劉 峰, 孫 濤, 紀(jì) 元, 王力勇, 于海瑞

?

單環(huán)刺螠生物學(xué)及生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展

劉 峰1, 孫 濤1, 紀(jì) 元1, 王力勇2, 于海瑞3

(1. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué) 煙臺(tái)研究院, 山東 煙臺(tái) 264670; 2. 煙臺(tái)市水產(chǎn)研究所, 山東 煙臺(tái) 264000; 3. 濰坊學(xué)院, 山東 濰坊 261061)

單環(huán)刺螠()是中國沿海分布的唯一無管螠目(Xenopneusta)種類, 具有較高的營養(yǎng)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。近年來由于過度捕撈, 單環(huán)刺螠自然資源破壞嚴(yán)重, 亟待開展人工養(yǎng)殖以滿足人們的需求。本文綜述了單環(huán)刺螠生物學(xué)和生態(tài)學(xué)方面的研究進(jìn)展, 同時(shí)提出了單環(huán)刺螠的研究方向, 并分析了其養(yǎng)殖前景。

單環(huán)刺螠(); 生物學(xué); 生態(tài)學(xué)

單環(huán)刺螠(), 屬于螠蟲動(dòng)物門(Echiura)、螠綱(Echiurida)、無管螠目(Xenopneusta)、刺螠科(Urechidae)、刺螠屬(), 是中國黃渤海沿岸潮間帶和潮下帶常見的底棲生物, 俗稱海腸、海腸子[1]。單環(huán)刺螠體壁肌中含有豐富的I型膠原蛋白[2]和鮮味氨基酸[3]; 體內(nèi)存在速激肽[4]、抗凝血肽[5]等多種生物活性肽; 體腔液中可以分離出有高溶栓活性的纖溶酶[6]; 內(nèi)臟中二十二碳五烯酸(EPA)、二十二碳六烯酸(DHA)等不飽和脂肪酸含量也很高[7]。單環(huán)刺螠渾身是寶, 具有很高的食用價(jià)值、藥用價(jià)值和研究價(jià)值, 被稱為“裸體海參”[8]。近年來, 過度捕撈和環(huán)境污染嚴(yán)重破壞了單環(huán)刺螠的自然資源, 導(dǎo)致其采捕量急劇下降, 價(jià)格一路飆升。單環(huán)刺螠極具養(yǎng)殖開發(fā)前景。隨著人工育苗關(guān)鍵技術(shù)的突破[9], 單環(huán)刺螠的人工養(yǎng)殖勢在必行。本文回顧了單環(huán)刺螠生活習(xí)性、生長發(fā)育等生物學(xué)方面以及生態(tài)因子耐受、養(yǎng)殖模式探索等生態(tài)學(xué)方面的研究情況, 以期為開展單環(huán)刺螠的養(yǎng)殖提供參考, 推動(dòng)單環(huán)刺螠人工養(yǎng)殖的規(guī)?；彤a(chǎn)業(yè)化。

1 生物學(xué)

1.1 形態(tài)特征和起源

單環(huán)刺螠成體體長100~250 mm, 寬15~30 mm, 體形為長圓筒狀, 體色為肉紅色[10]。體前端是圓錐狀的短吻, 體表密被環(huán)狀排列的顆粒突起, 體后端為橫裂形的肛門。短吻具有攝食和呼吸的功能, 吻的基部有一對腹剛毛, 中央為口, 后方是2對與腎管相連的腎孔。腎管在繁殖期充滿生殖細(xì)胞[1]。單環(huán)刺螠無血管系統(tǒng), 體腔內(nèi)充滿體腔液, 體腔液中含有體腔球(內(nèi)含紅色素)[11]。單環(huán)刺螠為開放式循環(huán)系統(tǒng), 中腸后端特化為呼吸器官, 消化道末端膨大為泄殖腔, 開口于肛門, 肛門周圍有單環(huán)形排列的9~13根尾剛毛, 單環(huán)直徑約為7 mm[10]。體壁含有發(fā)達(dá)的腺細(xì)胞, 可以分泌粘液保持體表濕潤, 在7℃、相對濕度69.7%環(huán)境中可以耐干露72 h[12]。體壁腹中線有一條縱貫體腔的腹神經(jīng)索, 腹神經(jīng)索兩側(cè)有許多細(xì)小的神經(jīng)分支, 前段分叉并于吻處擴(kuò)展為圍咽神經(jīng)環(huán)[13]。

螠蟲動(dòng)物是否屬于環(huán)節(jié)動(dòng)物門存在較大的爭議。由于體節(jié)不分節(jié), 傳統(tǒng)分類體系將螠蟲動(dòng)物劃出環(huán)節(jié)動(dòng)物門, 劃為獨(dú)立一門——螠蟲動(dòng)物門。但隨著形態(tài)學(xué)研究的深入和分子生物學(xué)的發(fā)展, 越來越多的學(xué)者都傾向于螠蟲動(dòng)物起源于環(huán)節(jié)動(dòng)物[13]。螠蟲動(dòng)物與環(huán)節(jié)動(dòng)物有很多相似的形態(tài)學(xué)特征: 螠蟲動(dòng)物剛毛和表皮的超級(jí)結(jié)構(gòu)、擔(dān)輪幼蟲期有分節(jié)現(xiàn)象、神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育機(jī)制等。分子生物學(xué)方面, 線粒體基因排列順序和基于氨基酸序列構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)生樹都顯示單環(huán)刺螠可能起源于環(huán)節(jié)動(dòng)物, 姊妹群為環(huán)節(jié)動(dòng)物門中的寡毛綱[14-15]。

