小麥抗病相關基因聚合育種的研究進展

趙霞，王長彪，趙興華，劉江，崔婷，任永康，牛瑜琦，唐朝暉

（1.山西大學生物工程學院，山西太原030006；2.山西省農(nóng)業(yè)科學院生物技術研究中心，山西太原030031；3.山西省農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所，山西太原030031）

小麥抗病相關基因聚合育種的研究進展

趙霞1，2，王長彪2，趙興華2，劉江2，崔婷2，任永康3，牛瑜琦3，唐朝暉2

（1.山西大學生物工程學院，山西太原030006；2.山西省農(nóng)業(yè)科學院生物技術研究中心，山西太原030031；3.山西省農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所，山西太原030031）

育種是通過創(chuàng)造遺傳變異、改良遺傳特性以培育優(yōu)良植物新品種的技術，將基因聚合分子育種與常規(guī)育種技術相結(jié)合已成為今后作物育種家研究的新方向?；蚓酆戏肿佑N主要包括2個方面，即遺傳轉(zhuǎn)化基因聚合分子育種和分子標記篩選基因聚合分子育種。近年來，隨著現(xiàn)代分子育種技術的不斷發(fā)展、小麥抗病基因的不斷發(fā)掘，小麥抗病分子育種工作取得了重大進展。就小麥白粉病、銹病、赤霉病的抗性基因聚合育種的研究情況進行了綜述，并對目前小麥抗病育種的前景進行了展望。

小麥；抗病基因；基因聚合

小麥是我國重要的糧食作物之一。近幾年，小麥病害發(fā)生嚴重。在我國，影響小麥生產(chǎn)的主要病害有白粉病、銹病和赤霉病等，隨著時間的推移，這些病菌自身會隨著小麥品種的更替而發(fā)生變異，因此，抗病育種幾乎是每個育種工作者永恒的研究內(nèi)容。目前，小麥生產(chǎn)上采用含有單一抗性基因的品種防治病害，由于各種病原微生物易產(chǎn)生變異，存在單基因抗性易喪失的風險，從而帶來更大的病害發(fā)生，因此，利用分子育種技術、聚合多個抗性基因、培育具有持久抗性和綜合抗病性的品種是小麥育種的最佳策略。

本研究對小麥白粉病、銹病和赤霉病在抗性基因聚合育種方面的研究進展進行了綜述，以便可以全面了解這幾種病害在分子標記輔助育種方面的研究，并能依據(jù)實際情況有針對性地選擇目的基因進行抗病選擇。

1 抗白粉病基因聚合育種

小麥白粉?。≒m）由禾本科布氏白粉菌小麥?；停˙lumeria graminisDC.f.sp.tritici）引起，目前，防治該病的最有效手段是抗性育種，不同小麥品種因抗性不同，主效基因不同，迄今為止，發(fā)現(xiàn)54個小麥白粉病的抗性位點，78個抗性等位基因，100多個數(shù)量性狀位點（QTLs）[1]。由于小麥白粉病菌易變異，導致小麥單個抗病基因抗性易喪失，因此，選育基因聚合抗病植株，對于小麥抗白粉病工作意義重大。

分子標記輔助選擇（molecular marker-assisted selection,MAS）能減少選擇的盲目性，縮短育種年限，并且提高選擇效率，近幾年，MAS已成功應用于抗白粉病小麥的選擇上。在尋找新的抗白粉病性基因方面，劉婉輝等[2]通過分子定位和遺傳分析發(fā)現(xiàn)，栽培一粒小麥3AA30中含有一個隱性抗白粉病基因，同時找到5個與該基因連鎖的SSR分子標記和2個STS標記，并構(gòu)建該基因的遺傳連鎖圖，將其定位在小麥5A染色體長臂上，該研究為小麥抗病育種提供了新的抗源材料；SCHMOLKE等[3]研究發(fā)現(xiàn)，一個單一的顯性抗病基因是被定位在六倍體小麥系Tm27d2的2A染色體的長臂上，它是Tm27d2小麥系Pm4位點的一個新的等位抗病基因，這個新的基因可能成為新抗病品種開發(fā)的有利基因。

