王 巖，陳愛(ài)國(guó)，路明祥，李兆波，孟未來(lái)，崔曉光，吳 禹

（遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院創(chuàng)新中心，遼寧沈陽(yáng) 110161）

遼寧省部分地區(qū)野生大豆資源考察與收集

王 巖，陳愛(ài)國(guó)，路明祥，李兆波，孟未來(lái)，崔曉光，吳 禹

（遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院創(chuàng)新中心，遼寧沈陽(yáng) 110161）

為了加強(qiáng)遼寧省野生大豆資源的搶救性收集和原生境保護(hù)區(qū)的建設(shè)，于2013年9月～10月和2014年9月～10月分別對(duì)遼寧省喀左縣和盤山縣進(jìn)行了野生大豆資源的考察與收集。結(jié)果發(fā)現(xiàn)在盤山縣的14個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)均發(fā)現(xiàn)有野生大豆的分布，而在喀左縣的21個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)中只有11個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)發(fā)現(xiàn)有野生大豆分布，共收集到野生大豆資源225個(gè)居群，其中有半野生大豆15個(gè)居群，披針葉型野生大豆6個(gè)居群，于2015年種植于田間并進(jìn)行表型性狀鑒定評(píng)價(jià)?？疾爝^(guò)程中發(fā)現(xiàn)有新類型野生大豆以及新的分布地點(diǎn)，但是由于城鎮(zhèn)建設(shè)、公路建設(shè)、環(huán)境污染等人為因素破壞，對(duì)遼寧省這兩個(gè)地區(qū)野生大豆的生長(zhǎng)環(huán)境的保護(hù)面臨著巨大挑戰(zhàn)，野生大豆的分布范圍也大大縮小甚至絕跡，尤其身處遼西北干旱氣候的喀左縣原本就分布較少的野生大豆資源，如今瀕危狀況更為嚴(yán)重。因此，提出了加強(qiáng)遼寧省野生大豆資源的考察和補(bǔ)充收集以及野生大豆優(yōu)異資源發(fā)掘利用等建議。

野生大豆；資源考察；資源收集；遼寧省

大豆起源于中國(guó)，做為栽培大豆近緣野生種的一年生野生大豆屬于豆科、蝶形花亞科、大豆屬、黃豆亞屬［1］。野生大豆和栽培大豆具有相同的基因組，種間遺傳距離較近且無(wú)種間隔離，因此可通過(guò)相互雜交產(chǎn)生雜種后代。野生大豆作為重要基因來(lái)源可提高大豆的蛋白質(zhì)含量，改善大豆的品質(zhì)、抗病性以及抗逆性，同時(shí)也是研究栽培大豆的起源、進(jìn)化及分類的珍貴資源。我國(guó)對(duì)野生大豆的利用與研究起步比較早，早在20世紀(jì)40年代我國(guó)學(xué)者丁振麟就通過(guò)野生大豆和栽培大豆的雜交后代對(duì)其農(nóng)藝性狀的遺傳規(guī)律進(jìn)行了研究。王金陵等從演化角度對(duì)野生大豆和栽培大豆的農(nóng)藝性狀進(jìn)行比較研究［2］。隨著野生大豆資源研究日益受到重視，越來(lái)越多的人投入到野生大豆研究中［3，4］。然而，野生大豆在世界范圍內(nèi)的分布范圍較為狹窄，僅分布于東亞非干旱的溫帶地區(qū)，其中包括中國(guó)、朝鮮半島、日本、俄羅斯的遠(yuǎn)東地區(qū)以及庫(kù)頁(yè)島、千島等。