1.2 分布

單環(huán)刺螠棲息于泥沙底質(zhì), 適應(yīng)能力較強(qiáng), 廣泛分布于俄羅斯、朝鮮半島、日本和中國的黃渤海沿岸的潮間帶下區(qū)和潮下帶淺水區(qū), 洞穴呈“U”型[10]。

1.3 食性與生長

單環(huán)刺螠為濾食性、渣食性動(dòng)物, 對食物顆粒沒有選擇性, 具有連續(xù)攝食的特性[1]。吻是攝食器官, 表皮密生纖毛并形成許多縱行皺襞, 相鄰皺襞之間形成食物溝[12]。由纖毛擺動(dòng)形成的水流推動(dòng)水中懸浮的單胞藻、小型浮游動(dòng)物幼體、有機(jī)碎屑等食物沿著食物溝進(jìn)入口[12]。單環(huán)刺螠對餌料類型的要求很低, 但對餌料規(guī)格(適口性)的要求較高。

單環(huán)刺螠生長速度較快, 幼螠經(jīng)半年集中養(yǎng)殖即可出售。北方池塘混養(yǎng)試驗(yàn)中, 單環(huán)刺螠在未投喂情況下, 經(jīng)過6個(gè)月的養(yǎng)殖平均體質(zhì)量達(dá)27.3 g/只, 達(dá)到商品規(guī)格[16]。單環(huán)刺螠體壁鮮質(zhì)量與個(gè)體鮮質(zhì)量的比率因季節(jié)而異, 冬季體壁鮮質(zhì)量約占個(gè)體鮮質(zhì)量的39%~47%, 春季僅占17%~27%[12]。

1.4 繁殖與發(fā)育

單環(huán)刺螠為雌雄異體, 一年中有春(4月中下旬~ 5月下旬)、秋(9月中旬~10月中旬)兩個(gè)繁殖期, 個(gè)體體長7 cm(體質(zhì)量約20 g)以上時(shí), 便有性成熟的個(gè)體出現(xiàn), 性腺成熟期比繁殖期稍早[17]。

單環(huán)刺螠精子呈鞭毛型, 頭部最前端是奶嘴狀頂體, 中端為環(huán)狀線粒體, 尾部軸絲為“9+2”型結(jié)構(gòu)[18]。溫度、鹽度、pH都對單環(huán)刺螠精子活力影響顯著: 在室溫(20℃)下精子保存24 h后活力明顯下降, 低溫(4℃)下精子可以保持活力達(dá)21 d; 鹽度25時(shí), 精子的運(yùn)動(dòng)時(shí)間和壽命顯著增長, 鹽度15以下或35以上時(shí), 精子的活力顯著降低, 鹽度45時(shí), 則無法激活精子; pH為6時(shí), 精子渦動(dòng)時(shí)間和激活率顯著降低, pH為10時(shí), 精子運(yùn)動(dòng)時(shí)間明顯減少, pH為7~9時(shí)精子活力差異不顯著[18]。低溫、中鹽、弱堿條件有利于精子的存活。

單環(huán)刺螠的卵巢由后腸壁外的結(jié)締組織和生殖細(xì)胞構(gòu)成, 生殖細(xì)胞先在卵巢中發(fā)育, 隨后進(jìn)入體腔進(jìn)一步發(fā)育成熟, 成熟的卵母細(xì)胞由腎管排出體外, 等待受精[17]。單環(huán)刺螠的成熟卵呈卵圓形, 均黃卵, 卵內(nèi)有生發(fā)泡和核仁, 卵徑約150 μm, 個(gè)體懷卵量可以達(dá)1.5×106粒[19]。

精卵結(jié)合后立即開始分裂發(fā)育, 受精后約10 min受精膜舉起; 50 min時(shí)受精膜完全舉起; 60 min時(shí)排出第一極體; 80 min時(shí)排出第二極體; 100 min時(shí)進(jìn)行第一次完全等裂; 180 min時(shí)進(jìn)行第二次經(jīng)向卵裂; 240 min時(shí)進(jìn)行第三次螺旋卵裂, 進(jìn)入多細(xì)胞期, 胚體在卵膜內(nèi)發(fā)育[13]。受精7.4 h后發(fā)育成囊胚; 10 h后發(fā)育成原腸胚; 15 h后胚體在卵膜內(nèi)轉(zhuǎn)動(dòng); 23 h后胚體破卵膜而出, 發(fā)育成早期擔(dān)輪幼蟲, 開始浮游生活; 19 d后發(fā)育為后期擔(dān)輪幼蟲, 有分節(jié)現(xiàn)象, 體腔內(nèi)出現(xiàn)體腔球; 25 d后發(fā)育成蠕蟲狀幼蟲, 轉(zhuǎn)入底棲生活; 40 d后出現(xiàn)吻部和尾剛毛, 發(fā)育成幼螠, 幼螠潛沙并營造“U”形隧道[11]。

