蟻頭部、胸部以及有翅雄蟻的腹部組織最高(Wangetal., 2009)。在家蠶Bombyxmori5齡幼蟲中，精氨酸激酶基因在腹足、脂肪體、馬氏管、中腸的表達(dá)水平相對較高(王華兵和徐豫松，2006；Kangetal., 2011)。在棉鈴蟲Helicoverpaarmigera5齡幼蟲中，精氨酸激酶基因在中腸的表達(dá)水平最高(Qietal., 2015)。此外，對凡納濱對蝦Litopenaeusvannamei和羅氏沼蝦Macrobrachiumrosenbergii的研究發(fā)現(xiàn)，精氨酸激酶基因在肌肉的表達(dá)水平最高(Yaoetal., 2009; Arockiarajetal., 2011)。

近年來，分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展推動了昆蟲精氨酸激酶基因的研究。自從1998年從南美沙漠蝗Schistocercaamericana克隆得到首個昆蟲精氨酸激酶基因cDNA序列(Wangetal., 1998)以來，至今已經(jīng)從鱗翅目、雙翅目等昆蟲中克隆了超過40個精氨酸激酶基因的全長或者片段cDNAs(Chenetal., 2015)，但關(guān)于昆蟲精氨酸激酶基因的表達(dá)調(diào)控機(jī)制還知之甚少。對黑腹果蠅的研究發(fā)現(xiàn)，黑腹果蠅精氨酸激酶活性隨發(fā)育階段的變化規(guī)律與蛻皮激素滴度一致，都是在預(yù)蛹期達(dá)到高峰，蛹期下降，在成蟲羽化時達(dá)到第二個高峰。將溫度敏感性蛻皮激素缺失突變型ecd-1的3齡中期幼蟲置于29℃沒有觀察到預(yù)蛹期高峰，但飼喂20-羥基蛻皮酮后，精氨酸激酶活性再次在預(yù)蛹期達(dá)到高峰(James and Collier, 1990)。利用半定量PCR對家蠶精氨酸激酶基因BmAK在幼蟲和蛹期脂肪體的表達(dá)模式分析發(fā)現(xiàn)，BmAK基因的表達(dá)量變化趨勢與蛻皮激素分泌趨勢相一致(王華兵和徐豫松，2006)。利用熒光定量PCR對煙夜蛾Helicoverpaassulta的HassAK基因在不同發(fā)育時期脂肪體中的相對表達(dá)量的研究發(fā)現(xiàn)，HassAK基因也是在預(yù)蛹期的表達(dá)水平最高(張元臣等，2011)。這些研究表明，昆蟲精氨酸激酶基因的表達(dá)可能受蛻皮激素信號通路的調(diào)控。

2 精氨酸激酶基因的分子進(jìn)化

一般認(rèn)為，在無脊椎動物和原生動物體內(nèi)只存在一種精氨酸激酶基因，精氨酸激酶在磷酸原激酶進(jìn)化早期從共同的祖先進(jìn)化而來，但近年來的一些發(fā)現(xiàn)改變了對精氨酸激酶的這種傳統(tǒng)認(rèn)識。例如，在大豆孢囊線蟲Heteroderaglycines基因組中發(fā)現(xiàn)存在2個組成型表達(dá)的精氨酸激酶基因Hg-AK1 和Hg-AK2，編碼的360和407個氨基酸具有77%一致性，預(yù)測2種精氨酸激酶分子量分別為40和46 kDa(Matthewsetal., 2003)。在環(huán)節(jié)動物印度光纓蟲Sabellastarteindica基因組中也發(fā)現(xiàn)存在2種精氨酸激酶基因AK1和AK2，分別編碼371和377個氨基酸殘基，其中AK1可催化精氨酸、脒基?；撬岷碗乙一姿峤z氨酸多種胍基化合物的磷酸化，而AK2的磷酸原底物主要是L-精氨酸和D-精氨酸。系統(tǒng)發(fā)生分析表明，印度光纓蟲AK1和AK2可能從肌酸激酶進(jìn)化而來(Uda and Suzuki, 2007)。對多齒新米蝦Neocaridinadenticulate精氨酸激酶AK1、AK2和AK3的系統(tǒng)發(fā)生分析發(fā)現(xiàn)，AK2與典型的精氨酸激酶聚為一個支系，而AK1和AK3聚為一個獨(dú)立的支系(Iwanamietal., 2009)。在布氏錐蟲Trypanosomabrucei基因組中也發(fā)現(xiàn)存在3種在核苷酸水平具有高度一致性(>85%)的精氨酸激酶基因(TbAK1-3),其中，TbAK1主要分布于鞭毛，TbAK2和TbAK3則分別分布于糖酵解酶體和細(xì)胞質(zhì)(Vonckenetal., 2013)。在梨形四膜蟲TetrahymenaPyriformis基因組中發(fā)現(xiàn)存在2種分子量分別為40 kDa和80 kDa的精氨酸激酶AK1和AK2，其中AK2的結(jié)構(gòu)域1和AK1在氨基酸水平具有57%的一致性，推測具有雙結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)的AK2來源于AK1的基因復(fù)制-融合事件(Michibataetal., 2014)。這些研究表明，在磷酸原激酶長期進(jìn)化過程中，精氨酸激酶可能經(jīng)歷了多次進(jìn)化事件。