野生大豆在我國(guó)的分布范圍比較廣泛，種類也較為豐富，除新疆、西藏外均由密集分布。很早以前曾經(jīng)有學(xué)者在我國(guó)對(duì)野生大豆進(jìn)行一些小范圍的收集，孫醒東等曾經(jīng)在南京、重慶以及保定等地區(qū)種植并觀察野生大豆的生長(zhǎng)特性［5］。王金陵等于20世紀(jì)60年代在黑龍江省的撫遠(yuǎn)縣、湖南省的衡陽(yáng)縣進(jìn)行了野生大豆小范圍采集，并進(jìn)行了光照生態(tài)類型的相關(guān)研究［6］。此后，直到1980年才有了第一次全國(guó)范圍的野生大豆考察與收集。在相距首次全國(guó)性考察收集30年的今天，伴隨著國(guó)家現(xiàn)代化建設(shè)的全面推進(jìn)，工業(yè)和城鎮(zhèn)建設(shè)迅猛發(fā)展，人口數(shù)量驟增、人類活動(dòng)破壞和生態(tài)環(huán)境變化等眾多因素共同導(dǎo)致了野生大豆資源急劇減少，尤其是開墾荒地、建筑公路、興修水利、放牧過(guò)度以及一些地區(qū)對(duì)當(dāng)?shù)刭Y源的掠奪性開發(fā)均導(dǎo)致了生態(tài)環(huán)境的惡化，使得野生大豆資源加速滅絕。然而，在這30多年間，全國(guó)各地區(qū)野生大豆群落自身也已經(jīng)發(fā)生了比較大的變化，出現(xiàn)了眾多新類型。

由此可見(jiàn)，要想進(jìn)一步豐富我國(guó)的野生大豆基因庫(kù)，必須重新對(duì)全國(guó)范圍內(nèi)野生大豆資源進(jìn)行考察并收集。本研究團(tuán)隊(duì)對(duì)遼寧省范圍內(nèi)的野生大豆重點(diǎn)分布區(qū)域進(jìn)行全面考察和補(bǔ)充收集，旨在加強(qiáng)遼寧省對(duì)野生大豆資源收集和保護(hù)，為進(jìn)一步從野生大豆中挖掘優(yōu)異基因、改善栽培大豆品質(zhì)、提高栽培大豆產(chǎn)量提供可靠依據(jù)。

1 考察范圍及方法

1.1 考察范圍

本次考察地點(diǎn)為遼寧省盤錦市盤山縣區(qū)域以及遼寧省朝陽(yáng)市喀左縣區(qū)域。盤山縣位于遼河下游，渤海之濱，地處東經(jīng)121°34′～122°29′，北緯40°50′～41°27′。根據(jù)以前的考察記錄記載，盤山縣分布野生大豆較多，種類也較為豐富，因此選擇這個(gè)區(qū)域進(jìn)行補(bǔ)充收集。喀左縣全稱喀喇沁左翼蒙古族自治縣，位于遼寧省西部地區(qū)，大凌河上游。地處東經(jīng)119°28′～120°03′，北緯40°47′～41°33′。該地區(qū)處于遼西北干旱氣候區(qū)，分布野生大豆較少，但作為干旱地區(qū)的野生大豆資源，具有一定的抗旱研究?jī)r(jià)值，因此對(duì)這個(gè)地區(qū)野生大豆進(jìn)行考察及收集。通過(guò)查詢以前的野生大豆考察記錄，咨詢參加過(guò)考察的專家，同時(shí)結(jié)合已經(jīng)報(bào)道過(guò)的野生大豆原生境特點(diǎn)制定了本次野生大豆考察路線。本次考察地點(diǎn)多選擇在田邊地頭、高山峽谷、水庫(kù)邊、河流池塘邊以及林場(chǎng)邊等光線充足且溫暖潮濕的地方。

1.2 考察及取樣方法

參考李向華等的方法，根據(jù)野生大豆的葉形、莢色、茸毛色、花序長(zhǎng)短、莢形等農(nóng)藝性狀進(jìn)行收集［7］。對(duì)采集的每份野生大豆（居群）的采集地點(diǎn)、地形、時(shí)間、土壤類型、生物學(xué)特征、小環(huán)境、分布面積、伴生植物、危害因素及危害程度等進(jìn)行詳細(xì)的記錄，同時(shí)用數(shù)碼相機(jī)對(duì)采集點(diǎn)的生境以及采集樣品進(jìn)行拍照，并用GPS定位儀精確定位采集點(diǎn)的坐標(biāo)位置。