2 生態(tài)學(xué)

2.1 溫度與溶氧

單環(huán)刺螠?zhǔn)亲儨貏?dòng)物, 成螠忍受高、低溫極限為32.5℃和－4℃, 生存水溫為－2~31℃, 適溫范圍為8~26℃[12], 幼螠耐高溫能力稍下降, 水溫超過31.6℃可導(dǎo)致死亡。當(dāng)水溫超過單環(huán)刺螠耐受的最高溫度并使其產(chǎn)生不良反應(yīng)后, 即使降溫, 成活率也很低[20]。單環(huán)刺螠胚胎發(fā)育速度與水溫呈正相關(guān), 15~20℃時(shí)胚胎發(fā)育各階段幼體的存活率相對較高, 而5℃和30℃時(shí)胚胎不能發(fā)育[21]。單環(huán)刺螠?zhǔn)窍驳蜏氐牡讞? 這與其在自然條件下的地理和生態(tài)分布相一致。

單環(huán)刺螠在溶氧量高于1.14 mg/L的海水中生活正常, 可以忍受0.34~0.45 mg/L的低溶氧超過46 h, 對低溶氧有較強(qiáng)的耐受力[12]。當(dāng)水中溶氧量降至0.64~0.71 mg/L時(shí), 單環(huán)刺螠在水中劇烈扭動(dòng), 體色變淺, 表現(xiàn)出明顯的不適應(yīng); 當(dāng)溶氧量降至0.28~ 0.34 mg/L時(shí), 會(huì)窒息死亡[22]。溶氧量()對單環(huán)刺螠的耗氧率(O)影響顯著, 耗氧率隨溶氧的減少而下降, 二者呈二次多項(xiàng)式關(guān)系:O＝2＋＋, 單環(huán)刺螠規(guī)格越大,值越大,值越小,值變化不明顯[23]。

2.2 鹽度與pH

單環(huán)刺螠生存鹽度范圍較廣, 在鹽度15~36均能正常生活, 適宜鹽度為24.94~35.77[12], 幼螠在鹽度20.8~35.2生長較快[20]。當(dāng)鹽度低于生存范圍時(shí), 單環(huán)刺螠吸水膨脹, 鉆沙能力減弱, 體壁收縮減弱; 當(dāng)鹽度超出耐受范圍時(shí), 體壁收縮加快, 脫水, 體色變深, 代謝發(fā)生紊亂, 滲透調(diào)節(jié)機(jī)制失效, 引起死亡[20]。一定鹽度范圍內(nèi), 單環(huán)刺螠的耗氧率(O)與鹽度()成正比, 鹽度31時(shí), 耗氧率達(dá)到最大值, 此時(shí)單環(huán)刺螠的呼吸代謝最旺盛, 二者呈二次多項(xiàng)式關(guān)系:O= –2+–,隨單環(huán)刺螠規(guī)格的增大而減小[23]。

水體pH的變化會(huì)對單環(huán)刺螠產(chǎn)生脅迫, 影響其生長和生理狀況。單環(huán)刺螠在pH 7.5~8.5的弱堿性海水中生活較好, 成螠的pH適應(yīng)范圍為4.46~9.5[12], 幼螠的適應(yīng)范圍稍大[20]。單環(huán)刺螠對pH適應(yīng)能力較強(qiáng), 對低pH的適應(yīng)能力優(yōu)于高pH, 在pH適應(yīng)范圍之外, 若短時(shí)間內(nèi)換水使pH恢復(fù)正常, 單環(huán)刺螠也可恢復(fù)正常[20]。

2.3 有害物質(zhì)

2.3.1 硫化物

硫化物(包括HS–、S2–、H2S)是養(yǎng)殖水體和底質(zhì)中常見的有害物質(zhì), 對水生生物危害很大。在硫化物濃度為50、150、300、600 μmol/L的環(huán)境下, 單環(huán)刺螠半致死時(shí)間(LT50)分別為112、86、68、60 h[24]。單環(huán)刺螠對中低濃度硫化物有較強(qiáng)的耐受、代謝、利用能力, 高濃度暴露下, 耐受力減弱, 解除硫化物暴露后, 自我恢復(fù)能力較強(qiáng), 屬于中度耐硫生物[24-27]。高濃度的硫化物會(huì)抑制單環(huán)刺螠體內(nèi)細(xì)胞色素C氧化酶(Cytochrome c oxidase, CCO)的活性, 使呼吸鏈中的經(jīng)典電子傳遞鏈?zhǔn)茏? 抑制ATP的合成, 導(dǎo)致有氧呼吸受阻[25, 28]; 電子傳遞受阻引起呼吸鏈上游電子積累, 導(dǎo)致活性氧自由基(Reactive oxygen species, ROS)富集[29]; 過多的活性氧自由基使線粒體膜的通透性改變, 細(xì)胞色素C釋放, 引起Caspase-3表達(dá)量增加, 使DNA修復(fù)酶(Poly ADP-ribose polymerase, PARP)水解, 導(dǎo)致受損的DNA無法修復(fù), 細(xì)胞發(fā)生凋亡[30]; 組織細(xì)胞中有絲分裂原激活蛋白激酶(Mitogen- activated protein kinase, MAPK)通路被激活[31], 子通路之一的c-Jun氨基末端激酶(c-Jun N-terminal kinase, JNK)通路被持續(xù)性激活, 磷酸化JNK含量升高[32], 調(diào)控細(xì)胞凋亡, 損害機(jī)體。