在利用MAS聚合抗白粉病基因方面，LIU等[4]將3個抗白粉病基因組合Pm2+Pm4a，Pm4a+ Pm21，Pm2+Pm21成功整合到小麥品種Yang047，利用分子標記從一個小的F2群體中選擇雙純合子，作為Yang158近等基因系的母本，后代在形態(tài)和其他非農(nóng)藝性狀方面均表現(xiàn)出良好的一致性；董娜等[5]利用分子標記技術獲得了聚合Pm21和Pm13的材料，增強了抗白粉病的能力；王心宇等[6]研究發(fā)現(xiàn)，聚合基因型為Pm8+Pm21，Pm2+Pm4b，Pm4a+Pm21的植株，能在一定程度上改善小麥白粉病的抗病性；胡娜等[7]利用260份小麥作為親本材料進行MAS，最后經(jīng)田間自然誘發(fā)鑒定，結(jié)果表明，含Pm13，Pm21，Pm2，Pm4聚合基因的材料抗性穩(wěn)定，含Pm2單基因的材料抗性不穩(wěn)定；付冬梅[8]收集80份小麥品（系）研究發(fā)現(xiàn)，其中以Pm2+ Pm13+Pm21+Pm30+Pm34，Pm2+Pm13+Pm30+ Pm34，Pm4+Pm21+Pm30+Pm34，Pm2+Pm4+ Pm13+Pm21+Pm30+Pm34聚合形式存在為主，表明這4種抗性基因聚合形式下抗性穩(wěn)定；高安禮等[9]選育出若干聚合形式Pm2+Pm4a+Pm21，Pm2+ Pm21，Pm4a+Pm21，Pm2+Pm4a的小麥抗白粉病植株；BAI等[10]采用改良系譜和雜交法，將魯麥21和百農(nóng)64所含慢白粉病抗性QTL進行聚合，獲得21個F6聚合株系，并進行了抗性分析；其后，白斌[11]繼續(xù)利用小麥品種百農(nóng)64和魯麥21雜交，并對后代進行QTL位點檢測，發(fā)現(xiàn)含有QPm.caas-1A和QPm.caas-4DL的QTL聚合體具有優(yōu)異的成株抗白粉病性，認為在QTL聚合育種中，將這2個QTL與其他來自于魯麥21的QTL進行聚合，是獲得高抗白粉病且抗性持久小麥品種的有效方法；張增艷等[12]成功選育出聚合Pm4b+Pm21+Pm13，Pm4b+ Pm13，Pm13+Pm21，Pm4b+Pm21基因的新品種，并獲得了1個3基因聚合和3個2基因聚合的抗病植株；將相關基因聚合后抗病性提高，說明基因聚合有助于提高小麥對白粉病的抗性，為今后進行抗白粉病分子育種提供了事實依據(jù)。

2 抗銹病基因聚合育種

2.1 抗條銹病基因聚合育種

小麥條銹?。╕r）在我國發(fā)生比較嚴重，我國小麥主產(chǎn)區(qū)已經(jīng)發(fā)生了7～8次條銹病大流行[13-14]，目前，抗條銹病基因在小麥或其近緣種中的50多個位點定位了60多個抗條銹病基因或者等位基因（Yr1-Yr53）[15]，因為病原菌不斷變異，再加上抗源單一，易于病菌的定向選擇和新的毒性菌不斷發(fā)展，品種抗性喪失較快，抗性降低，因此，發(fā)掘新的小麥抗條銹病基因刻不容緩。

