王艷+高鵬+伏毅+何江+孫群+黃敏

摘要：采用田間和實驗室耐熱鑒定相結(jié)合的方法對水稻Ⅱ優(yōu)838的耐熱性進行了系統(tǒng)鑒定。結(jié)果表明，在自然高溫脅迫下，Ⅱ優(yōu)838的劍葉葉綠素含量、結(jié)實率和產(chǎn)量比其他9個參試水稻品種都高；在實驗室人工氣候箱高溫脅迫下，Ⅱ優(yōu)838的劍葉葉綠素含量與超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）的活性比父本輻恢838受影響小。由此可知，Ⅱ優(yōu)838對高溫具有較好的耐受性，且在耐熱性上父本輻恢838的貢獻大于母本。

關(guān)鍵詞：雜交水稻；Ⅱ優(yōu)838；耐熱性；結(jié)實率；葉綠素含量；抗氧化酶

中圖分類號：S511；Q945.78 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）23-6061-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.23.012

Abstract： A set of field-based identification and laboratory analysis were performed to identify heat resistance of Ⅱ YOU 838. The results showed that chlorophyll content in flag leaf， seed setting rate and yield were the highest in Ⅱ YOU 838 compared with all other nice rice varieties tested under natural high temperature stress. The laboratory analysis showed that the chlorophyll content， SOD， POD， and CAT antioxidant enzyme activities were less affected by heat stress in Ⅱ YOU 838 compared with its paternal under high temperature stress in artificial climate chamber. Accordingly， Ⅱ YOU 838 had superior heat resistance， and its male parent contributed to this characteristic at a higher degree than its female parent.

Key words： hybrid rice； Ⅱ YOU 838； heat resistance； seed setting rate； chlorophyll content； antioxidant enzymes

水稻（Oryza sativa L.）是中國主要的糧食作物，其產(chǎn)量的高低直接影響到中國的社會穩(wěn)定和糧食安全。近年來，極端高溫氣候常出現(xiàn)在水稻對高溫敏感的抽穗開花期或灌漿期，使水稻遭受高溫熱害，導致大面積減產(chǎn)[1]。開展水稻耐熱性研究，用以指導分子育種，加速選育耐熱性強的優(yōu)良品種是戰(zhàn)勝高溫自然災害的根本措施。中國水稻耐熱性育種起步較晚，雖已陸續(xù)開展水稻的耐熱性研究，但因遺傳分析群體一般不是育種群體，而育種群體常常又未能進行常規(guī)的遺傳分析，使得耐熱性遺傳分析結(jié)果對水稻耐熱性育種的指導有限[2]。因此，通過育種方法篩選出的耐熱品種大多農(nóng)藝性狀不佳，難于直接利用。若采用已被廣泛種植的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)且農(nóng)藝性狀佳的種質(zhì)資源來進行遺傳分析，挖掘耐熱基因用于遺傳改良，培育出有育種價值的耐熱水稻新品種，是能克服水稻耐熱的遺傳分析與育種工作相脫離這一問題的有效策略。

秈稻的耐熱性優(yōu)于粳稻，在秈稻中進行耐熱性篩選將有更大的機會獲得耐熱性強的稻種資源[3]。秈稻Ⅱ-32A與輻恢838配組育成的雜交中稻組合Ⅱ優(yōu)838產(chǎn)量穩(wěn)定、耐受性好、農(nóng)藝性狀佳，其制種方法已獲國家專利[4，5]。Ⅱ優(yōu)838是第一個在四川省育種攻關(guān)項目中連續(xù)兩年區(qū)域試驗結(jié)果都比汕優(yōu)63增產(chǎn)5%以上的組合，先后被列入四川省增糧工程項目和國家科技成果重點推廣計劃項目[6，7]。Ⅱ優(yōu)838也是中國出口東南亞地區(qū)數(shù)量最多的水稻品種。隨著在高溫區(qū)域的大面積推廣，Ⅱ優(yōu)838耐高溫熱害的優(yōu)點更加突顯，成為水稻耐熱研究的理想材料。目前，對Ⅱ優(yōu)838的耐熱性研究都停留于田間試驗對其產(chǎn)量的研究，未見有對其耐熱性進行系統(tǒng)鑒定和遺傳分析的報道[8，9]。本研究對Ⅱ優(yōu)838分別進行了田間和實驗室耐熱性鑒定，并分析了高溫脅迫對Ⅱ優(yōu)838及其親本的相關(guān)性狀影響，總結(jié)了Ⅱ優(yōu)838耐熱的遺傳規(guī)律，旨在為水稻耐熱性育種提供基因資源。