在昆蟲研究方面，對多種昆蟲基因組數(shù)據(jù)庫的分析發(fā)現(xiàn)，在岡比亞按蚊Anophelesgambiae、埃及伊蚊Aedesaegypti和意大利蜜蜂基因組中存在2種精氨酸激酶基因(Udaetal., 2006; Tanakaetal., 2007)。系統(tǒng)發(fā)生分析表明，昆蟲精氨酸激酶基因可分為群1(AK group 1)和群2(AK group 2)，其中群1由典型的昆蟲精氨酸激酶組成，而群2精氨酸激酶比群1精氨酸激酶在氨基端多出15-27個氨基酸殘基(Udaetal., 2006; Tanakaetal., 2007)。最近在貓櫛首蚤Ctenocephalidesfelis基因組中也發(fā)現(xiàn)存在2種精氨酸激酶基因CfAK1和CfAK2，兩者在氨基酸水平具有88.5%的序列一致性，但兩者都位于群1，并且在成蟲期主要表達(dá)CfAK1(Werretal., 2009)。

3 精氨酸激酶基因的功能

精氨酸激酶除了可以直接調(diào)節(jié)ATP能量庫的平衡、參與細(xì)胞能量代謝外，在無脊椎動物和原生動物適應(yīng)逆境脅迫和先天免疫反應(yīng)過程中也具有重要作用。在缺乏磷酸原激酶/磷酸原系統(tǒng)的釀酒酵母Saccharomycescerevisiae中功能表達(dá)的精氨酸激酶提高了釀酒酵母對短暫的pH值降低和饑餓的抵抗力(Canonacoetal., 2002)。鹽度是海洋動物生存環(huán)境中的一個重要因子，鹽度改變引起滲透壓的變化可導(dǎo)致海洋動物代謝失調(diào)而死亡。藍(lán)蟹Callinectessapidus、日本大眼蟹Macrophthalmusjaponicus和斑節(jié)對蝦Penaeusmonodon在接觸低鹽度后，體內(nèi)精氨酸激酶基因的表達(dá)水平都顯著上升(Kinsey and Lee, 2003; Shekharetal., 2013; Nikapitiyaetal., 2014)。氧化應(yīng)激反應(yīng)可消耗大量的ATP并最終導(dǎo)致ATP耗竭(Tiwarietal., 2002; Agalakova and Gusev, 2012)?？耸襄F蟲Trypanosomacruzi在用產(chǎn)生氧化脅迫的化合物過氧化氫和抗錐蟲藥硝呋噻氧處理后，精氨酸激酶基因表達(dá)量分別上升超過10倍和2倍(Mirandaetal., 2006)。通過RNA干擾沉默精氨酸激酶基因后，布氏錐蟲細(xì)胞系對過氧化氫的敏感性提高了400多倍(Vonckenetal., 2013)。應(yīng)用mRNA差異顯示技術(shù)和蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)的分析發(fā)現(xiàn)，南美蘭對蝦Penaeusstylirostris和南美白對蝦Penaeusvannamei在分別感染白斑病毒(white spot virus，WSV)和黃頭病毒(yellow head virus，YHV)后，體內(nèi)精氨酸激酶基因表達(dá)量顯著提高(Astrofskyetal., 2002; Rattanarojpongetal., 2007)。

在昆蟲研究方面，Kang等人(2011)通過熒光定量PCR和Western印跡分析了3個家蠶品系4齡幼蟲在接種核型多角體病毒(NPV)24 h后中腸精氨酸激酶基因表達(dá)情況，發(fā)現(xiàn)抗NPV家蠶品系NB和BC8的精氨酸激酶基因相對表達(dá)水平顯著高于對NPV敏感的家蠶品系306(>10倍)，表明精氨酸激酶可能參與了家蠶幼蟲抵抗NPV侵染過程。分別應(yīng)用二維電泳和基因芯片技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)，阿布拉小蜂Aphidiuscolemani和北極棘跳蟲Megaphoruraarctica在變溫處理后，精氨酸激酶基因的表達(dá)水平顯著上調(diào)(Colinetetal., 2007; Clarketal., 2009)。對煙夜蛾5齡幼蟲分別高低溫處理發(fā)現(xiàn)，在28℃-38℃范圍內(nèi)脂肪體精氨酸激酶基因HassAK表達(dá)量隨著溫度的升高而逐步增加；4℃低溫處理0-2 h，脂肪體HassAK表達(dá)量隨低溫處理時間的延長而增加，表明高溫和低溫均可誘導(dǎo)HassAK基因的表達(dá)，該基因可能參與昆蟲抵御外界不良環(huán)境(張元臣等，2011)。應(yīng)用RNA干擾技術(shù)沉默褐飛虱Nilaparvatalugens的精氨酸激酶基因后，褐飛虱成蟲在40℃高溫處理后的致死中時顯著縮短(Geetal., 2013)。最近應(yīng)用熒光定量PCR和Western印跡結(jié)合酶活性分析對中華蜜蜂Apiscerana精氨酸激酶基因AccAK的研究發(fā)現(xiàn)，在用氯化鎘、吡丙醚、辛硫磷、百草枯、高溫(42℃)、低溫(4℃)、過氧化氫和維生素C等非生物脅迫因子分別處理15日齡成蟲以及用蜜蜂球囊菌Ascosphaeraapis等生物脅迫因子處理4齡幼蟲后，AccAK基因的表達(dá)水平都顯著上調(diào)(Chenetal., 2015)。

