黃凱，劉漢云，田時(shí)敏，蔚麗晉，李囡囡，馮晶晶，王娟娟

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，山西 太谷 030801)

早巴梨和玉露香梨光合特性比較研究

黃凱，劉漢云*，田時(shí)敏，蔚麗晉，李囡囡，馮晶晶，王娟娟

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，山西 太谷 030801)

[目的]為了探索早巴梨和玉露香梨的光合作用規(guī)律，[方法]以新品種中最有代表性的早巴梨和玉露香梨為試材，用Li-6400便攜式光合作用測定儀測定兩個(gè)品種的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度等光合指標(biāo)。[結(jié)果]在相同光照條件下，玉露香梨的凈光合速率顯著高于早巴梨，并且兩品種梨的凈光合速率日變化曲線均呈不對稱雙峰型，有明顯的光合午休現(xiàn)象; 胞間CO2濃度的日變化曲線呈現(xiàn)雙谷型;氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、水分利用率日變化曲線呈雙峰型。玉露香梨的光補(bǔ)償點(diǎn)(66.8 μmol·m-2·s-1)高于早巴梨(47.3 μmol·m-2·s-1)。玉露香梨的光飽和點(diǎn)(1 300 μmol·m-2·s-1)低于早巴梨(1 487.5 μmol·m-2·s-1)。[結(jié)論]早巴梨在較弱的光照下，能更高效利用光能。兩品種梨的凈光合速率與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度呈正相關(guān)關(guān)系；與胞間CO2濃度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。兩品種梨的凈光合速率差異不顯著，而蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度差異顯著。

早巴梨;玉露香梨；光合日變化；光響應(yīng)曲線

玉露香梨是山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所以庫爾勒香梨為母本，雪花梨為父本雜交選育而成的一個(gè)優(yōu)質(zhì)中熟梨新品種[1]，是山西省的主栽培品種，口感酥脆，含糖量較高，水分豐富。2013年在北京舉行的第十一屆中華名梨·全國梨王擂臺賽中獲“中國梨王”稱號[2]，2014年被國家農(nóng)業(yè)部確定為果樹發(fā)展主導(dǎo)品種。早巴梨待審定，屬于西洋梨系統(tǒng)，是由巴梨早熟芽變選育而成的新品種，成熟期較親本提前20多天，豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，果形端正，果實(shí)表面平整光滑，果實(shí)經(jīng)濟(jì)性狀較巴梨顯著提高。本試驗(yàn)以這兩種梨為測試品種，用便攜式光合儀進(jìn)行測定，初步掌握這兩個(gè)品種梨的光合作用機(jī)制，對梨產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于山西省晉中市太谷縣山西農(nóng)業(yè)大學(xué)龍崗經(jīng)濟(jì)林基地，太谷縣位于中國內(nèi)陸山西省中部，地處晉中盆地，112°32′E，37°26′N，海拔高度約860 m。屬暖溫帶大陸性氣候，氣候溫和，四季分明，季風(fēng)氣候顯著，夏季東南風(fēng)，冬季西北風(fēng)。年平均氣溫9.8 ℃，冬季極端低溫-26 ℃，夏季極端高溫39.6 ℃，平均積溫≥10 ℃，晝夜溫差大，平均無霜期175 d，全年晴天較多，日照時(shí)間為為2 300～2 500 h，平均年降雨量462.9 mm。土層深厚，黃壤土質(zhì)，地下水資源豐富，地勢背風(fēng)向陽，具有生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)經(jīng)濟(jì)林果實(shí)的生態(tài)資源優(yōu)勢。

龍崗經(jīng)濟(jì)林基地內(nèi)園地為平地,梨樹總面積0.5 hm2，排灌良好，肥力中等，管理水平良好[3]。園內(nèi)梨樹是以杜梨為砧木進(jìn)行高接嫁接的8年生的健壯樹，樹形為紡錘形[4]，株行距為2 m×4 m，樹高4 m，主干高 0.6～0.7 m，冠徑2.5 m。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為山西農(nóng)業(yè)大學(xué)龍崗經(jīng)濟(jì)林基地的2個(gè)梨品種：玉露香梨和早巴梨。

1.3 試驗(yàn)方法

于2015年5月15-17日(晴天)，用美國LI-COR公司生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合儀進(jìn)行測定各光合指標(biāo)。