1.3 田間性狀評(píng)價(jià)

對(duì)收集到的野生大豆資源進(jìn)行統(tǒng)一整理，于2015年在田間種植，在各個(gè)時(shí)期觀察并記錄其表型性狀（如葉形、葉色、花期、茸毛色、花色、花序長(zhǎng)短、茸毛密度、種色、種皮、抗病性、臍色、莢熟色、結(jié)莢習(xí)性、百粒重、泥膜有無(wú)以及粒型等），然后進(jìn)行分類保存和利用。

2 考察結(jié)果

2.1 分布概況及其生長(zhǎng)環(huán)境

共記考察了盤山縣14個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)的42個(gè)村，范圍東經(jīng)121°34′～122°29′，北緯40°50′～41°27′；喀左縣21個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)的63個(gè)村，范圍東經(jīng)119°28′～120°03′，北緯40°47′～41°33′；海拔從21～580 m。共收集到野生大豆資源225份。其中，盤山縣的14個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)的所有調(diào)查地點(diǎn)均發(fā)現(xiàn)野生大豆分布，這與它的地理位置和氣候條件有一定關(guān)系。盤山縣位于遼河下游沖擊平原，地勢(shì)平坦低洼，境內(nèi)多條河流溝渠縱橫，氣候適宜土壤肥沃，有利于野生大豆繁衍生息，因此分布較多的野生大豆資源，且多樣性較為豐富。而與此相反，喀左縣的21個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)中只有11個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)的部分調(diào)查地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)野生大豆分布，喀左縣位于遼西低山丘陵地帶，境內(nèi)群山環(huán)繞，丘陵起伏，相對(duì)盤山縣氣候較為惡劣，干旱少雨，零星分布野生大豆資源。對(duì)比兩地調(diào)查結(jié)果，野生大豆大多生長(zhǎng)在河流沿岸、公路兩旁、橋頭、田邊道旁、村寨附近、果園、塘邊、坡地等潮濕向陽(yáng)的地方，常與雜草、果樹、灌叢植物等伴生，對(duì)自然環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng)，生態(tài)適應(yīng)性主要表現(xiàn)在耐濕、耐蔭、耐旱、抗病蟲等方面。

2.2 野生大豆主要形態(tài)特征

本次考察共收集到野生大豆資源225份（居群），其中半野生大豆資源15份（居群），披針葉野生大豆資源6份（居群），白花野生大豆資源2份（居群）。

2015年田間種植，全生育期內(nèi)觀察整理及鑒定其表型性狀，結(jié)果如表1所示。

野生大豆為一年生草本植物，其葉片為三片復(fù)葉，葉形多為卵圓形和橢圓形，極少數(shù)披針形。花色絕大多數(shù)為紫色，極少數(shù)白色花（非半野生）。收集到的大部分資源為短狀花序分布，極少數(shù)存在長(zhǎng)花序分布。野生大豆的莢比栽培大豆的莢要小很多且多為3粒，少數(shù)資源存在1粒莢和2粒莢，其莢在鼓粒前多表現(xiàn)綠色，成熟后變?yōu)楹稚?、深褐色、灰褐色或棕色；種皮多數(shù)為黑色，極少數(shù)資源為綠色種皮。多數(shù)野生大豆資源種皮外包裹泥膜，少數(shù)大粒資源沒(méi)有泥膜且種皮光亮。野生大豆的茸毛多為棕色，少數(shù)為灰色，茸毛的長(zhǎng)短及疏密程度在個(gè)體間存在著較大差異。