條銹病基因（登錄號No.09-6-16-3）也稱V26，是一個新的致病型基因[16]。Yang等[17]利用分子標記技術在4B染色體和一個1RS.1BL黑麥易位系上確定了2個新的潛在的隱性的抗條銹病基因，為抵抗V26做準備。

在抗條銹病基因聚合方面，Zhang等[18]通過分子標記輔助選擇將2個顯性抗條銹病基因YrSM139-1B和YrSM139-2D成功聚合到普通小麥品種陜麥139；曾慶東等[19]對Yr基因在抗病育種中的有效性進行評估，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，含多個Yr基因的載體品種成株期表現(xiàn)出良好的抗條銹性，表明抗病基因聚合可顯著提高抗病性；李敏州等[20]利用MAS技術研究陜西省小麥品種的抗條銹基因分布以及對我國條銹菌的抗性水平，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，Yr9分布頻率較高，而Yr5，Yr10，Yr18和Yr26分布頻率較低，建議在小麥育種中減少Yr9的使用，并加強利用Yr5和Yr18與其他有效基因的聚合，用來培育持久抗條銹病品種；馬東方[21]研究發(fā)現(xiàn)，中梁16對CYR29和CYR30抗病性分別由1對顯性基因控制，分別命名為YrZhongl6-1和YrZhongl6-2，這2個基因可以聚合到其他抗病品種中，使品種抗病基因多樣化。所有這些研究都將有助于今后小麥抗條銹病育種的發(fā)展。

2.2抗葉銹病基因聚合育種

截至目前，國際上已發(fā)現(xiàn)100多個小麥抗葉銹?。↙r）基因，超過70多個抗葉銹病基因被命名[15]。在我國，小麥抗葉銹病基因主要有：Lr1，Lr3，Lr3bg，Lr9，Lr10，Lr11，Lr12，Lr13，Lr14a，Lr16，Lr19，Lr23，Lr24，Lr26，Lr34，Lr35和Lr38等。但Lr1，Lr3，Lr3bg，Lr10，Lr11，Lr14a，Lr16和Lr26等基因單獨使用已基本失去抗性[22]。因此，在我國含有效抗葉銹病基因的小麥品種非常有限，育種工作者應該不斷發(fā)掘新基因，利用基因聚合育種來提高小麥的抗病性。

很多育種工作者發(fā)現(xiàn)了抗葉銹病新基因，ZHOU等[23]利用分子標記定位發(fā)現(xiàn)，中國小麥品系內(nèi)江977671中存在一個新的抗葉繡基因LrNJ97，該基因與其他有效的葉銹病抗性基因相結(jié)合，可以實現(xiàn)更廣泛的有效抗性；ZHANG等[24]通過分子標記發(fā)現(xiàn)，LrBi16可能是一個可以有效對抗中國小麥致病型的新抗葉銹病基因，如果在育種中使用，可以和其他有效抗葉銹病基因聚合。

Lr1基因在我國分布廣泛，王翠芬等[25]研究證實，小麥品種巨麥6號中存在小麥抗葉銹病基因Lr1；Li等[26]利用苗期基因推導法，在我國102個小麥品種（系）中，推導出6個品種可能含有Lr1；SINGH等[27]對我國61個春小麥和102個冬小麥品種進行抗葉銹性鑒定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，13個品種含Lr1；胡亞亞等[28]利用基因推導和分子標記輔助選擇法對測試的8個育種親本進行分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)有4份含有Lr1基因；小麥品種LB0288[29]，綿陽351-15[30]和ARCIN[31]均攜帶Lr1。近年來，由于種植品種單一，再加上小麥葉銹菌生理小種毒性易變異，Lr1對多數(shù)小麥葉銹菌的生理小種喪失抗性，但因其存在廣泛，并能與其他基因聚合后抗性提高，故在基因聚合中具有一定的作用。

