趙溪竹++李付鵬++秦曉威++朱自慧++賴劍雄

摘 要 研究椰子間作可可下的可可光合速率（Pn）和環(huán)境因子日變化，探討間作可可Pn與環(huán)境因子的關系，為優(yōu)化可可栽培技術提供理論依據(jù)。結果表明，間作和單作可可Pn日變化均呈雙峰曲線，有光合“午休”現(xiàn)象。環(huán)境因子與Pn的相關性均不顯著（p>0.05），間作和單作可可環(huán)境因子對Pn的直接作用均為TL>RH>PAR>Ta，對間作可可Pn的影響是PAR、TL和Ta等相互作用的結果。光合有效輻射是影響間作可可Pn的主要環(huán)境因子。在可可的栽培管理中，應發(fā)揮主導環(huán)境因子的作用。

關鍵詞 可可 ；椰子 ；間作 ；環(huán)境因子 ；日變化 ；光合特性

中圖分類號 S571.3 文獻標識碼 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2017.02.001

Relationship between Diurnal Changes of Photosynthesis of Theobroma cacao and Environmental Factors in Coconut Plantation Intercropped with Cacao

ZHAO Xizhu LI Fupeng QIN Xiaowei ZHU Zihui LAI Jianxiong

（Spice and Beverage Research Institute， CATAS / Ministry of Agriculture Key Laboratory

of Genetic Resources Utilization of Spice and Beverage Crops， Wanning， Hainan 571533）

Abstract The diurnal changes of net photosynthetic rate （Pn） of Theobroma cacao and the environmental factors were measured in the coconut plantations intercropped with cocoa to analyze the relationship between diurnal changes of Pn and environmental factors in a view to providing theoretical basis for optimization of cocoa cultivation under coconut plantation. The results indicated that the diurnal changes of Pn of cocoa in intercropping and monoculture showed a double-peak curve with a slight "midday depression of photosynthesis". There was no significant correlation between environmental factors and the Pn （p>0.05）. The direct impact of the environmental factors to Pn was in the order of leaf temperature （TL）> relative humidity （RH） > photosynthetic active radiation （PAR） > atmospheric temperature （Ta） in intercropping and monoculture. The impact of the environmental factors on Pn of the intercropped cacao was the result of the interactions of PAR， TL and Ta. PAR was the dominant environmental factor affecting the Pn of the intercropped cacao. In cocoa cultivation management， high attention should be paid to the role of dominant environmental factors.

Keywords Theobroma cacao ； coconut ； intercropping ； environmental factors ； diurnal changes ； photosynthesis

可可（Theobroma cacao L.）屬梧桐科可可屬常綠小喬木，營養(yǎng)豐富，味醇香，是世界三大飲料作物之一，在國際農(nóng)產(chǎn)品生產(chǎn)貿(mào)易中享有重要地位[1]。目前可可主要分布在非洲、美洲、亞洲和大洋洲的60多個國家和地區(qū)。2015年，世界可可收獲面積超過1 000萬hm2，可可豆產(chǎn)量達450萬t[2]。我國可可主要分布在海南、云南和臺灣省，是特色熱帶經(jīng)濟作物[3]。隨著全球市場對高品質(zhì)巧克力需求的攀升，對可可原料的需求量也越來越大，目前的可可產(chǎn)量已不能滿足產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的需求。

可可正常生長發(fā)育需要一定的蔭蔽度，適宜與椰子、檳榔等熱帶經(jīng)濟林間作，可充分利用土地，增加單位面積經(jīng)濟效益，受到越來越多農(nóng)業(yè)經(jīng)營者的青睞[4]。雖然光合作用不能直接影響作物產(chǎn)量，但光合特性變化仍決定著作物對生長環(huán)境的適應性[5-6]。近年來，關于可可光合作用已開展了較多研究，但主要針對幼齡可可[6-7]。目前尚缺少對成齡可可光合作用特性，尤其是間作可可光合生理特性及其與環(huán)境因子關系的報道。本文研究了椰子間作可可條件下可可光合日變化特性及其與光合有效輻射、溫度和相對濕度等環(huán)境因子的關系，以期確定影響可可光合作用的主要環(huán)境因子，為優(yōu)化可可間作管理技術提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗地概況

試驗地位于海南省陵水黎族自治縣文羅鎮(zhèn)（北緯18°31′、東經(jīng)109°57′），位于海南島東南部，屬熱帶季風島嶼型氣候，光照充足，全年無霜，雨量充沛。年日照時數(shù)2 444 h，年太陽輻射量543.4 kJ/cm2，年均氣溫25.2℃，極端最高溫度37 ℃。年均降水量1 500～25 00 mm，降水量季節(jié)分配不均，5～10月降雨量約占全年的80%。試驗地土壤為砂壤土，地勢平坦。

1.1.2 試驗材料

1997年在海南省陵水黎族自治縣文羅鎮(zhèn)種植基地，定植本地高種椰子，選取當年生苗，種植密度為（6.0 m×9.0 m+6.0 m×6.0 m）/2，種植4 hm2，合計840株。1999年在椰子行間定植雜交種可可（Trinitario類），可可種植密度為2.0 m×2.5 m，合計4 500株。同時定植單作可可0.03 hm2，雜交種，種植密度為2.0 m×2.5 m，合計66株。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計

隨機選取2行椰子間作可可為處理，3行單作可可為對照，重復3次。每年春季對可可輪流穴施有機肥10 kg/株，復合肥0.15 kg分成3等份，分別在4月、9月和11月開淺溝環(huán)施，椰子按常規(guī)方法進行水肥管理。