2.3 進(jìn)化類型及其性狀對(duì)比

經(jīng)過(guò)實(shí)地考察，遼寧省這兩個(gè)地區(qū)主要包括兩種進(jìn)化類型，一種是經(jīng)典型野生大豆（百粒重3 g及以下）和半野生型野生大豆（百粒重3 g以上）。其中，半野生型野生大豆在盤山縣發(fā)現(xiàn)，其可分為6個(gè)形態(tài)類型（表2），花色分為紫花和白花2種，葉形有橢圓形和披針形2種，種皮色有黑、綠、黃3種，沒(méi)有發(fā)現(xiàn)白花、黑種皮的半野生大豆。半野生型野生大豆主莖粗壯分枝繁多，生育習(xí)性有纏繞、半纏繞、蔓生、半蔓生、半直立和接近于栽培種的直立類型。

在形態(tài)上，經(jīng)典型野生大豆和半野生型野生大豆表現(xiàn)出明顯差異。半野生大豆在自然界分布數(shù)量較少，其形態(tài)性狀介于栽培大豆和野生大豆之間，中間類型非常豐富。二者相比較，半野生型野生大豆根系較為發(fā)達(dá)，且莖比較粗壯，主莖與其分支非常明顯，有蔓生（纏繞）、半蔓生及直立等多種生長(zhǎng)習(xí)性。半野生型野生大豆株高（莖長(zhǎng)）比經(jīng)典型野生大豆矮，且多數(shù)為無(wú)限結(jié)莢習(xí)性，也有亞有限類型，其葉、莢、粒均大于經(jīng)典型野生大豆，籽粒大小變幅最大，一般百粒重在3.0 g以上。從以上各個(gè)性狀類型比較可以看出，野生大豆向栽培大豆進(jìn)化過(guò)程中形態(tài)性狀不斷變化，半野生型野生大豆為進(jìn)化過(guò)程的中間類型。

這兩個(gè)地區(qū)的半野生型野生大豆從播種到開花再到成熟的天數(shù)比經(jīng)典型野生大豆短，這個(gè)生態(tài)型差異較為明顯。由于當(dāng)?shù)厮N植的栽培大豆生育期較短，其與野生大豆進(jìn)行天然雜交，使得早熟基因滲入野生大豆，形成半野生型，因此這種生育期差異實(shí)質(zhì)應(yīng)該是遺傳差異所導(dǎo)致。將所收集到的半野生型野生大豆種植于田間后，觀察到單株個(gè)體在花色、種皮色、百粒重、地上部干重和單株產(chǎn)量發(fā)生明顯分離現(xiàn)象。

表1 野生大豆主要形態(tài)性狀Table 1 Main morphological characters of Glycine soja

表2 半野生大豆形態(tài)類型Table 2 Types of semi-wild soybean collected

2.4 考察新發(fā)現(xiàn)

20世紀(jì)80年代全國(guó)野生大豆資源普查過(guò)程中，由于人力、財(cái)力等因素制約，考察不夠全面，本次考察在盤山縣的14個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)中均發(fā)現(xiàn)了野生大豆的分布，喀左縣的21個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)中有11個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)發(fā)現(xiàn)野生大豆分布，與上次考察比較，均發(fā)現(xiàn)了新的分布地點(diǎn)。

本次考察收集的野生大豆資源具有豐富的變異類型，與以往收集的材料具有一定差異，如葉片增大；莢型有鐮刀型、弓形和新發(fā)現(xiàn)的直筒型；莢熟色有典型的褐色和深褐色外，還有棕色和灰褐色等；種皮色有黑色和新發(fā)現(xiàn)的綠色、黃色種皮的珍惜材料；另外還發(fā)現(xiàn)了極其珍貴的白花野生大豆資源，這在以往采集中都是沒(méi)有發(fā)現(xiàn)過(guò)的。