1 材料與方法

1.1 供試材料

田間耐熱性鑒定試驗共選用10個水稻品種：Ⅱ優(yōu)838、輻恢838、Ⅱ-32B（恢復育性的Ⅱ-32A）由四川省原子能研究院供種；綿恢725、岡優(yōu)725由綿陽市農(nóng)業(yè)科學院供種；珍汕97B、明恢63、岡46B、Ⅱ優(yōu)63由四川益邦種業(yè)有限責任公司供種；汕優(yōu)63由新津縣種子公司供種。這10個品種中包含了4組親子代組合，其中Ⅱ優(yōu)838是雜交子代，輻恢838是其父本，Ⅱ-32B是其母本；汕優(yōu)63是子代，明恢63是其父本，珍汕97B是其母本；岡優(yōu)725是子代，綿恢725是其父本，岡46B是其母本；Ⅱ優(yōu)63是雜交子代，明恢63是其父本，Ⅱ-32B是其母本。

實驗室耐熱性鑒定試驗采用Ⅱ優(yōu)838及其父本輻恢838為材料。

1.2 試驗方法與處理

在重慶市豐都縣高家鎮(zhèn)后池壩村的自然高溫區(qū)域選取實驗田進行田間耐熱性鑒定，采用分期播種方法，從2011年3月10日至5月20日，每月10、20、30日播種，共8個播期。稻株采用單本栽插，每批每個材料移栽5行，每行12株，共60株為一個小區(qū)，株行距25.0 cm×13.3 cm。試驗采用隨機區(qū)組設計，共設3次重復。

實驗室耐熱性鑒定采用的Ⅱ優(yōu)838和輻恢838都用常規(guī)方法播種并育秧于四川省原子能研究院水稻試驗基地，待生長至孕穗期，選取長勢一致的Ⅱ優(yōu)838和輻恢838各12株，帶土移栽入盆缽中，每盆3株，隨機分為熱處理組和對照組，每組2盆。在田間繼續(xù)培養(yǎng)數(shù)日，開花當日將熱處理組和對照組分別移入日平均氣溫37 ℃（8：00～19：00為42 ℃；19：00至第2天8：00為32 ℃）和日平均氣溫26 ℃（8：00～19：00為32 ℃；19：00至第2天8：00為22 ℃）的光照培養(yǎng)箱[型號PGX-300B，容積量320 L，參數(shù)設置為光照強度600 μmol/（m2·s），光暗循環(huán)11 h/13 h，濕度80%]中生長。兩組的水肥等其他條件相同。在處理前1 d及熱處理的第1、3、5、7天的19：00分別采集Ⅱ優(yōu)838和輻恢838的熱處理組和對照組劍葉，液氮冷凍保存用于葉綠素含量及抗氧化保護酶活性測定。采自不同稻株的3個劍葉作生物學重復。

1.3 農(nóng)藝性狀考察與氣象數(shù)據(jù)記錄

通過記錄的氣象數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)第六播期（即4月30日播種）的各水稻品種在熱敏感的抽穗開花和灌漿期正好遭遇持續(xù)高溫天氣，因此取第六播期內(nèi)的各水稻品種進行農(nóng)藝性狀考察。從第六播期每小區(qū)中部選取10株單株，在水稻成熟后記錄其株高、劍葉長、劍葉寬，再在收割曬干后，室內(nèi)統(tǒng)計結(jié)實率和小區(qū)產(chǎn)量（平均單株產(chǎn)量×60株）。

