周晉軍+周冠華+謝先芝

摘要：旱稻具有耐干旱、耐貧瘠、適應(yīng)性廣等特點。筆者廣泛收集旱稻資源，并通過提純復(fù)壯，篩選到2個旱稻品系（農(nóng)旱1號和農(nóng)旱2號）。本研究對適于山東種植的焦旱1號、鯤旱1號和提純復(fù)壯的2個旱稻品系進行發(fā)芽期、苗期耐鹽性鑒定。結(jié)果表明，鯤旱1號在2% NaCl溶液以及不同鹽度的海水中種子發(fā)芽率最高，其次是焦旱1號；當(dāng)旱稻苗在7‰海水中生長15 d時，鯤旱1號的死葉率最低，其次是焦旱1號。總之鯤旱1號發(fā)芽期、苗期耐鹽能力較強，屬于較耐鹽的旱稻材料，具有在黃河三角洲鹽堿地種植推廣的潛力。

關(guān)鍵詞：旱稻；耐鹽性；發(fā)芽率；發(fā)芽期；苗期；黃河三角洲

中圖分類號：S511.3+10.24文獻標(biāo)識號：A文章編號：1001-4942（2017）03-0027-04

AbstractUpland rice has many advantages such as drought resistance， barren tolerance and wide adaptability. The upland rice germplasm resources were widely collected. Then 2 lines， named as Nonghan 1 and Nonghan 2， were obtained after purified and rejuvenated. The salinity tolerances of Jiaohan 1 and Kunhan 1， which were suitable to be planted in Shandong， and Nonghan 1 and Nonghan 2 were identified at germination and seedling stages. The results were as followed. When treated with 2% NaCl solution or different salinity concentrations of sea water， the seed germination rate of Kunhan 1 was the highest. Second was Jiaohan 1. When grown in 7‰ sea water for 15 days， the leaf dead rate of Kunhan 1 was the lowest. Second was Jiaohan 1，too. In a word， Kunhan 1 had stronger salinity tolerance at germination and seedling stages， belonged to relatively strong salinity-tolerance upland rice， and had the potential to plant and popularize in the saline-alkali land in the Yellow River Delta.

KeywordsUpland rice； Salinity tolerance； Germination rate； Germination stage； Seedling stage； The Yellow River Delta

旱稻以直播方式播種，整個生育期的耗水量僅是水稻的1/5～1/3，主要靠自然降雨或輔以少量灌溉即可，灌溉用水量僅為水稻的1/4～1/10甚至更少，旱稻的種植管理方式與小麥相似[1]。旱稻具有多個與其耐旱性相關(guān)的形態(tài)和生理特征，如根系發(fā)達，粗根所占比重大，在土層中分布深；不定根上側(cè)根較多，根冠比較高，吸水能力強[2， 3]。旱稻與水稻品種的氣腔數(shù)量相差不大，但旱稻氣腔面積小、角質(zhì)層厚度增加明顯；旱稻葉片氣孔大、密度小。這些特點有利于旱稻葉片與外界進行氣體交換，增加體內(nèi)水分運輸，減少蒸騰失水，增強抗旱性[4]。與水稻相比，旱稻各個生育期具有較強的活性氧清除能力，如超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和過氧化物酶等活性氧清除系統(tǒng)酶活性高。旱稻具有較強的滲透調(diào)節(jié)能力，如旱稻葉片內(nèi)可溶性蛋白含量高于水稻，整個生育時期均表現(xiàn)脯氨酸含量高，有利于提高旱稻抗旱性。旱稻苗期到灌漿期葉片可溶性糖含量均高于水稻，成熟期低于水稻[5， 6]。旱稻在旱作條件下，生育前期通過合成適量的脫落酸調(diào)節(jié)氣孔開關(guān)、誘導(dǎo)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（如可溶性糖、脯氨酸等）合成，提高植物抗旱能力，而成熟期旱稻體內(nèi)脫落酸含量少，減緩衰老[4]。上述這些生理特征也與旱稻的耐鹽特征密切相關(guān)[7]。