3 結(jié)論與討論

3.1 不同群落特征對(duì)野生大豆的影響

本次野生大豆資源考察收集對(duì)遼寧省喀左縣、盤山縣的野生大豆資源分布情況做了調(diào)查，結(jié)果顯示，野生大豆的形態(tài)學(xué)形狀和它所在的植物群落結(jié)構(gòu)、物種組成以及周圍生態(tài)環(huán)境有著密不可分的關(guān)系。調(diào)查的兩個(gè)區(qū)域也存在著一定的共同點(diǎn)，如野生大豆多分布在農(nóng)田附近以及一些水肥條件較好的區(qū)域，這說(shuō)明水肥條件對(duì)野生大豆的生長(zhǎng)與分布有一定影響。盡管如此，群落微環(huán)境的差別也會(huì)造成野生大豆植株形態(tài)和生活力的差異，如地溫較高、土壤含水量和含氮量較高的區(qū)域野生大豆的一些形態(tài)特征和生活力都有增強(qiáng)的趨勢(shì)。

3.2 野生大豆資源考察與收集的必要性

野生大豆是國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物，同時(shí)也是不可多得的育種材料。自然環(huán)境中生長(zhǎng)的野生大豆在遺傳背景上沒(méi)有受到人為選擇的影響，具有較為豐富的功能基因，這些很有可能成為大豆生產(chǎn)中迫切需求的關(guān)鍵基因且并沒(méi)有因?yàn)槿斯みx擇而丟失［8］。因此，野生大豆資源的深入研究與利用將為栽培大豆的育種研究提供新的遺傳背景。然而，隨著城市化進(jìn)程的突飛猛進(jìn)，野生大豆的生存環(huán)境急劇惡化。遼寧省作為我國(guó)野生大豆的主要分布區(qū)域，具有較為豐富的遺傳多樣性，環(huán)境的人為破壞直接導(dǎo)致了大面積野生大豆的滅絕，因此，對(duì)我省野生大豆的保護(hù)已迫在眉睫。

李向華等以65份東北地區(qū)新收集野生大豆資源以及與其來(lái)源相同的已經(jīng)編目保存的資源為材料，利用60對(duì)引物進(jìn)行遺傳分析，結(jié)果表明新收集材料在部分位點(diǎn)的遺傳多樣性指數(shù)都高于以前收集的資源，有62個(gè)等位變異是新收集材料所特有，其團(tuán)隊(duì)對(duì)東北部分地區(qū)野生大豆分布進(jìn)行了考察，發(fā)現(xiàn)由于畜牧業(yè)發(fā)展、開墾荒地以及公路建設(shè)等原因使得野生大豆的分布面積銳減［9］。結(jié)合本研究所進(jìn)行的考察與研究可以看出，對(duì)各個(gè)地區(qū)的資源進(jìn)行進(jìn)一步的加密收集是非常必要的，可以進(jìn)一步充實(shí)和豐富我國(guó)大豆基因庫(kù)，將為大豆分子改良提供可靠基礎(chǔ)。

過(guò)去我國(guó)野生大豆資源的收集與考察過(guò)多的注重地理分布，對(duì)于種群內(nèi)的遺傳多樣性不夠重視，有可能忽略很多遺傳變異材料。我們對(duì)本次考察采集的225個(gè)居群進(jìn)行了純化，有部分居群在同一居群內(nèi)分離出不同的類型（白花資源、綠色種皮資源、半野生資源等），由此可見(jiàn)，今后進(jìn)一步對(duì)野生大豆進(jìn)行居群內(nèi)的補(bǔ)充收集是很有必要的。

3.3 野生大豆資源保護(hù)與利用

在野生大豆分布核心區(qū)域建立原位保護(hù)區(qū)是保護(hù)野生大豆資源最為有效的舉措。在喀左縣和盤山縣的考察中發(fā)現(xiàn)家畜對(duì)野生大豆的破壞極其嚴(yán)重，如果不對(duì)具有較高遺傳多樣性的大面積野生大豆區(qū)域采取防護(hù)措施，這些區(qū)域?qū)⒃獾綇氐灼茐?，野生大豆群落將徹底消失。因此，作者建議在遺傳多樣性比較豐富且具有一定面積的區(qū)域周圍設(shè)置圍欄并注明保護(hù)字樣，達(dá)到一定面積的地區(qū)可以向地方申請(qǐng)?jiān)O(shè)立野生大豆原位保護(hù)區(qū)，以此來(lái)保留當(dāng)?shù)匾吧蠖官Y源的遺傳多樣性。