近年來，抗葉銹病基因Lr16的抗性在逐漸喪失，但是當Lr16與Lr34基因聚合存在時要比2個基因單獨存在時抗性高[32]；姚紅鵬等[33]利用分子標記輔助選擇技術從根據(jù)目標性狀選擇的54份材料中快速選擇出含有聚合目的基因Lr10，Lr34或Lr24，Lr37，Lr38或含Lr24，Lr38的聚合中間材料47份，高效篩選出小麥抗葉銹聚合品種中間材料，加速抗病品種的培育；斯卑爾脫小麥材料Altgold含有小麥抗葉銹病基因LrAlt，唐華山等[34]通過比較基因組學策略和SSR標記法，得到了與LrAlt緊密連鎖的9個新的分子標記，為構(gòu)建LrAlt的高密度精細遺傳連鎖圖譜和基因聚合奠定了基礎。

2.3 抗稈銹病基因聚合育種

小麥稈銹病是由禾柄銹菌（Puccinia graminis f. SP.tritici）引起的一類真菌性病害，能夠?qū)е滦←湝p產(chǎn)75%[35]，嚴重時還會絕產(chǎn)，是一種毀滅性病害。近幾年，加上強毒力新小種Ug99以及毒力更強的變異菌株大范圍擴散，致使數(shù)個非洲國家的稈銹病連年嚴重流行[36-37]，它不但克服了抗稈銹病基因（Sr）Sr31的抗性，而且其變異菌株使得Sr24，Sr28，Sr29，Sr33，Sr36，Sr38等基因也喪失了抗性[38-42]，因此，我國應該研究抗病新基因為應對Ug99做準備。

崔彩紅等[43]利用分子標記進行輔助選擇，定向培育了4個含有Sr25，4個含有Sr26，1個同時含有Sr25和Sr26的小麥新種質(zhì)。這些種質(zhì)農(nóng)藝性狀良好，可作為育種親本，用于小麥抗稈銹病育種，以應對Ug99；Sr33對Ug99和我國多數(shù)小麥稈銹菌小種具有良好抗性，當主效抗病基因Sr33與表現(xiàn)為成株期抗病性的基因Sr2聚合在一起后使用超過70 a仍然具有抗病性[44]；韓建東等[45]發(fā)現(xiàn)了位于Sr33兩側(cè)的2個共顯性標記Xbarc152和Xcfd15，其可用于小麥抗稈銹病育種的分子標記輔助選擇；EIAZ等[46]用分子標記來檢測巴基斯坦小麥品種中是否存在抗稈銹基因Sr2，Sr6，Sr22，Sr24，Sr25，Sr26，Sr31和Sr38，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，各個品種都不存在抗稈銹基因Sr22，Sr24，Sr25和Sr26，但各個品種中都存在Sr2，Sr6，Sr31和Sr38，出現(xiàn)頻率高低依次為Sr2，Sr31，Sr6，Sr38，表明大多數(shù)巴基斯坦小麥品種缺乏有效的抗性基因，易感染Ug99及其變種，因此，可利用MAS技術促進那些有效的抗病基因與更多的基因聚合，用來有效抵抗小麥稈銹病，尤其是可以有效抵抗Ug99及其變種；BAJGAIN等[47]用基因聯(lián)合定位方法通過使用一個共同父母本作為共同的遺傳背景，研究了目前的幾個QTL抗小麥稈銹菌基因，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在不同環(huán)境中的種群間的差異主要是由于幾個QTL的加性效應，QTL共同作用，在多環(huán)境下能夠被用來培育廣泛的抗稈銹病基因。

我國小麥抗稈銹病育種雖取得有效進展，但抗性基因的不持久抗性和新致病類型小種的不斷出現(xiàn)，致使小麥稈銹抗病育種工作困難加大，因此，應在不斷挖掘新的抗稈銹病基因的同時利用基因聚合來有效對抗小麥稈銹病。