據(jù)聯(lián)合國教科文組織和糧農(nóng)組織不完全統(tǒng)計，我國鹽堿地面積為9 913×104 hm2，占世界鹽堿地面積的26.3%，在濱海和內(nèi)陸地區(qū)都有分布，其中大部分鹽堿地亟待開發(fā)利用[8]。山東省黃河三角洲地區(qū)由黃河沖積形成，地勢平坦，土壤肥沃，有近53.3×104 hm2未利用鹽堿地（土壤鹽分3‰～13‰）和73.3×104 hm2中低產(chǎn)田，而且黃河沖積年均造地1 000 hm2，隨著沿海風(fēng)暴潮防護體系的建設(shè)和完善，土地后備資源還將逐步增加。可見，黃河三角洲地區(qū)是山東省乃至國內(nèi)后備耕地資源最豐富的地區(qū)。隨著淡水資源越來越寶貴，研究旱稻的耐鹽性對鹽堿地改良利用具有重要意義。

本研究團隊收集不同的旱稻種質(zhì)資源，并通過提純復(fù)壯和區(qū)域種植試驗，選育出適合山東種植的2個旱稻品系，分別命名為農(nóng)旱1號和農(nóng)旱2號。此外，還收集到2個適于山東種植的旱稻品種鯤旱1號和焦旱1號。本研究對4個旱稻材料發(fā)芽期和苗期的耐鹽性進行比較，以確定這些種質(zhì)資源在鹽堿地改良利用中的應(yīng)用價值和生產(chǎn)上推廣的可行性。

1材料與方法

1.1試驗材料

本試驗所用材料共4個，分別是：焦旱1號，購自河南省新農(nóng)種業(yè)有限公司；鯤旱1號，購自河北鯤鵬種業(yè)有限公司；農(nóng)旱1號和農(nóng)旱2號，是地方旱稻品種經(jīng)過提純復(fù)壯和自行系統(tǒng)選育獲得的品系。

1.2發(fā)芽期耐鹽性測定

萌發(fā)試驗：隨機挑選上述4個供試材料各100粒飽滿種子，NaClO消毒30 min后均勻置于鋪有濾紙的培養(yǎng)皿中，每皿100粒，每個材料3個重復(fù)，置于恒溫培養(yǎng)箱中（30℃）。用純凈水作對照，在2‰、3‰、4‰、5‰、6‰、7‰ 鹽度的海水中萌發(fā)，第1天20 mL海水浸種，第2天開始用10 mL培養(yǎng)，第3天用同樣濃度的海水沖洗，以確保鹽濃度恒定，第3天結(jié)束時（即72 h時）觀察統(tǒng)計萌發(fā)率。萌發(fā)率（%）=萌發(fā)粒數(shù)/供試粒數(shù)×100。在純凈水中的材料每4 h觀察1次，共培養(yǎng)72 h，記錄不同旱稻材料在非鹽脅迫下的萌發(fā)情況。

高鹽試驗：參考已報道的方法[9-11]，利用2% NaCl溶液分析不同旱稻品種（系）的耐鹽性，并略有修改。具體步驟如下：隨機選取4個供試材料各100粒飽滿種子，用NaClO消毒30 min，均勻置于鋪有濾紙的培養(yǎng)皿中，每個材料3個重復(fù)，第一天用2% NaCl溶液20 mL浸種，用純凈水作對照，在30℃恒溫箱中催芽24 h，第二天開始用2% NaCl溶液10 mL培養(yǎng)，并且之后每天用同樣濃度的鹽溶液沖洗，以確保鹽濃度恒定。鹽脅迫處理第10 d，以種子的芽長大于0.5 mm為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，調(diào)查記載種子的發(fā)芽數(shù)，計算發(fā)芽率和相對鹽害率，并根據(jù)相對鹽害率分級標(biāo)準(zhǔn)對4個材料的耐鹽性進行評價[12， 13]。相對鹽害率（%）=（對照發(fā)芽率-處理發(fā)芽率）/對照發(fā)芽率 ×100。

1.3苗期耐鹽性分析

隨機選取4個供試材料各100粒飽滿種子，NaClO消毒后用純凈水浸種，再放入30℃恒溫箱中催芽48 h。挑選長勢一致的48粒發(fā)芽種子置于96孔板中，后放于28℃光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，營養(yǎng)液每3 d更換1次。當(dāng)幼苗長至三葉期時，用稀釋成7‰ NaCl的海水處理，至第15 d調(diào)查統(tǒng)計植株的平均死葉率。根據(jù)平均死葉百分率分級標(biāo)準(zhǔn)（參照國際水稻研究所指定）進行苗期鹽害評價[10]。平均死葉率（%）=供試植株總死葉數(shù)/供試植株總?cè)~片數(shù)×100。