1.3.1 兩品種梨的光合日變化的測定

采用開放式氣路進(jìn)行測定，從早上9:00-18:00每2 h測試1次，重復(fù)3天。選取外圍新梢中部自下而上第3～4片成熟健康葉，每個(gè)品種選取3株，每株選取3個(gè)葉片，取平均值來分析相關(guān)參數(shù)。測試指標(biāo)有凈光合速率(Net photosynthetic rate，Pn)、蒸騰速率(Transpiration rate，Tr)、胞間CO2濃度(Intercellular CO2concentration，Ci)、氣孔導(dǎo)度(Stomatal conductance，Gs)。根據(jù)公式計(jì)算水分利用率(Water use efficiency，WUE)和氣孔限制值(Stomata limitation，Ls)：WUE=Pn/Tr，Ls= 1-Ci/Ca。

1.3.2 兩品種梨的光響應(yīng)曲線的測定

采用單一因子變化，控制葉溫在(25±1) ℃，相對濕度(60±5) %, CO2濃度(400±2) μmol·m-2·s-1，控制光照強(qiáng)度在0，50，100，200，300，500，800，1 000，1 200，1 500，1 800，2 000 μmol·m-2·s-112個(gè)梯度下測定光合速率，并利用excel軟件擬合二次函數(shù)，求出光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 7.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析, 采用Microsoft Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 凈光合速率日變化特征與相關(guān)生理指標(biāo)的日變化

由圖1可知，早巴梨和玉露香梨葉片的Pn日變化曲線都呈不對稱雙峰型[5]，Pn在9：00-11:00之間隨著自然光的增強(qiáng)而直線上升，第一個(gè)峰值出現(xiàn)在11:00，且兩品種的峰值差距不大；隨后Pn開始下降，13:00達(dá)到谷值；之后Pn逐漸升高，玉露香梨的增幅較快，15:00玉露香梨出現(xiàn)第二個(gè)峰值且高于早巴梨。此后Pn都呈直線下降。早巴梨的日平均凈光合速率為3.493 μmol·m-2·s-1，玉露香梨的日平均凈光合速率為4.165 μmol·m-2·s-1，玉露香梨的Pn要比早巴梨高19.2%。

圖1 早巴梨和玉露香梨凈光合速率日變化Fig.1 The diurnal variation of net photosynthetic rate of Zaoba pear and Yuluxiang pear

水分是光合作用的原料。葉片通過氣孔開閉調(diào)控蒸騰作用，進(jìn)而影響光合速率[6]。由圖2可知，兩品種梨葉片的蒸騰速率(Tr)日變化曲線呈雙峰型，Tr都是從早上9:00開始增加，玉露香在11:00達(dá)到了峰值，早巴梨在12:00達(dá)到了峰值；隨后逐漸下降，到13:00同時(shí)進(jìn)入谷值；在16:00同時(shí)進(jìn)入第二個(gè)峰值。玉露香第二個(gè)峰值要大于第一個(gè)峰值，而早巴梨兩個(gè)峰值差距不大。16:00后2品種呈遞減的趨勢。

圖2 早巴梨和玉露香梨蒸騰速率日變化Fig.2 The diurnal variation of transpiration rate of Zaoba pear and Yuluxiang pear

氣孔是CO2進(jìn)入植物體、水蒸氣逸出植物體主要通道，并根據(jù)環(huán)境條件的變化來調(diào)節(jié)張開程度來影響植物光合作用[7]。由圖3可見，早巴梨和玉露香梨葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)與Pn、Tr日變化曲線趨勢相似都呈雙峰曲線，并且峰值、谷值出現(xiàn)時(shí)間與Pn的基本相似。雖然兩個(gè)品種梨葉片的Gs日變化曲線趨勢相同，但也存在差異。早巴梨在11:00和15:00達(dá)到兩個(gè)峰值，而早巴梨在12:00和16:00達(dá)到兩個(gè)峰值，早巴梨的兩個(gè)峰值比玉露香推遲了1 h。早巴梨和玉露香梨Gs在達(dá)到第一個(gè)高峰后下降明顯，13:00時(shí)進(jìn)入低谷，與Pn白晝曲線走向一致。

圖3 早巴梨和玉露香梨氣孔導(dǎo)度日變化Fig.3 The diurnal variation of stomatal conductance of Zaoba pear and Yuluxiang pear