當(dāng)單環(huán)刺螠暴露在硫化物下, 它就會(huì)通過一系列應(yīng)激反應(yīng)使硫化物解毒: 體內(nèi)交替氧化酶(Alternative oxidase, AOX)表達(dá)量增加, 通過備用的交替氧化途徑傳遞電子, 減輕呼吸鏈上游電子的積累[28, 33]; 中腸和后腸產(chǎn)生電子進(jìn)入呼吸鏈, 補(bǔ)充下游電子[34-35]; 后腸內(nèi)超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase, SOD)活性增強(qiáng), 以清除細(xì)胞中多余的活性氧自由基[30]; 體壁和后腸合成并分泌硫雙加氧酶(Sulfur dioxygenase, SDO)[36]、硫琨氧化還原酶(Sufidequinoneo-xidoreduetase, SQR)[37]等用于氧化硫化物的關(guān)鍵酶; 體細(xì)胞以硫化物為底物合成ATP提供能量[25]等。單環(huán)刺螠常被用作研究硫化物代謝的模式生物, 其耐硫機(jī)制是國內(nèi)外研究的熱點(diǎn)。

2.3.2 氨氮

氨氮可以通過體表滲入單環(huán)刺螠體內(nèi), 引起細(xì)胞溶血, 抑制細(xì)胞代謝, 毒害機(jī)體[23]。單環(huán)刺螠在NH4+質(zhì)量濃度低于0.4169 mg/L的水體中生活正常; 當(dāng)NH4+質(zhì)量濃度升至1.318 mg/L時(shí), 會(huì)損害單環(huán)刺螠的某些組織, 減弱其代謝水平, 導(dǎo)致耗氧率顯著降低; 若繼續(xù)升高NH4+質(zhì)量濃度, 耗氧率急劇下降。NH4+質(zhì)量濃度()與耗氧率(O)呈冪函數(shù)關(guān)系:O=–b, 隨單環(huán)刺螠規(guī)格的增大,值逐漸減小,值逐漸增大[23]。

2.3.3 重金屬

低濃度短時(shí)間重金屬離子脅迫下, 單環(huán)刺螠可以通過提高超氧物歧化酶(Superoxidative dismuse, SOD)、過氧化氫酶(Catalase, CAT)、谷光甘肽過氧化物酶(Glutathione peroxidase, GPx)等抗氧化酶的活性來適應(yīng)脅迫; 但高濃度長時(shí)間脅迫下, 抗氧化酶活性下降, 活性氧自由基積累, 導(dǎo)致機(jī)體受到傷害[38]。單環(huán)刺螠重金屬中毒時(shí)會(huì)出現(xiàn)身體疲軟、胴體充水、體表粘膜脫落、體壁變暗等現(xiàn)象[39]。Hg2+、Cu2+、Cd2+對單環(huán)刺螠毒性大小依次為Hg2+>Cu2+>Cd2+, 安全質(zhì)量濃度分別為0.077、0.141、0.179 mg/L, 均高于國家行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)中海水養(yǎng)殖用水的水質(zhì)要求[39]。

2.3.4 久效磷

單環(huán)刺螠對久效磷(O, O-二甲基-2-甲基氨基甲?；?1-甲基乙烯基磷酸酯)耐受能力很弱, 低濃度(< 150 ng/L)久效磷脅迫下, 體內(nèi)乙酰膽堿酯酶(Acetyl-cho-li-ne-sterase, AChE)活性顯著下降, 抑制作用隨久效磷濃度的增大而增強(qiáng); 在0~150 ng/L時(shí), 細(xì)胞色素C氧化酶的活性隨久效磷濃度的增大而升高[40]。久效磷會(huì)阻礙單環(huán)刺螠神經(jīng)細(xì)胞中乙酰膽堿(Acetyl-choline, ACh)水解, 導(dǎo)致神經(jīng)傳導(dǎo)功能紊亂; 還會(huì)損壞細(xì)胞內(nèi)的線粒體, 引起細(xì)胞器質(zhì)性損傷, 影響代謝, 最終影響單環(huán)刺螠的生活和生存[40]。

2.4 密度與養(yǎng)殖

在人工養(yǎng)殖條件下, 密度也是影響單環(huán)刺螠生長狀況的關(guān)鍵因素之一。目前單環(huán)刺螠養(yǎng)殖規(guī)模非常有限, 養(yǎng)殖模式有室外池塘養(yǎng)殖、室內(nèi)工廠化養(yǎng)殖、灘涂放養(yǎng)三種, 其中灘涂放養(yǎng)可自然繁殖附苗[9], 也可按約1.5×105只/ha投苗養(yǎng)殖。集約化養(yǎng)殖是指運(yùn)用先進(jìn)的管理技術(shù)和養(yǎng)殖設(shè)備, 實(shí)現(xiàn)高密度、高產(chǎn)量、高經(jīng)濟(jì)效益養(yǎng)殖[41]。隨著養(yǎng)殖技術(shù)的進(jìn)步, 未來單環(huán)刺螠養(yǎng)殖也可向集約型發(fā)展。