1.4數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析與做圖。

2結(jié)果與分析

2.1正常條件下不同旱稻品種（系）的萌發(fā)速率

在正常生長條件下，4個旱稻品種（系）的萌發(fā)速率如圖1所示。在萌發(fā)40 h時，農(nóng)旱2號的萌發(fā)率約為45%，其它3個材料的萌發(fā)率為70%左右；在萌發(fā)52 h時，農(nóng)旱1號、鯤旱1號和焦旱1號的萌發(fā)率基本達到最大狀態(tài)，而農(nóng)旱2號直到72 h時才達到最大狀態(tài)。表明，農(nóng)旱2號較其它3個材料萌發(fā)速率慢。

2.2不同鹽度海水對旱稻品種（系）發(fā)芽率的影響

如圖2所示，隨著海水（取自東營）鹽濃度的增高，農(nóng)旱2號、農(nóng)旱1號和焦旱1號的發(fā)芽率均呈現(xiàn)下降趨勢，其中農(nóng)旱2號對鹽最為敏感，在2‰海水中即表現(xiàn)出發(fā)芽率降低的現(xiàn)象。而鯤旱1號耐鹽性最強，在7‰海水中的發(fā)芽率與對照無明顯差別。表明，鯤旱1號耐鹽性顯著高于其它3個材料。

2.3高濃度NaCl對旱稻品種（系）發(fā)芽率的影響

對4個旱稻品種（系）在高濃度單鹽脅迫（NaCl）下的發(fā)芽率及相對鹽害率進行分析可知，在萌發(fā)第10 d時，農(nóng)旱2號、鯤旱1號、焦旱1號和農(nóng)旱1號在對照處理中的發(fā)芽率分別為97%、97%、98%和98%，而在2% NaCl溶液中平均發(fā)芽率分別為1%、65%、51%和1%（圖3、表1）?？梢姡诩儍羲懈骱档静牧系陌l(fā)芽率差異很小，而在2% NaCl溶液中鯤旱1號的耐鹽性最強，農(nóng)旱1號和農(nóng)旱2號的耐鹽性較弱。農(nóng)旱2號、鯤旱1號、焦旱1號和農(nóng)旱1號的相對鹽害率分別為99%、33%、48%、99%，根據(jù)相對鹽害率分級標(biāo)準(zhǔn)進行分級[10]，鯤旱1號的耐鹽性表現(xiàn)為強，耐鹽級別為3級。

2.4鹽脅迫對旱稻材料苗期的影響

4個旱稻品種（系）培養(yǎng)至三葉一心時用7‰海水處理到第15 d，從表型上觀察，鯤旱1號仍有部分植株存活，而其它3個材料綠葉較少（圖4）。農(nóng)旱2號、鯤旱1號、焦旱1號和農(nóng)旱1號苗期的

死葉率分別為85%、57%、74%和81%（表2）。根據(jù)平均死葉率分級標(biāo)準(zhǔn)對旱稻進行耐鹽評定，鯤旱1號的死葉率最低，耐鹽性為中，等級為5。

3討論與結(jié)論

發(fā)芽期和苗期耐鹽性研究結(jié)果表明，在高濃度單鹽（NaCl）溶液中，農(nóng)旱1號、農(nóng)旱2號、鯤旱1號和焦旱1號的發(fā)芽率與未用鹽處理的對照相比都明顯降低，但鯤旱1號的發(fā)芽率相對較高，這說明2% NaCl溶液對旱稻品種的發(fā)芽造成明顯抑制，鯤旱1號的耐鹽性較其它3個材料好。為了模擬鹽堿地自然鹽堿條件，筆者利用東營海水稀釋成不同鹽度，對4個旱稻品種（系）進行萌發(fā)率試驗。在小于5‰海水鹽度條件下，僅農(nóng)旱2號的發(fā)芽率受到抑制，其它3個品種的發(fā)芽率未受明顯影響。當(dāng)海水鹽濃度達到5‰之后，除農(nóng)旱1號和焦旱1號的發(fā)芽率降低，而鯤旱1號發(fā)芽率與對照沒有明顯差異。鹽溶液對種子萌發(fā)抑制程度的強弱反映出不同旱稻材料的耐鹽能力，上述結(jié)果表明，本試驗中的4個旱稻材料，鯤旱1號在種子萌發(fā)期的耐鹽能力最強。本研究還比較了不同旱稻材料在苗期對鹽脅迫的敏感程度，利用相對死葉率作為衡量苗期耐鹽性的指標(biāo)。鯤旱1號的相對死葉率最低，耐鹽性為中，等級達到5級，比其它3個材料的耐鹽性更高，這與萌發(fā)期得到的結(jié)果一致。在正常情況下，鯤旱1號的萌發(fā)速率較快，種子的早生快發(fā)特征有利于直播稻栽培方式[14]。綜合上述結(jié)果，鯤旱1號是適于黃河三角洲鹽堿地種植的一個旱稻品種。