圖4 早巴梨和玉露香梨胞間CO2濃度日變化Fig.4 The diurnal variation of intercellular CO2 concentration of Zaoba pear and Yuluxiang pear

葉片胞間CO2濃度(Ci)影響因素包括空氣中CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、光合速率的變化等。由圖4可知，兩個(gè)品種梨葉片的Ci曲線變化趨勢呈雙谷型。結(jié)合Pn和Gs的同步變化可知，從9:00開始隨著氣孔逐漸張開，Pn和Gs逐漸增大，在11:00～12:00達(dá)到第一個(gè)峰值時(shí)，Ci達(dá)到谷底，分析其原因在于葉片光合速率的增加對胞間CO2的消耗和Gs的提高共同決定了胞間的CO2濃度逐漸減小[8]。隨著中午Pn逐漸降低在13:00時(shí)達(dá)到谷值，Ci有所增加?？闯鲈绨屠婧陀衤断憷嫒~片Pn受到胞間CO2濃度量的限制。

對2個(gè)品種梨各時(shí)刻的凈光合速率及相關(guān)指標(biāo)做方差分析，用F值的大小來比較品種間各項(xiàng)指標(biāo)的差異性，結(jié)果見表1。由表1可見，雖然玉露香葉片的Pn整體要高于早巴梨，但差異不顯著，而蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)之間差異顯著。

2.2 水分利用率(WUE)，氣孔限制值(Ls)日變化

水分利用率(WUE)是評價(jià)水分虧缺條件下樹木生長適宜程度的一個(gè)綜合生理生態(tài)指標(biāo)，在一定程度上反映樹木的耗水性和抗旱性[9]。由圖5可得，兩個(gè)品種梨的WUE的日變化呈雙峰曲線。早巴梨的日平均水分利用率為2.54 mmol·mol-1，玉露香梨的日平均水分利用率為2.25 mmol·mol-1，早巴梨的WUE要比玉露香梨高12.9%。說明在相同條件下，要產(chǎn)生等量的干物質(zhì)，玉露香梨需要消耗更多的水分，其抗旱能力要弱于早巴梨。

表1 早巴梨和玉露香4種光合指標(biāo)F值檢驗(yàn)

Table 1 F-measure test for 4 photosynthetic indexes of zaoba pear and yuluxiang pear

指標(biāo)Index品種間F值檢驗(yàn)F?measuretestbetweenthevarieties凈光合速率039蒸騰速率1350??氣孔導(dǎo)度1726??胞間CO2濃度2003??

注：**表示在0.01水平上差異顯著。

Note：**represents significant difference at 0.01 level.

圖5 早巴梨和玉露香梨水分利用率日變化Fig.5 The diurnal variation of Water Use Efficiency of Zaoba pear and Yuluxiang pear

氣孔限制值(Ls)表示由于氣孔導(dǎo)度的降低導(dǎo)致的進(jìn)入胞間CO2的減少以及由此帶來的對光合速率的影響[10]。由圖6可見，早巴梨Ls日變化曲線呈單峰型，而玉露香梨Ls呈不對稱雙峰型。其中早巴梨峰值出現(xiàn)在下午14:00, 玉露香梨的2個(gè)峰值分別出現(xiàn)在中午11:00和下午14:00。

圖6 早巴梨和玉露香梨氣孔限制值日變化Fig.6 The diurnal variation of Stomata limitation of Zaoba pear and Yuluxiang pear

2.3 光照強(qiáng)度與凈光合速率

植物的光合速率在一定范圍內(nèi)隨光照強(qiáng)度的增加而相應(yīng)增加，但光強(qiáng)超過一定范圍之后，光合速率反而降低[11，12]。由圖7可以看出，2品種梨的光合速率(Y)與光照強(qiáng)度(X)均為二次相關(guān)曲線。由二次相關(guān)曲線回歸方程可見(表2)，早巴梨光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)(47.3 μmol·m-2·s-1)低于玉露香(66.8 μmol·m-2·s-1)，說明早巴梨在較弱的光照下，能高效利用光能；而早巴梨光飽和點(diǎn)(LSP)(1 487.5 μmol·m-2·s-1)高于玉露香梨(1 300 μmol·m-2·s-1)，說明早巴梨更喜陽，生長環(huán)境需要較高的光照條件。在相同光照強(qiáng)度下,玉露香梨的光合能力高于早巴梨，換言之，玉露香梨的光能利用率高于早巴梨。