3 抗赤霉病基因聚合育種

由禾谷鐮刀菌（F.graminearium）和亞洲鐮刀菌（Fusarium asiaticum）引起的小麥赤霉病（Fusariumhead blight，F(xiàn)HB），在世界上大部分地區(qū)廣泛流行，引發(fā)小麥減產(chǎn)和質(zhì)量下降，并且小麥赤霉病抗性的遺傳機制復雜，受幾個主效基因和多個微效基因控制[48-49]，呈數(shù)量性狀遺傳特點。其鑒定受環(huán)境影響較大，導致小麥抗赤霉病育種難度較高。

在抗赤霉病聚合育種方面，BERNARDO等[50]獲得了4個含F(xiàn)hb1基因的近等基因系，并且赤霉病抗性均顯著提高，這些近等基因系可以為美國冬小麥品種的選育提供有效的抗性親本；SALAMEH等[51]通過MAS技術將春小麥品系CM-82036中的Fhbl和Qfhs.ifa-5A這2個抗性主效基因?qū)氲?個歐洲冬小麥品系中，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)hbl基因的赤霉病抗性效應比Qfhs.ifa-5A基因大，而且Fhbl和Qfhs.ifa-5A聚合在一起時赤霉病抗性比單獨Fhb1更強；張菲菲[52]通過對不同的抗赤霉病轉(zhuǎn)基因小麥材料進行雜交聚合，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，很多組合的赤霉病抗性均有一定程度的增強；劉光欣等[53]利用C-分帶、FISH和SSR技術，對雜種后代的赤霉病抗性進行鑒定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，聚合來自不同大賴草染色體抗赤霉病基因的植株，比只來自單條大賴草染色體抗赤霉病基因的植株抗性提高，表明位于不同大賴草染色體上的抗赤霉病基因具有累加效應，并且可提高赤霉病的抗性；郭誠[54]利用分子鑒定與赤霉病菌接種鑒定相結(jié)合的方法，分析多基因共轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)基因小麥的遺傳以及對赤霉病的抗性，研究發(fā)現(xiàn)，攜帶多基因的轉(zhuǎn)基因株系，赤霉病抗性高于單基因株系，說明多基因?qū)Τ嗝共〉目剐跃哂欣奂踊騾f(xié)同效應，使其抗病效果優(yōu)于單基因；陸維忠[55]運用MAS技術，在回交育種和多基因聚合育種群體中，單標記的選擇效率達70%左右。可見，在傳統(tǒng)育種基礎上，運用MAS技術，對小麥赤霉病抗性進行遺傳改良，能夠提高赤霉病抗性；許峰等[56]研究發(fā)現(xiàn)，2個小麥抗赤霉病侵入的主效QTL Fhb4和Fhb5之間存在加性效應，因此，在育種實踐中，對這2個抗赤霉病顯性基因的聚合利用將有助于提高育種材料的基礎抗性。

4 多種抗病基因聚合育種

通過分子標記聚合不同類型的小麥抗病基因，是提高小麥抗病性的有效方法，很多同行們開展了一些有益的工作，李繼發(fā)等[57]利用與小麥抗白粉病、葉銹病、條銹病基因和抗赤霉病主效QTL緊密連鎖的SSR，SCAR，STS等標記對山農(nóng)20進行分子檢測，推測山農(nóng)20可能聚合了6個抗白粉病基因、2個抗葉銹病基因、6個抗條銹病基因，沒有檢測到抗赤霉病主效QTL；LI等[58]為了解云麥52的抗病基因，以云麥52為父本和感白粉病和條銹病的小麥不育系K78S為母本雜交，結(jié)果表明，云麥52攜帶1個顯性抗白粉病基因和1個顯性抗條銹病基因，進一步通過分子檢測證明，抗白粉病基因為Pm21，抗條銹病基因為Yr26，它們來自同一位點，此結(jié)果同時證明了Pm21和Yr26是持久抗病基因；劉金棟等[59]將百農(nóng)64與魯麥21雜交，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，聚合魯麥21和百農(nóng)64慢白粉病抗性QTL的株系對條銹病、白粉病和葉銹病均具有良好的慢病性，而且農(nóng)藝性狀優(yōu)良，表明利用分子標記進行慢病性QTL聚合是可行和有效的；截至目前，已證實Yr46/Lr67/Pm46/Sr55，Yr29/Lr46/Pm39/Sr58和Yr18/ Lr34/Pm38/Sr57等多個小麥慢病性基因兼抗白粉病、條銹病、葉銹病、和稈銹病[60-63]，說明利用分子標記輔助選擇聚合慢病性基因可以為育種家提供新的小麥抗病育種思路。