1.2.2 測定指標

2014年5月，在可可生長期，選擇晴朗的天氣，用Li-6400XT便攜式光合作用測量系統(tǒng)（Li-COR，美國），測定可可和椰子凈光合速率（Pn，μmol（CO2）/（m2·s）、蒸騰速率[Tr，μmol（H2O）/（m2·s）]和環(huán)境因子日變化。使用自然光源，8：00～18：00，每2 h測一次，可可選取同一方向冠層中部主枝上第6片葉進行測定，每片葉記錄3個以上數(shù)據(jù)，記錄平均值為一片葉，每次測4片葉。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

用 Microsoft Excel 2003 整理數(shù)據(jù)及繪圖，采用 SPSS 16.0（SPSS Inc.，USA）進行可可Pn與環(huán)境因子間通徑系數(shù)、相關性分析。

2 結果與分析

2.1 不同栽培模式下可可光合作用日變化

2.1.1 可可葉片凈光合速率日變化

間作和單作可可Pn日變化均呈雙峰曲線（圖1-A）。10：00時，可可Pn上升至最大值，間作和單作可可分別為2.90 μmol（CO2）/（m2·s）和2.96 μmol（CO2）/（m2·s），此后間作可可Pn呈緩和下降趨勢，而單作可可Pn迅速下降，在14：00時出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象，此后Pn再次上升，在16：00時出現(xiàn)第2個峰值。

2.1.2 可可葉片蒸騰速率日變化

可可Tr日變化特征具有與Pn相似的變化趨勢，即呈雙峰曲線（圖1-B）。Tr的第1個峰值出現(xiàn)在12：00時，間作和單作可可Tr分別為2.69和1.67 μmol（H2O）/（m2·s）。12：00～14：00時，單作可可Tr迅速降至0.51 μmol（H2O）/（m2·s），而間作可可Tr下降趨勢較平緩，至14：00時Tr為1.29 μmol（H2O）/（m2·s），此后Tr均下降。單作可可峰值出現(xiàn)在14：00時，為2.58 μmol（H2O）/（m2·s）。

2.2 不同栽培模式下環(huán)境因子日變化

空氣溫度（圖2-A）、葉片溫度（圖2-B）、光合有效輻射（圖2-C）均在14：00時出現(xiàn)最大值。各時段單作可可的空氣溫度和葉片溫度變化曲線均高于間作可可。各時段單作可可光合有效輻射均高于間作模式，其中14：00時和16：00時單作可可的光合有效輻射分別是間作可可的2.94和6.99倍。不同栽培模式下相對濕度最大值均在8：00時。僅在14：00時，間作可可相對濕度高于單作可可（圖2-D）。

2.3 不同栽培模式下可可光合速率與環(huán)境因子間的關系

間作和單作可可Pn與環(huán)境因子通徑系數(shù)和相關性分析表明（表1、2），間作和單作可可環(huán)境因子對Pn直接作用均為TL>RH>PAR>Ta，但是環(huán)境因子與Pn的相關性均不顯著（p>0.05）。間作和單作可可TL對Pn的直接作用均較大，但相關性不顯著；間作可可PAR、Ta、TL等環(huán)境因子間均具有顯著相關性。

3 討論與結論

植物光合作用是植物生產(chǎn)過程中物質(zhì)積累與生理代謝的基本過程，也是分析環(huán)境因素影響植物生長和代謝的重要手段。葉片光合作用速率受到光照、氣溫、空氣相對濕度等環(huán)境因子的影響[8]。本研究表明，間作可可凈光合速率日變化呈雙峰曲線，呈現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象，10：00時達到最大值，此后下降，16：00再次達到高峰，而Pn與環(huán)境因子間相關性不顯著，其變化主要受環(huán)境因子間接作用的影響。光合有效輻射通過間接影響葉溫和氣溫，成為影響間作可可凈光合速率的主要環(huán)境因子。光合有效輻射、葉溫和氣溫等環(huán)境因子的相互作用綜合影響間作可可凈光合速率，這與邵璽文等[9]研究結果一致。全日進程中，除16：00時外，各時段間作可可凈光合速率均高于單作可可，說明間作模式的適度遮蔭對可可光合作用具有促進作用[7]。不同時間單作可可的空氣溫度均高于間作可可，間作降低了葉片溫度。僅在14：00時，間作可可相對濕度高于單作可可，說明間作在溫度較高時有利于保持空氣濕度，促進蒸騰作用。冠層特性是可可光合速率的影響因子之一[5-6]，因此，在可可的栽培管理中，應充分考慮發(fā)揮主導作用的環(huán)境因子，尤其是光合有效輻射的作用，促進光合作用和進一步提高產(chǎn)量。

參考文獻

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[4] 趙溪竹，劉立云，王 華，等. 椰子可可間作下種植密度對作物產(chǎn)量及經(jīng)濟效益的影響[J]. 熱帶作物學報， 2015，36（6）：1 043-1 047.

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[9] 邵璽文，韓 梅，韓忠明，等. 不同生境條件下黃芩光合日變化與環(huán)境因子的關系[J]. 生態(tài)學報，2009，29（3）：1 470-1 477.

① 基金項目：國家自然科學基金項目（No.31401946）；海南省自然科學基金項目（No.312031）。

收稿日期：2016-11-02；責任編輯/凌青根；編輯部E-mail： rdnk@163.com。

② 趙溪竹（1982～），女，博士，助理研究員，研究方向為耕作栽培與生態(tài)農(nóng)業(yè)，E-mail： 358796043@qq.com。

③ 通訊作者：賴劍雄（1961～），男，學士，副研究員，研究方向為耕作栽培與推廣，E-mail： ljx619@163.com。