表2 兩品種梨光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)

圖7 早巴梨和玉露香梨的光響應(yīng)曲線Fig.7 The light-photosynthesis curve of of Zaoba pear and Yuluxiang pear

3 討論與結(jié)論

(1)早巴梨和玉露香梨的凈光合速率日變化曲線均為雙峰型曲線。并且第一個(gè)峰值都出現(xiàn)在11:00，第二個(gè)峰值都出現(xiàn)在16:00，13:00凈光合速率最低，呈明顯的光合“午休”現(xiàn)象。太谷地區(qū)早巴梨5月中旬的日平均凈光合速率為3.493 μmol·m-2·s-1，玉露香梨5月中旬的日平均凈光合速率為4.165 μmol·m-2·s-1，玉露香梨的日平均凈光合速率要比早巴梨高19.2%，但差異不顯著。

(2)兩個(gè)品種梨的光合指標(biāo)分析結(jié)果表明，兩種梨凈光合速率與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度呈正相關(guān)關(guān)系，與胞間CO2濃度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度呈正相關(guān)關(guān)系，與胞間CO2濃度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

(3)早巴梨的日平均水分利用率要比玉露香梨高12.9%，說明在相同條件下，玉露香梨其抗旱能力要弱于早巴梨。早巴梨氣孔限制值日變化曲線呈單峰型，而玉露香梨呈不對稱雙峰型。

(4)玉露香梨的光補(bǔ)償點(diǎn)高于早巴梨，說明早巴梨對低光的利用率高于玉露香；而早巴梨的光飽和點(diǎn)高于玉露香梨，說明早巴梨更喜陽，生長環(huán)境需要較高的光照強(qiáng)度，因此在栽培時(shí)應(yīng)降低種植密度，保證良好的透光性。在相同光照強(qiáng)度下,玉露香梨的光合能力高于早巴梨，玉露香梨的光能利用率高于早巴梨。

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(編輯：馬榮博)

A comparative research on photosynthetic characteristics of Zaoba pear and Yuluxiang pear

Huang Kai， Liu Hanyun*， Tian Shimin， Yu Lijin， Li Nannan， Feng Jingjing， Wang Juanjuan

(CollegeofForestry,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801，China)

[Objective]In order to explore the law of photosynthesis, with Zaoba pear and Yuluxiang pear, the most representative new varieties, as the research object.[Methods]The photosynthetic indexes (including net photosynthetic rate, transpiration rate, stomatal conductance and intercellular CO2concentration) of two pear varieties were determined by portable photosynthesis system Li-6400.[Results]The results showed that net photosynthetic rate of Yuluxiang pear was higher than Zaoba pear’s under the same light intensity, the diurnal variation curves of net photosynthetic rate exhibited asymmmetrical double-peak type and there were obvious midday depression of photosynthesis for two pear varieties；The diurnal variation curves of CO2concentration in the cells appeared double-valley type；The diurnal variation curves of the stomatal conductance、transpiration rate and water use efficiency presented double-peak type.The light compensation point of Yuluxiang pear (66.8 μmol·m-2·s-1) was higher than Zaoba Pear. (47.3 μmol·m-2·s-1).Light saturation point of Yuluxiang pear (1 300 μmol·m-2·s-1) was lower than Zaoba pear (1 487.5 μmol·m-2·s-1).[Conclusion]Zaoba pear could use the light energy efficiently under the weak light. Net photosynthetic of two pear varieties had positive correlation with transpiration rate and stomatal conductance, had negative correlation with intercellular CO2concentration.There were no significant different of net photosynthetic rate, significant different of transpiration rate,stomatal conductance, intercellular CO2concentration among two pear varieties.

Zaoba pear， Yuluxiang pear， Diurnal variation of photosynthesis， Light-photosynthesis curve

2016-03-04

2016-08-11

黃凱(1991-)，男(漢)，山西晉中人，碩士，研究方向：植物生理學(xué)

*通信作者：劉漢云，碩士生導(dǎo)師，Tel:13633544356;E-mail:liuhanyun2001@sohu.com

山西省科技廳農(nóng)業(yè)科技攻關(guān)項(xiàng)目(20130311021-1)

S662.1

A

1671-8151(2017)01-0018-05