我們對(duì)野生大豆資源進(jìn)行保護(hù)的最終目的在栽培大豆育種過(guò)程中對(duì)現(xiàn)有品種進(jìn)行遺傳改良，因此對(duì)野生大豆進(jìn)行保護(hù)與收集的同時(shí)，應(yīng)加大力度挖掘具有優(yōu)異性狀的野生大豆資源，如多花多莢、多粒、高蛋白、抗大豆胞囊線蟲、抗大豆花葉病毒病、抗蚜蟲、耐澇、耐旱、耐鹽等優(yōu)異材料的篩選，從而獲得在基礎(chǔ)研究和大豆育種上有價(jià)值的中間材料。

［1］王金陵.大豆的分類問(wèn)題［J］.植物分類學(xué)報(bào)，1976，14：22～29.

［2］王金陵.大豆的進(jìn)化與其分類栽培及育種的關(guān)系［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，1962（1）：1～17.

［3］吳禹，陳愛(ài)國(guó)，王巖，等.遼寧省部分地區(qū)野生大豆資源遺傳多樣性分析［J］.遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015（4）：1～7.

［4］陳愛(ài)國(guó)，吳禹，崔曉光.不同栽培大豆和野生大豆品種抗旱性綜合評(píng)價(jià)［J］.遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014（3）：1～5.

［5］孫醒東，耿慶漢.大豆品種的分類［J］.植物分類學(xué)報(bào)，1952，2（1）：1～19.

［6］王金陵，孟慶禧，祝其昌.中國(guó)南北地區(qū)野生大豆光照生態(tài)類型的分析［J］.遺傳學(xué)通訊，1973，8（3）：1～8.

［7］李向華，王克晶，李福山.中國(guó)部分地區(qū)一年生野生大豆資源考察、收集級(jí)分布狀況分析［J］.植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2005，6（3）：319～322.

［8］莊炳昌.中國(guó)野生大豆研究二十年［J］.吉林農(nóng)業(yè)科學(xué)，1999，24（5）：3～10.

［9］李向華，田子罡，李福山，等.考察新收集野生大豆與已保存野生大豆的遺傳多樣性比較［J］.植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2003，4（4）：345～349.

Collection and Investigation of Wild Soybean Resources in Some Areas of Liaoning Province

WANG Yan，CHEN Ai-guo，LU Ming-xiang，LI Zhao-bo，MENG Wei-lai，CUI Xiao-guang，WU Yu
（Innovation Center，Liaoning Academy of Agricultural Sciences，Shenyang，Liaoning 110866）

In order to strengthen the collection of wild soybean resources and the construction of the original habitat conservation we has carried on the investigation and collection of the wild soybean in Kazuo and Panshan county of Liaoning Province from 2013 to 2014.We found wild soybean in 14 townships of Panshan county and 11 township of Kazuo county，and we Collected 225 wild soybeans which have 15 semi wild soybean，6 lancelate wild soybean.In the process of inspection，we found new type of wild soybean and new distribution sites.The living environment of wild soybean is threatened by urban construction，road construction，environmental pollution，and the distribution area sharply reduced or even disappears.Kazuo County distributed less and less resources of wild soybeans because of the menace.In conclusion，we put forward some suggestions such as strengthen the investigation and collection of wild soybean resources in Liaoning Province，and screening of excellent wild soybean resources.

Wild soybean；Resource integrate；Resource collection；Liaoning Province

S565.102

B

1002-1728（2017）01-0017-05

10.3969/j.issn.1002-1728.2017.01.004

2016-02-19

國(guó)家農(nóng)作物種質(zhì)資源平臺(tái)（遼寧）（NICGR2016-083）

王巖（1980-），女，碩士，助理研究員，主要從事農(nóng)作物種質(zhì)資源研究。E-mail：wangyan_1201@163.com。

吳禹（1969-）女，碩士，研究員，農(nóng)作物種質(zhì)資源研究。E-mail：wuyuwheat@163.com。