4 精氨酸激酶基因在害蟲防治中的應(yīng)用

目前，化學(xué)農(nóng)藥的抗性和殘留問題越來越突出，尋求高選擇性的殺蟲劑作用靶標(biāo)和開發(fā)新的害蟲防治技術(shù)具有重要的意義。精氨酸激酶在細(xì)胞能量代謝過程中起著重要作用，在無脊椎動物體內(nèi)，精氨酸激酶是唯一有效的磷酸原激酶，因此抑制精氨酸激酶的活性便可阻礙能量代謝。對從美洲大蠊Periplanetaamericana提純的精氨酸激酶的抑制動力學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，D-精氨酸、硝酸鹽和硼酸鹽能夠抑制精氨酸激酶的活性，可以作為精氨酸激酶的競爭性或者非競爭性抑制劑用于蜚蠊的防治(Brown and Grossman, 2004)。蕓香苷對東亞飛蝗Locustamigratoriamanilensis精氨酸激酶也具有較強(qiáng)的抑制作用(Wuetal., 2009)。但這些精氨酸激酶抑制劑在害蟲田間防治中的應(yīng)用效果尚有待進(jìn)一步研究。

RNA干擾(RNA interference，RNAi)導(dǎo)致的靶標(biāo)基因沉默可以影響昆蟲的生長發(fā)育，產(chǎn)生致死表型。目前，通過飼喂表達(dá)dsRNA的作物來沉默特定基因進(jìn)而控制害蟲的防治策略正逐漸被人們接受。在用3.20 ng/mL的黃曲條跳甲Phyllotretastriolata的PsAK特異性dsRNA飼喂成蟲14 d后，90%成蟲死亡，在用0.05 ng/mL至1.60 ng/mL的系列濃度處理后，產(chǎn)卵量和卵孵化率都顯著降低(Zhaoetal., 2008)。將表達(dá)棉鈴蟲Helicoverpaarmigera的HaAK基因dsRNA的擬南芥葉片飼喂棉鈴蟲1齡幼蟲3 d后死亡率達(dá)到55%(Liuetal., 2015)。最近，在利用RNAi技術(shù)降低家蠅Muscadomestica幼蟲精氨酸激酶基因的表達(dá)水平后發(fā)現(xiàn)，家蠅生長發(fā)育受到顯著影響，第6天家蠅的死亡率達(dá)到80%以上(于雪等，2015)。

5 展望

由于只參與無脊椎動物能量代謝，精氨酸激酶有望成為對人和其他哺乳動物安全的新型殺蟲劑作用靶標(biāo)，但目前國內(nèi)外關(guān)于昆蟲精氨酸激酶的研究還主要集中于分子克隆、體外表達(dá)和逆境脅迫下的mRNA表達(dá)水平分析等方面。今后有必要對昆蟲群1和群2的精氨酸激酶基因的功能和表達(dá)調(diào)控機(jī)制進(jìn)行比較分析，同時進(jìn)一步開展以精氨酸激酶為作用靶標(biāo)的新型高選擇性殺蟲劑的開發(fā)以及利用表達(dá)精氨酸激酶基因dsRNA的轉(zhuǎn)基因作物控制害蟲方面的研究工作。

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Advances in arginine kinase gene

ZHANG Nan, XU Bei-Bei, WANG Jian-Jun*

(College of Horticulture and Plant Protection, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu Province, China)

Phosphagen kinases (PKs) play key roles in cellular energy metabolism, among which arginine kinases (AKs) are widely distributed in invertebrates, protozoan, and bacteria, and have been proposed as a potential molecular target of innovative and highly-selective insecticides.This review introduced the progress in AK gene at home and abroad, including the expression of AK gene and its regulatory mechanisms, molecular evolution and function of AK gene, as well as the application of AK gene in the insect pest control.

Arginine kinases；gene expression and its regulatory mechanisms; molecular evolution and function; insect pest control

張楠，徐貝貝，王建軍.精氨酸激酶基因研究進(jìn)展[J].環(huán)境昆蟲學(xué)報，2017,39(3):730-734.

國家自然科學(xué)基金(31572000)

張楠，男，1992年生，江蘇宿遷人，碩士研究生，研究方向?yàn)檗r(nóng)藥生態(tài)毒理與抗藥性，E-mail: znfezhangnan@sina.com

*通訊作者Author for correspondence, E-mail: wangjj@yzu.edu.cn

Received: 2016-04-14; 接受日期Accepted: 2016-07-05

Q965;S433

A

1674-0858(2017)03-730-05