2011年8月l7日（當日最高溫度41.5 ℃）采集正處于抽穗開花期的各水稻品種劍葉，用于測定葉綠素含量。每個品種都選取不同的3株水稻植株作為生物學重復。

1.4 生理生化指標測定

葉綠素含量測定參照楊敏文[10]的方法。劍葉經(jīng)液氮碾磨后，按質(zhì)量體積比10%加入PBS，渦旋1 min后，在4 ℃下3 000g離心10 min獲得酶粗提液，分別用購自南京建成生物工程研究所的超氧化物歧化酶（SOD）測試盒（目錄號：A001-1）、過氧化氫酶（CAT）測試盒（目錄號：A007）和過氧化物酶（POD）測試盒（目錄號：A084-3）完成SOD、CAT和POD酶活性測定。各指標測定值均為新鮮葉片含量。

1.5 數(shù)據(jù)分析方法

數(shù)據(jù)用SPSS Statistics 17.0和Excel 2007軟件進行分析和繪圖。試驗數(shù)據(jù)采用單因素方差分析的最小顯著差法（LSD法）進行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 Ⅱ優(yōu)838的田間耐熱性鑒定結(jié)果

2.1.1 遭遇自然高溫脅迫情況 根據(jù)重慶市豐都縣氣象局提供的2011年氣象記錄資料，第六播期的各水稻品種生育期內(nèi)（4月30日至9月17日）達到水稻花期高溫不育危害指標35 ℃及以上溫度的時間有59 d，平均最高溫度達到了32.4 ℃，且8月16日出現(xiàn)42.4 ℃的最高日最高溫度。2011年8月 8日至22日和8月24日至9月6日分別是兩個持續(xù)高溫時段，每天的最高氣溫都達到了35 ℃以上，且除3 d外每天的日照時間都超過了9 h。第六播期的各水稻品種在這兩個高溫時段內(nèi)正好處于熱敏感的抽穗開花期和灌漿期，完整的遭遇了自然高溫脅迫，因此選第六播期內(nèi)的各水稻品種進行田間耐熱性鑒定。圖1記錄了第六播期水稻生育期內(nèi)的溫度和日照時間。

2.1.2 高溫脅迫下水稻結(jié)實率和小區(qū)產(chǎn)量 由表1可以看出，第六播期的10個參試水稻品種在遭遇自然高溫脅迫后，Ⅱ優(yōu)838的結(jié)實率是最高的，其余水稻品種的結(jié)實率由高到低依次為輻恢838、汕優(yōu)63、岡46B、Ⅱ-32B、珍汕97B、岡優(yōu)725、綿恢725、Ⅱ優(yōu)63、明恢63。遭遇自然高溫脅迫后，Ⅱ優(yōu)838的小區(qū)產(chǎn)量是10個水稻品種中受影響最小的，且Ⅱ優(yōu)838和父本輻恢838的小區(qū)產(chǎn)量都顯著高于母本Ⅱ-32B（P<0.05）。其他組合中母本水稻的小區(qū)產(chǎn)量也都顯著低于其子代和父本恢復系的小區(qū)產(chǎn)量（P<0.05）。

2.1.3 高溫脅迫下開花期水稻劍葉葉綠素含量 8月17日，除岡46B和珍汕97B的第七播期和第八播期正好處于抽穗開花期外，其余水稻品種的第六播期正好處于抽穗開花期。各水稻品種抽穗開花期劍葉的葉綠素含量和差異顯著性分析結(jié)果見表2，在高于40 ℃的自然高溫下，Ⅱ優(yōu)838的劍葉葉綠素含量最高，與其他品種間存在極顯著差異（P<0.01）。