綜合生態(tài)養(yǎng)殖有利于環(huán)境穩(wěn)定, 并且兼顧可持續(xù)發(fā)展的要求[42], 有望促進(jìn)單環(huán)刺螠的養(yǎng)殖。根據(jù)單環(huán)刺螠埋棲型生活習(xí)性以及濾食性的特點(diǎn), 搭配合適的養(yǎng)殖種類進(jìn)行混養(yǎng), 不僅可以提高餌料利用率, 增加池塘利用層次, 還可以改善池底底質(zhì), 減少病害的發(fā)生。王淑芬等[16]建立了以日本對蝦為主養(yǎng)、套養(yǎng)單環(huán)刺螠的養(yǎng)殖模式。該模式中單環(huán)刺螠以對蝦殘餌、腐屑為食, 不需專門投喂, 既降低了養(yǎng)殖成本, 又凈化了池底的生態(tài)環(huán)境, 投入產(chǎn)出比達(dá)1︰2.84, 取得了良好的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益。

3 研究方向及展望

國內(nèi)外學(xué)者對單環(huán)刺螠的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)進(jìn)行了不同程度的研究, 以此為基礎(chǔ)取得了育苗技術(shù)的突破和養(yǎng)殖試驗(yàn)的成功[9, 43]。單環(huán)刺螠育種和養(yǎng)殖技術(shù)的提高是其產(chǎn)業(yè)發(fā)展的關(guān)鍵。為實(shí)現(xiàn)單環(huán)刺螠養(yǎng)殖的健康可持續(xù)發(fā)展, 今后應(yīng)加強(qiáng)以下方面的研究: 將自然資源保護(hù)與人工養(yǎng)殖結(jié)合起來, 有效保護(hù)單環(huán)刺螠的種質(zhì)資源; 進(jìn)一步開展單環(huán)刺螠發(fā)育繁殖、遺傳多樣性等方面的研究, 培育品質(zhì)優(yōu)良、抗逆性強(qiáng)的苗種; 開展?fàn)I養(yǎng)學(xué)、免疫學(xué)方面的研究, 開發(fā)配合飼料, 加強(qiáng)病害防控, 以降低養(yǎng)殖成本和養(yǎng)殖風(fēng)險(xiǎn); 建立綜合生態(tài)養(yǎng)殖新模式, 逐步擴(kuò)大養(yǎng)殖規(guī)模, 推動(dòng)其向產(chǎn)業(yè)化方向發(fā)展; 大力開發(fā)深加工產(chǎn)品, 提取活性物質(zhì)、研制保健品。

目前單環(huán)刺螠商品成品主要來自于野生資源, 自然采捕量已經(jīng)無法滿足人們的需求, 人工養(yǎng)殖成為必然選擇。因此, 發(fā)展單環(huán)刺螠養(yǎng)殖不僅能滿足市場需求, 而且能獲得較高的經(jīng)濟(jì)效益。研究單環(huán)刺螠的營養(yǎng)成分和活性物質(zhì), 可以為開發(fā)海洋藥物提供新資源、新思路。

[1] 李諾, 宋淑蓮, 唐永政. 單環(huán)刺螠[J]. 生物學(xué)通報(bào), 1998, 33(8): 12-14. Li Nuo, Song Shulian, Tang Yongzheng.[J]. Bulletin of Biology, 1998, 33(8): 12-14.

[2] Kimura S, Tanaka H, Park Y H. Annelid skin collagen: Occurrence of collagen with structure of (α1)2α2 in[J]. Comparative Biochemistry and Physiology, 1983, 75(4): 681-684.

[3] 李諾, 宋淑蓮, 唐永政, 等. 單環(huán)刺螠體壁氨基酸組分與含量的分析[J]. 齊魯漁業(yè), 2000, 17(5): 26-27. Li Nuo, Song Shulian, Tang Yongzheng, et al. Analysis of composition and content of amino acid in the bodywell muscle of[J]. Shandong Fisheries, 2000, 17(5): 26-27.

[4] Sung W S, Park S H, Dong G L. Antimicrobial effect and membrane-active mechanism of Urechistachyki-nins, neuropeptides derived from[J]. Febs Letters, 2008, 582(16): 2463-2466.

[5] Jo H Y, Jung W K, Kim S K. Purification and characterization of a novel anticoagulant peptide from marine echiuroid worm,[J]. Process Biochemistry, 2008, 43(2): 179-184.

[6] 郭金明, 韓寶芹, 劉萬順, 等. 單環(huán)刺螠纖溶酶的分離純化及其性質(zhì)的初步研究[J]. 中國海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 2008, 38(6): 951-954. Guo Jinming, Han Baoqin, Liu Wanshun, et al. Isolation and purification of fibrinolytic enzyme fromand primary study of its character[J]. Periodical of Ocean University of China, 2008, 38(6): 951-954.