本研究所采用的耐鹽性鑒定方法借鑒了水稻耐鹽性鑒定方法和評定標(biāo)準(zhǔn)[10]。作物在不同生育階段對鹽脅迫的反應(yīng)也有著明顯差異， 如水稻生育前期對鹽脅迫較遲鈍， 而生育中后期（特別是花粉形成期）對脅迫較敏感[10]。因此， 在各個生育時期所采用的鹽脅迫強度有所不同才能更客觀地篩選出相對較耐鹽的育種材料。本研究僅僅分析了發(fā)芽期和苗期的耐鹽性，這些發(fā)育階段的耐鹽性不一定與其它發(fā)育階段（如分蘗期和抽穗期）的耐鹽性一致。此外，本研究主要在室內(nèi)進行，盡管筆者利用海水模擬自然鹽堿地條件，但與大田鹽堿地仍存在一定差距，所以下一步仍需要通過田間試驗進一步鑒定這些旱稻材料在不同發(fā)育階段的耐鹽性，從而選育出適于黃河三角洲或其它區(qū)域鹽堿地種植的耐鹽堿旱稻品種，進而為鹽堿地的開發(fā)利用和淡水資源節(jié)約提供品種保證。

參考文獻：

[1]王化琪. 旱稻二十一世紀(jì)新糧源[J]. 中國農(nóng)村小康科技，1998（7）：26-27.

[2]呂鳳山，侯建華.陸稻抗旱性主要指標(biāo)的研究[J].華北農(nóng)學(xué)報，1994，9（4）：7-12.

[3]凌祖銘，李自超，余榮，等.水、陸稻根部性狀的研究[J].中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2002， 7（3）：7-11.

[4]陳展宇.旱稻抗旱解剖結(jié)構(gòu)及其生理特性的研究[D].長春：吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008.

[5]王秀珍，李紅云，凌祖明.水、陸稻苗期淀粉酶活性與抗旱性的關(guān)系[J].北京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1991，17（2）：37-41.

[6]吳磊，陳展宇，張志安，等.不同旱稻品種灌漿期抗旱生理適應(yīng)性的研究[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2008，26（4）：163-166.

[7]曹禮. 旱稻對鹽脅迫的生理響應(yīng)[D].蘭州：蘭州大學(xué)，2006.

[8]賈敬敦，張富. 依靠科技創(chuàng)新推進我國鹽堿地資源可持續(xù)利用[J]. 中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報， 2014，16（5）：1-7.

[9]王秀萍，張曉東，魯雪林，等. 鹽脅迫對冀東濱海稻區(qū)優(yōu)良水稻種子發(fā)芽率的影響（簡報） [J]. 河北科技師范學(xué)院學(xué)報， 2004，18（1）：76-78.

[10]祁棟靈，韓龍植，張三元. 水稻耐鹽/堿鑒定評價方法[J]. 植物遺傳資源學(xué)報，2005， 6（2）：226-230，235.

[11]楊福，梁正偉，王志春. 水稻耐鹽堿鑒定標(biāo)準(zhǔn)評價及建議與展望[J]. 植物遺傳資源學(xué)報，2011，12（4）：625-628，633.

[12]顧興友，鄭少玲，嚴(yán)小龍，等. 鹽濃度對水稻苗期耐鹽指標(biāo)變異度的影響[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1998，19（1）：30-34.

[13]汪宗立，李建坤，王志霞. 水稻耐鹽性的生理研究IV.鹽漬對超氧物歧化酶和過氧化氫酶活性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，1990，6（2）：1-6.

[14]金桂秀，李相奎，張瑞華. 山東南部臨沂稻區(qū)直播稻高產(chǎn)栽培技術(shù)[J]. 農(nóng)業(yè)科技通訊，2013（8）：167-169.