5 展望

基因聚合育種與傳統(tǒng)育種相結(jié)合已成為當今育種上的新思路，近幾年來，利用分子育種技術，對作物抗病基因進行聚合已取得了一定進展。本研究綜述了基因聚合在抗病基因育種方面的一些抗病策略，盡管如此，通過基因聚合分子育種手段能成功地在一個材料中聚合多個抗病基因的實例不多，大多數(shù)研究仍停留在實驗室階段，截至目前，真正能夠用于分子標記的基因有限，需構(gòu)建大量有效的分子標記連鎖圖譜，尋找與目標基因緊密連鎖的分子標記，也可以利用多重PCR技術或基因芯片技術，但是成本較高，因此，想要通過基因聚合實現(xiàn)抗病育種，還需要繼續(xù)努力尋找簡單且成本低的方法。

小麥品種因種植越來越廣泛而面臨喪失抗性的威脅，育種家們應該利用分子輔助選擇的優(yōu)勢，克服抗病基因單一化，在抗病基因育種的過程中應該盡量選擇具有高質(zhì)量的抗性基因，同時結(jié)合基因聚合和基因布局來延長有效抗病基因的壽命，才能保證小麥具有較好的病害抵御能力，這才是最長期有效的抗病方法。因此，將不同類型抗病基因聚合到一個品種中成為育種工作的一項重要目標，需要育種工作者不斷地潛心探索。

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Research Progress on Pyramiding Breeding of Disease Resistance Related Genes in Wheat

ZHAOXia1，2，WANGChangbiao2，ZHAOXinghua2，LIUJiang2，CUI Ting2，RENYongkang3，NIUYuqi3，TANGZhaohui2
（1.College ofBio-engineering，Shanxi University，Taiyuan 030006，China；2.Research Center ofBiotechnology，Shanxi AcademyofAgricultural Sciences，Taiyuan 030031，China；3.Institute ofCrop Sciences，Shanxi AcademyofAgricultural Sciences，Taiyuan 030031，China）

Breeding is through the creation of genetic variation,genetic characteristics,to cultivate newvarieties of plants,the gene pyramiding molecular breeding combined with conventional breeding techniques has become a newresearch direction of plant breeding in the future.Gene pyramiding molecular breeding includes two aspects,namely,genetic transformation and gene pyramiding molecular breeding and molecular marker gene polymerization of molecular breeding.In recently years,with the development of modern molecular breeding technology，continuous excavation of disease resistance genes in wheat,the study of wheat molecular breeding has made a great progress.In this paper,the main progress on the research ofpyramiding resistant genes in wheat powdery mildew,rust,scab disease were reviewed.And the prospects ofwheat breedingfor disease resistance were alsoforecasted.

wheat;disease resistance gene;gene pyramiding

S512.1

A文獻標識碼：1002-2481（2017）02-0308-06

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.02.40

2016-10-28

山西省重點研發(fā)計劃項目（201603D221025-2）；山西省農(nóng)業(yè)科學院種業(yè)發(fā)展專項（2016ZYZX50）；山西省農(nóng)業(yè)科學院重點攻關項目（YGG1624）

趙霞（1990-），女，山西朔州人，在讀碩士，研究方向：小麥遺傳育種。唐朝暉為通信作者。