[7] 孟祥欣, 郭承華, 董新偉, 等. 單環(huán)刺螠()廢棄內(nèi)臟營養(yǎng)成分分析[J]. 煙臺(tái)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)與工程版), 2008, 21(3): 232-234. Meng Xiangxin, Guo Chenghua, Dong Xinwei, et al. Analysis of nutritional components in discarded internal organs of[J]. Journal of Yan Tai University(Natural Science and Engineering Edition), 2008, 21(3): 232-234.

[8] 楊桂文, 安利國, 孫忠軍. 單環(huán)刺螠營養(yǎng)成分分析[J]. 海洋科學(xué), 1999, 23(6): 13-14. Yang Guiwen, An Liguo, Sun Zhongjun. Analysis of nutrient composition in[J]. Marine Sciences, 1999, 23(6): 13-14.

[9] 許星鴻, 霍偉, 孟宵, 等. 單環(huán)刺螠人工育苗及養(yǎng)殖技術(shù)[J]. 科學(xué)養(yǎng)魚, 2016, 2: 53-55. Xu Xinghong, Huo Wei, Meng Xiao, et al. The artificial breeding and aquatics technique of[J]. Scientific Fish Farming, 2016, 2: 53-55.

[10] 李鳳魯, 王瑋, 周紅. 黃渤海螠蟲動(dòng)物(螠蟲動(dòng)物門)的研究[J]. 中國海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 1994, 24(2): 203-210. Li Fenglu, Wang Wei, Zhou Hong. Studies on the Echiurans (Echiura) of the Yellow sea (Huang Hai)and Bo Hai sea[J]. Periodical of Ocean University of Chian, 1994, 24(2): 203-210.

[11] 李諾, 宋淑蓮, 唐永政. 單環(huán)刺螠生活史研究[J]. 齊魯漁業(yè), 1995, 12(6): 24-27. Li Nuo, Song Shulian, Tang Yongzheng. The life history of the(Von.Draschi) [J]. ShandongFisheries, 1995, 12(6): 24-27.

[12] 李諾, 宋淑蓮, 唐永政. 單環(huán)刺螠增養(yǎng)殖生物學(xué)的研究[J]. 齊魯漁業(yè), 1998, 15(1): 11-14. Li Nuo, Song Shulian, Tang Yongzheng. Studies on culture and enhancement biology of[J]. Shandong Fisheries, 1998, 15(1): 11-14.

[13] 陳宗濤. 單環(huán)刺螠蟲()早期發(fā)育的初步研究[D]. 青島: 中國海洋大學(xué), 2005. Chen Zongtao. Primary study on the early development in[D]. Qingdao: Ocean University of China, 2005.

[14] 吳志剛. 單環(huán)刺螠線粒體全基因組及其系統(tǒng)發(fā)生研究[D]. 青島: 中國科學(xué)院海洋研究所, 2008. Wu Zhigang. Frommitochondrial genome and phylogenetic study[D]. Qingdao: Chinese Academy of Sciences, 2008.

[15] 申欣, 吳志剛. 單環(huán)刺螠線粒體基因組全序列的獲得—長PCR結(jié)合鳥槍法測序[J]. 海洋科學(xué), 2010, 34(12): 26-29. Shen Xin, Wu Zhigang, Complete mitochondrial genome sequence ofaccomplished by long PCR combined with shotgun sequencing[J]. Marine Sciences, 2010, 34(12): 26-29.

[16] 王淑芬, 唐永政, 李德順, 等. 單環(huán)刺螠與日本對蝦池塘混養(yǎng)試驗(yàn)[J]. 中國水產(chǎn), 2016, 2: 85-86. Wang Shufen, Tang Yongzheng, Li Deshun, et al. Polyculture ofand[J]. China Fisheries, 2016, 2: 85-86.

[17] 李昀, 王航寧, 邵明瑜, 等. 單環(huán)刺螠生殖腺的發(fā)生及雌體的生殖周期[J]. 中國海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 2012, 42(6): 81-84. Li Yun, Wang Hangning, Shao Mingyu, et al. Gonadal ontogenesis and annual development of ovary and oogenesis in[J]. Periodical of Ocean University of China, 2012, 42(6): 81-84.

[18] 牛從從, 張志峰, 邵明瑜. 單環(huán)刺螠蟲精子生物學(xué)特性和環(huán)境因子的關(guān)系[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué), 2005, 12(5): 556-561. NiuCongcong, Zhang Zhifeng, Shao Mingyu. Biological characteristics ofsperm and the effects of environmental factors on sperm vitality[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2005, 12(5): 556-561.

[19] 牛從從. 單環(huán)刺螠蟲()生殖細(xì)胞的發(fā)生、成熟及環(huán)境因子對早期發(fā)育和變態(tài)影響的初步研究[D] . 青島: 中國海洋大學(xué), 2005. NiuCongcong. Primary study on ontogenesis, maturation of germ cells, and effect of environmental factors on early development and metamorphosis in[D]. Qingdao: Ocean University of China, 2005.