2.1.4 高溫對結(jié)實率的影響 根據(jù)水稻幼穗分化和開花灌漿的生育時期特點，將相應階段的抽穗前15 d的活動積溫（12.0 ℃作為起點溫度）定義為自變量a，抽穗后15 d的活動積溫定義為自變量b，抽穗后16～30 d的活動積溫定義為自變量c，抽穗后15 d高于27.5 ℃的天數(shù)定義為自變量d，抽穗后15 d高于27.5 ℃的積溫定義為自變量e；將Ⅱ優(yōu)838及其親本各播期結(jié)實率的平均值作為因變量（y）進行回歸分析（結(jié)實率參見已發(fā)表數(shù)據(jù)[11]），結(jié)果見表3。從表3可以看出，Ⅱ優(yōu)838與父本輻恢838的結(jié)實率都與各自抽穗后15 d的活動積溫存在顯著的線性回歸關(guān)系（P<0.05），母本Ⅱ-32B的結(jié)實率與其抽穗后15 d的活動積溫存在極顯著的線性回歸關(guān)系（P<0.01）；而Ⅱ優(yōu)838與兩個親本的結(jié)實率都與各自在抽穗前15 d和抽穗后16～30 d的活動積溫沒有顯著的線性相關(guān)，表明抽穗后15 d是Ⅱ優(yōu)838與兩個親本對溫度最敏感的階段，如果在抽穗后15 d遭遇高溫會對Ⅱ優(yōu)838及其親本的結(jié)實率產(chǎn)生很大的影響。Ⅱ-32B對抽穗后15 d高于27.5 ℃的時間和高于27.5 ℃的積溫最敏感，與結(jié)實率間都存在極顯著的負相關(guān)，且存在0.01水平上的線性回歸關(guān)系。Ⅱ優(yōu)838和輻恢838的結(jié)實率受高溫的影響不如Ⅱ-32B明顯，表現(xiàn)出一定的耐受性。

2.1.5 Ⅱ優(yōu)838與其親本性狀的相關(guān)性分析 對第六播期的Ⅱ優(yōu)838及其親本的株高、劍葉長、劍葉寬和結(jié)實率進行相關(guān)性分析。Pearson相關(guān)系數(shù)和顯著性差異結(jié)果表明，Ⅱ優(yōu)838的株高與父本輻恢838的株高在0.05水平上呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)r=0.38。Ⅱ優(yōu)838的劍葉寬與父本輻恢838的劍葉寬呈極顯著正相關(guān)（r=0.78，P<0.01），與母本Ⅱ-32B的劍葉寬呈顯著正相關(guān)（r=0.40，P<0.05）。Ⅱ優(yōu)838的結(jié)實率與其劍葉寬在0.01水平上呈極顯著負相關(guān)，r=0.72。Ⅱ優(yōu)838的結(jié)實率與其父本和母本的結(jié)實率呈極顯著正相關(guān)（r分別為0.55和0.53，P<0.01）。相同熱脅迫條件下，Ⅱ優(yōu)838的性狀受影響程度跟父本輻恢838更相似些。

2.2 Ⅱ優(yōu)838的人工氣候箱耐熱性鑒定結(jié)果

2.2.1 高溫脅迫對劍葉葉綠素含量的影響 光合作用是水稻遭受高溫熱害最敏感的過程之一，葉片葉綠素含量常作為反映光合效率的重要指標[12，13]。由圖2可知，在熱脅迫第1天時，Ⅱ優(yōu)838與輻恢838的劍葉葉綠素含量都增大，Ⅱ優(yōu)838的高溫處理組與對照組間具有顯著差異（P<0.05）。隨著高溫處理時間的增加，葉綠素含量開始持續(xù)下降，在高溫處理第7天時降幅最大，Ⅱ優(yōu)838下降了15.4%，輻恢838下降了22.6%。相同條件下，Ⅱ優(yōu)838的葉綠素含量下降幅度比輻恢838小。輻恢838從高溫處理第3天開始高溫處理組的葉綠素含量就已顯著低于對照組（P<0.05），而Ⅱ優(yōu)838從第5天開始高溫處理組的葉綠素含量才顯著低于對照組（P<0.05）。

2.2.2 高溫脅迫對劍葉抗氧化酶活性的影響 SOD是植物體內(nèi)清除活性氧自由基的關(guān)鍵酶，其活性的強弱與植物抗氧化能力密切相關(guān)[14]。由表4可以看出，高溫處理后Ⅱ優(yōu)838和輻恢838劍葉中SOD活性都增高，而對照組在7 d中SOD活性沒有明顯差異。高溫處理第7天時，Ⅱ優(yōu)838的高溫處理組SOD活性增幅最大，且與對照組具有極顯著差異（P<0.01）。

