王傳凱++郭淼 楊青華

摘要：為了給水稻生長過程中適宜灌溉的下限指標(biāo)提供參考，以銀粳2號水稻為試材，研究了不同灌水下限（10%、30%、50%、70%和90%）對水稻生長生理特性及產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明：灌水下限對水稻生長、生理特性和產(chǎn)量影響較大，灌水處理下水稻生長指標(biāo)變化趨勢基本一致；隨著灌水下限的增加，水稻生長指標(biāo)（株高、根長、葉面積指數(shù)、葉比重、莖粗、單株地上和地下生物量）、生理特性（葉綠素a和葉綠素b、可溶性蛋白和可溶性糖）、營養(yǎng)成分（粗蛋白、粗脂肪、粗纖維、粗灰分和無氮浸出物）均表現(xiàn)為先上升后下降趨勢，其中水稻葉片游離脯氨酸和丙二醛含量表現(xiàn)為逐漸降低趨勢。不同灌水下限對水稻葉片不同部位的碳、氮、磷和鉀積累量有顯著的影響，穗部的碳、氮、磷和鉀積累量最高（P<0.05），其次是葉片，根部碳、氮、磷和鉀積累量最低（P<0.05），其中不同部位的碳、氮、磷和鉀積累量均隨著灌水下限的增加呈先增加后降低趨勢，表明了灌水能夠增加水稻碳、氮、磷和鉀的積累量。綜合比較可知，當(dāng)灌水下限為50%時(shí)，水稻生長各指標(biāo)、生理特性、產(chǎn)量和養(yǎng)分累積量最大，灌水下限為10%和90%時(shí)水稻生長各指標(biāo)、生理特性、產(chǎn)量和養(yǎng)分累積量最小，由此可知，灌水下限對水稻生長和生理特性、物質(zhì)積累量、籽粒產(chǎn)量和營養(yǎng)價(jià)值具有明顯的促進(jìn)作用，并且50%灌水可作為水稻生長灌水下限的參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：水稻；灌水下限；生理特性；產(chǎn)量

中圖分類號：S511.07文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2016）12-0114-06

收稿日期：2016-04-04

作者簡介：王傳凱（1968—），男，河南方城人，碩士，副教授，主要從事農(nóng)作物生產(chǎn)研究。Email：wang_chuankai@126.com。