[20] 鄭巖, 白海娟, 王亞平. 單環(huán)刺螠對水溫、鹽度和pH的耐受性的研究[J].水產(chǎn)科學(xué), 2006, 25(10): 513-516. Zheng Yan, Bai Haijuan, Wang Yaping. Tolerance ofjuveniles to temperature, salinity and pH value[J]. Fisheries Science, 2006, 25(10): 513- 516.

[21] 康慶浩, 鄭家聲, 金在敏. 單環(huán)刺螠()的人工苗種生產(chǎn)研究Ⅰ. 水溫對胚胎發(fā)育及幼體培育的影響[J]. 中國海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 2002, 32(2): 273- 278. Kang Qinghao, Zheng Jiasheng, Jin Zaimin. Studies on the seed production ofⅠ. Influence of water temperature on embryonic development and larval rearing[J]. Periodical of Ocean University of China, 2002, 32(2): 273-278.

[22] 王力勇, 趙強(qiáng), 張玉恒, 等. 單環(huán)刺螠的生活習(xí)性及其對環(huán)境因子的耐受性試驗(yàn)[J]. 齊魯漁業(yè), 2016, 33(7): 10-12. Wang Liyong, Zhao Qiang, Zhao Yuheng, et al. Fromlife habits and tolerance to environmental factors[J]. Shandong Fisheries, 2016, 33(7): 10-12.

[23] 王愛敏, 馮俊榮, 楊秀蘭. 氨氮及鹽度對單環(huán)刺螠耗氧率的影響研究[J]. 齊魯漁業(yè), 2009, 26(5): 1-5. Wang Aimin, Feng Junrong, Yang Xiulan. Research on effects of Ammoni-N concentration and salinity to the oxygen consumption rate of[J]. Shandong Fisheries, 2009, 26(5): 1-5.

[24] 張志峰, 王思鋒, 霍繼革, 等. 單環(huán)刺螠對硫化物暴露的呼吸代謝適應(yīng)[J]. 中國海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 2006, 36(4): 639-644. Zhang Zhifeng, Wang Sifeng, HuoJige, et al. Adaptation of respiratory metabolism to sulfide exposure in[J]. Periodical of Ocean University of China, 2006, 36(4): 639-644.

[25] Ma Z J, Bao Z M, Wang S F, et al. Sulfide-based ATP production in[J] . Chinese Journal of Oceanology and Limnology, 2010, 28(3): 521-526.

[26] Wang S F, Zhang Z F, Cui H, et al. The effect of toxic sulfide exposure on oxygen consumption and oxidation products in(Echiura: Urechidae)[J]. Journal of Ocean University ofChina, 2010, 9(2): 157- 161.

[27] Ma Y B, Zhang Z F, Shao M Y, et al. Sulfide: quinone oxidoreductase from echiuran worm[J]. Marine Biotechnology, 2011, 13(1): 93-107.

[28] Huang J, Zhang L T, Li J L, et al. Proposed function of alternative oxidase in mitochondrial sulfide oxidation detoxification in the Echiuran worm,[J]. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 2013, 93(8): 2145-2154.

[29] Cooper C E, Brown G C. The inhibition of mitochondrial cytochrome oxidase by the gases carbon monoxide, nitric oxide, hydrogen cyanide and hydrogen sulfide: chemical mechanism and physiological significance[J]. Journal of Bioenergetics and Biomembranes, 2008, 40(5): 533-539.

[30] 李岳. 硫化物脅迫對單環(huán)刺螠()ROS介導(dǎo)的呼吸腸細(xì)胞凋亡初探[D]. 青島: 中國海洋大學(xué), 2015. Li Yue. Preliminary study on ROS mediated apoptosis in hindgut ofexposed to sulfide[D]. Qingdao: Ocean University of China, 2015.

[31] 霍繼革, 張志峰, 胡曉麗, 等. 硫應(yīng)激單環(huán)刺螠差異表達(dá)的初步研究[J]. 中國海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 2007, 37(3): 457-462. HuoJige, Zhang Zhifeng, Hu Xiaoli, et al. Preliminary analysis of gene expression differences in sulfide stressed[J]. Periodical of Ocean University of China, 2007, 37(3): 457-462.

[32] 劉樹人, 劉曉龍, 李岳, 等. 單環(huán)刺螠呼吸腸JNK通路對硫化物的應(yīng)激反應(yīng)[J]. 中國海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 2016, 46(2): 76-82. Liu Shuren, Liu Xiaolong, Li Yue, et al. Response of JNK pathway in the hindgut ofafter sulfide stress[J]. Periodical of Ocean University of China, 2016, 46(2): 76-82.

[33] 任志強(qiáng), 張立濤, 劉曉龍, 等. 單環(huán)刺螠中腸與后腸交替氧化酶對硫化物的應(yīng)激反應(yīng)[J]. 中國海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 2015, 45(2): 66-71. Ren Zhiqiang, Zhang Litao, Liu Xiaolong, et al. Response of alternative oxidase in the mid-gut and hindgut ofafter sulfide stress[J]. Periodical of Ocean University of China, 2015, 45(2): 66-71.