POD是植物體內(nèi)負責清除H2O2的重要酶類，可催化H2O2轉(zhuǎn)化為H2O，使細胞受到抗氧化保護[15]。高溫脅迫后，Ⅱ優(yōu)838和輻恢838的劍葉POD活性都增大。熱脅迫第3天時，Ⅱ優(yōu)838的POD活性增幅最大，與對照組差異顯著（P<0.05），且比輻恢838高溫處理組高51%。高溫處理7 d中，Ⅱ優(yōu)838和輻恢838對照組的劍葉POD活性都很穩(wěn)定，樣品間差異不明顯。

CAT是植物體內(nèi)的活性氧清除酶，CAT和H2O2具有較高的親和力，主要清除線粒體電子傳遞和脂肪酸氧化中產(chǎn)生的H2O2。高溫處理后，Ⅱ優(yōu)838和輻恢838的CAT活性都降低，但Ⅱ優(yōu)838的CAT活性仍都高于輻恢838。高溫處理第3天時，CAT活性的下降幅度最大，Ⅱ優(yōu)838與對照相比下降了30%，輻恢838與對照相比下降了41%。高溫處理7 d中，Ⅱ優(yōu)838和輻恢838對照組劍葉的CAT活性變化不大。

3 小結(jié)與討論

重慶市豐都縣的自然高溫條件達到了對水稻田間耐熱性檢驗的要求。田間耐熱性鑒定試驗中，第六播期的各水稻品種在熱敏感的抽穗開花期和灌漿期正好每天都遭遇了日最高氣溫35 ℃以上的持續(xù)高溫脅迫，Ⅱ優(yōu)838與其他9個參試水稻品種相比，脅迫后結(jié)實率和產(chǎn)量都最高，表明在田間遭遇自然高溫后Ⅱ優(yōu)838能表現(xiàn)出優(yōu)于其他水稻品種的耐受性，產(chǎn)量受高溫影響最小。相同自然高溫脅迫下，Ⅱ優(yōu)838的結(jié)實率和小區(qū)產(chǎn)量都高于父本輻恢838，且父本的結(jié)實率和小區(qū)產(chǎn)量又都高于母本Ⅱ-32B。有研究也發(fā)現(xiàn)Ⅱ優(yōu)838具有很好的耐熱性，其耐熱性優(yōu)于包括汕優(yōu)63在內(nèi)的許多參試水稻品種，且各雜交水稻組合的耐高溫能力與其父本的耐高溫能力呈顯著的線性正相關(guān)[16-18]。目前，水稻耐熱性鑒定并無統(tǒng)一標準，又因水稻材料、鑒定時期、熱處理方式和評價標準等的不同，研究結(jié)果很難統(tǒng)一[19]。胡聲博等[20]研究認為在38 ℃的人工氣候箱內(nèi)高溫處理的3 d中，Ⅱ優(yōu)838開花期處于高溫時穎花的受精率受熱脅迫影響很大。本研究發(fā)現(xiàn)，Ⅱ優(yōu)838無論在田間自然高溫脅迫后還是在42 ℃的人工氣候箱高溫脅迫后，都能有好的耐受性表現(xiàn)，推測在受高溫脅迫過程中Ⅱ優(yōu)838自身可能存在一種有效的避害自衛(wèi)方式，雖然高溫會影響Ⅱ優(yōu)838的受精率，但其自身的有效避熱防御措施能使它最終保持較高的結(jié)實率。植物的耐熱性表現(xiàn)分為耐受和避害兩種方式。遭遇高溫脅迫后，Ⅱ優(yōu)838的成功避害也是其耐熱的一種表現(xiàn)。