[34] Ma Y B, Zhang Z F, Shao M Y, et al. Function of the anal sacs and mid-gut in mitochondrial sulphide metabolism in the echiuran worm[J]. Marine Biology Research, 2012, 8(10): 1026-1031.

[35] Ma Y B, Zhang Z F, Shao M Y, et al. Response of Sulfide: quinone oxidoreductase to sulfide exposure in the echiuran worm[J]. Marine Biotechnology, 2012, 14(2): 245-251.

[36] Zhang L T, Liu X L, Qin Z K, et al. Expression characteristic of sulfur dioxygenase and its function adaption to sulfide in echiuran worm[J]. Gene, 2016, 593(2): 334-341.

[37] 譚志, 馬玉彬, 邵明瑜, 等. 單環(huán)刺螠硫醌氧化還原酶相互作用蛋白質(zhì)的篩選[J]. 海洋科學(xué), 2010, 34(8): 60-64. Tan Zhi, Ma Yubin, Shao Mingyu, et al. Screening proteins interacting with sulfide: quinone oxidoreductase (SQR) of[J]. Marine Sciences, 2010, 34(8): 60-64.

[38] 李金龍, 秦貞奎, 史曉麗, 等. 銅離子對單環(huán)刺螠的毒性及對體壁抗氧化酶活性的影響[J]. 海洋湖沼通報(bào), 2012, (2): 77-82. Li Jinlong, Qin Zhenkui, Shi Xiaoli, et al. Acute toxicity of Cu2+and effects of antioxidant enzyme onbody wall[J]. Transactions of Oceanology and Limnology, 2012, (2): 77-82.

[39] 唐永政, 宋祥利, 翟傳陽, 等. 3種重金屬離子對單環(huán)刺螠幼螠的急性毒性研究[J]. 煙臺(tái)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)與工程版), 2017, 30(1): 31-35. Tang Yongzheng, Song Xiangli, ZhaiChuanyang, et al. Acute toxicity of three heavy metal ions tojuveniles[J]. Journal of Yan Tai University(Natural Science and Engineering Edition), 2017, 30(1): 31-35.

[40] 邱旭春, 朱麗巖, 劉光興. 久效磷對單環(huán)刺螠體內(nèi)幾種酶活性影響的初步研究[J]. 海洋科學(xué), 2006, 30(9): 42-47. QiuXuchun, Zhu Liyan, Liu Guangxing. The effects of monocrotophos on several enzyme activities in[J]. Marine Sciences, 2006, 30(9): 42-47.

[41] 王先起. 水產(chǎn)品集約化健康養(yǎng)殖的特點(diǎn)分析[J]. 民營科技, 2013, (7): 214. Wang Xianqi. Analysis on the characteristics of intensive and healthy aquaculture of aquatic products [J]. Non-State Running Science & Technology Enterprises, 2013, (7): 214.

[42] 楊正先, 孟范平, 朱小山, 等. 海水養(yǎng)殖業(yè)與可持續(xù)發(fā)展[J]. 海洋科學(xué), 2004, 28(10): 63-66. Yang Zhengxian, Meng Fanping, Zhu Xiaoshan, et al. Mariculture and sustainable development[J]. Marine Sciences, 2004, 28(10): 63-66.

[43] 山東昌邑單環(huán)刺螠池塘養(yǎng)殖取得成功[J]. 中國水產(chǎn), 2014, (12): 46. The polyculture ofgets success in Shandong Changyi[J]. China Fisheries, 2014, (12): 46.

(本文編輯: 梁德海)

Advances in studies on the biology and ecology of

LIU Feng1, SUN Tao1, JI Yuan1, WANG Li-yong2, YU Hai-rui3

(1. Yantai Research Institute, China Agricultural University, Yantai 264670, China; 2. Yantai Fisheries Research Institute, Yantai 264000, China; 3.Weifang University, Weifang 261061, China)

is the only species of Xenopneusta distributed along the coast of China with a high nutritional and economic importance. In recent years, overfishing activities have led to the destruction of the natural resources of, which has necessitated the need for artificial farming to meet the demands of people. This article summarizes the research findings on the biology and ecology ofat both local and international scales, puts forward the research direction, and analyzes the prospect ofbreeding.

; biology; ecology

Apr. 14, 2017

S966.9

A

1000-3096(2017)10-0125-07

10.11759/hykx20170414001

2017-04-14;

2017-05-27

山東省科技發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(2014GHY115028); 橫向課題: 海洋生態(tài)養(yǎng)殖新模式與智能監(jiān)控系統(tǒng)研究; 濰坊市科技發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(2015ZJ1042)

[Projects of Science and Technology Development Program of ShandongProvince, No. 2014GHY115028; Crosswise Tasks: Research on NewModel of Marine Ecological Farming and Intelligent Monitoring System; Projects of Science and Technology Development Program of Weifang, No.2015ZJ1042]

劉峰(1977-), 男, 黑龍江齊齊哈爾人, 博士, 副教授, 電話: 0535-6923183, E-mail: liufeng511@126.com; 于海瑞(1967-), 通信作者, 男, 山東壽光人, 博士, 教授, 電話: 0536-8785288, E-mail: yhr6003@hotmail.com