光合效率降低通常被認為是光合作用對高溫脅迫響應的主要表現(xiàn)，而葉綠素含量是反映植物光合效率高低的重要生理指標[21]。在自然高溫脅迫下，Ⅱ優(yōu)838劍葉葉綠素含量極顯著高于其他水稻品種（P<0.01），能保持較高的光合效率。劍葉是重要的功能葉，在水稻生育期內(nèi)的大部分時間都具有光合同化作用，其性狀能在一定程度上影響結(jié)實率[22]。Ⅱ優(yōu)838的結(jié)實率與親本的結(jié)實率呈極顯著正相關(guān)，且與父本輻恢838的相關(guān)系數(shù)更高。Ⅱ優(yōu)838的劍葉寬與親本的劍葉寬呈顯著正相關(guān)，且與父本輻恢838的相關(guān)性高于母本Ⅱ-32B。水稻生育期內(nèi)的活動積溫與8個播期的結(jié)實率的回歸分析結(jié)果表明，抽穗后15 d是Ⅱ優(yōu)838與兩個親本對溫度最敏感的階段，而Ⅱ優(yōu)838和父本輻恢838的結(jié)實率受高溫脅迫影響程度比母本Ⅱ-32B更小，表現(xiàn)出一定的耐熱性。綜上所述，推測父本輻恢838對雜交子代Ⅱ優(yōu)838耐熱性的貢獻更大。

實驗室人工氣候箱高溫脅迫后，Ⅱ優(yōu)838和輻恢838的劍葉葉綠素含量都降低，但Ⅱ優(yōu)838的葉綠素含量下降得較少，其光合系統(tǒng)受到高溫的影響更小，表現(xiàn)出一定的耐熱性。值得關(guān)注的一點是，在高溫脅迫第1天時，Ⅱ優(yōu)838與輻恢838的劍葉葉綠素含量都增大，Ⅱ優(yōu)838的高溫處理組與對照組間存在顯著差異（P<0.05）。在高溫脅迫初期，葉綠素含量的增大有助于維持較高的光合效率，推測這是Ⅱ優(yōu)838表現(xiàn)出一定耐熱性的原因。通過分析不同高溫脅迫持續(xù)時間下Ⅱ優(yōu)838抗氧化保護酶活性的變化，進一步了解Ⅱ優(yōu)838對熱脅迫的響應情況，有助于總結(jié)Ⅱ優(yōu)838的耐熱機制[23]。SOD、CAT和POD都是植物抗氧化的主要酶系，其活性水平?jīng)Q定了細胞膜脂過氧化反應的程度，一定程度上能反映植物在逆境條件下的耐受性[24]。不同高溫脅迫時間下，SOD、CAT和POD的酶活性變化情況與前人研究[21，25]很相似，但也因水稻品種和熱處理方式的不同，存在一些差異。在連續(xù)7 d的高溫脅迫中，兩個品種的抗氧化保護酶的活性都出現(xiàn)變化，在前期變化較大，到后期變化都減緩。高溫脅迫后，Ⅱ優(yōu)838的劍葉中SOD、CAT和POD的酶活性明顯大于父本輻恢838，表明Ⅱ優(yōu)838的抗氧化酶促保護系統(tǒng)比輻恢838更為活躍，可以更有效地清除熱脅迫產(chǎn)生的活性氧，減輕熱脅迫造成的膜脂過氧化傷害，延緩劍葉衰老速度[26]。水稻劍葉功能葉的衰老速度與產(chǎn)量呈正相關(guān)，這正好與田間自然高溫脅迫后Ⅱ優(yōu)838產(chǎn)量高于輻恢838的結(jié)果相符[11]。相同高溫脅迫條件下，Ⅱ優(yōu)838的抗氧化酶活性更高，可以更好地維持細胞膜的穩(wěn)定性，而微觀結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性同耐熱性是密切相關(guān)的，表明Ⅱ優(yōu)838比輻恢838更適應熱脅迫壓力，能表現(xiàn)出好的耐受性。這在生理水平上再次證明了Ⅱ優(yōu)838的耐熱性。

田間耐熱性鑒定和實驗室耐熱性鑒定結(jié)果都表明Ⅱ優(yōu)838具有優(yōu)于包括其父本輻恢838在內(nèi)的其他參試水稻品種的耐熱性，在其耐熱性上父本輻恢838的貢獻更大。Ⅱ優(yōu)838遭遇高溫熱害后仍能保持較高的產(chǎn)量，表現(xiàn)出好的耐熱性，也是其一直廣受推廣的一個原因。

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