水稻是一種優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源和重要的糧食作物，因其良好的豐產(chǎn)性、抗逆性、高品質(zhì)、類型多、用途廣而深受農(nóng)民和科研工作者的喜愛，水稻研究對我國糧食發(fā)展和新農(nóng)村建設(shè)具有重要的現(xiàn)實(shí)意義[1-3]。我國是一個(gè)水資源緊缺的國家，近年來水資源與人口、經(jīng)濟(jì)的矛盾日益突出，全世界由水分虧缺造成植物生長緩慢和作物減產(chǎn)的損失超過了其他逆境損失的總和；我國是世界上最大的水稻生產(chǎn)國和消費(fèi)國，面積和產(chǎn)量分別占全世界的23%和37%[4]。同時(shí)，水稻也是我國農(nóng)業(yè)第一大耗水作物，每年耗水量占到全國總用水的40%以上，占農(nóng)業(yè)總用水的65%以上[5]。而在諸多的環(huán)境因子中，水分是制約水稻生長及產(chǎn)量的重要因素之一，水稻對于水分脅迫也會產(chǎn)生一定的生理生態(tài)響應(yīng)，水分過多或不足，都會對水稻產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生重大影響[6-7]。灌水下限是指示灌水的重要指標(biāo)之一，它決定灌水的開始時(shí)間和灌水次數(shù)，也影響灌水量的確定，影響水稻生長發(fā)育、光合作用、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累等生理生化過程，它對水分的生理響應(yīng)和適應(yīng)規(guī)律一直是生物逆境學(xué)研究的重點(diǎn)，有關(guān)水稻灌水栽培的研究一直受到人們的重視[8-10]。長期以來，國內(nèi)外有關(guān)環(huán)境因子對水稻生長發(fā)育的影響已有很多研究，但前人的研究主要集中在溫度、施肥、氣候等方面，如何通過合理調(diào)整最佳灌水下限來實(shí)現(xiàn)水稻產(chǎn)量、品質(zhì)提高是目前急需解決的問題。因此，本研究以水稻為試材，研究不同灌水下限對水稻生長、生理及產(chǎn)量過程的影響，旨在探討不同灌水處理下水稻適應(yīng)旱作環(huán)境的生理機(jī)制，為發(fā)展節(jié)水型農(nóng)業(yè)提供一定的理論基礎(chǔ)和實(shí)踐依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院的水稻試驗(yàn)田進(jìn)行，水稻品種為銀粳2號，由河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。待水稻種子安全貯存半年度過休眠期，挑選籽粒飽滿、無病蟲害、大小均勻、色澤一致的種子，80%乙醇消毒30 min，蒸餾水反復(fù)沖洗，4 ℃保存?zhèn)溆?。試?yàn)前在室內(nèi)水族箱中適應(yīng)1周，適應(yīng)期水溫（25±0.5） ℃、鹽度2.9%～3.1%、pH值7.8～8.1、光照度120 μE/（m2·s）。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2014—2015年連續(xù)2年在試驗(yàn)田塊播前25 d深水層浸泡（4～5 cm），在播前10 d排干水，并且在田間及田埂除草，然后進(jìn)行田塊翻犁、耙平，舊薄膜覆蓋田埂，規(guī)劃小區(qū)（土壤質(zhì)地為壤質(zhì)黏土，耕層土壤黏粒含量為23.5%，土壤pH值 6.8，有機(jī)質(zhì)和全氮的含量分別為19.25 g/kg和1.23 g/kg）。灌水設(shè)備采用膜下滴灌技術(shù)，每槽設(shè)置2根薄壁雙上孔軟管（內(nèi)經(jīng)20 mm）控制灌水。采用完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，環(huán)刀法測量基質(zhì)田間持水量，定植前灌水至田間持水量的90%，出芽后開始控制水分，水分設(shè)5個(gè)處理，分別為田間持水量的10%、30%、50%、70%和90%，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，共15個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)間距30 cm，四周留1 m以上保護(hù)行，每天用烘干法測定基質(zhì)含水量，當(dāng)基質(zhì)含水量降低至處理下限時(shí)補(bǔ)水至上限。

水稻種子于6月中旬室內(nèi)28 ℃催芽，7月初播種，穴盤育苗，播種量均為55 kg/hm2，密度為20株/m2，行距為 15 cm，株距為10 cm，每穴2～4苗。除不同灌水下限用量不同外，各處理氮、磷、鉀肥作基肥，用量分別為0.3 kg/m2 NH3HCO3、0.3 kg/m2 P2O5、0.2 kg/m2 K2O。試驗(yàn)期間采取同樣的管理措施（大田管理措施），自然條件生長，試驗(yàn)期間不追肥，適時(shí)進(jìn)行病蟲草害防治，水稻整個(gè)生長期的管理措施完全相同，定時(shí)定點(diǎn)做好苗情考查，收割前進(jìn)行測產(chǎn)，收割前 8～10 d停止灌水。

1.3試驗(yàn)測定方法

1.3.1水稻生長指標(biāo)的測定抽穗期每個(gè)小區(qū)選取10株長勢一致的水稻植株，卷尺和游標(biāo)卡尺測量不同處理植株的株高和莖粗；用人工壕溝挖掘法將水稻根系從土壤中挖取出來，將每株地上與地下部分用塑料袋分開，帶回實(shí)驗(yàn)室用40目篩網(wǎng)流水沖洗，用鑷子拉直兩端測定單株根系總長度。本試驗(yàn)根長與生物量均為篩選出的活根，在65 ℃烘干后測定其干質(zhì)量，根系形態(tài)測定是在田間60 cm×60 cm范圍內(nèi)，連土挖取水稻根系后（深度30 cm），帶回實(shí)驗(yàn)室用自來水沖洗，待吸干根系水后，在掃描儀下掃描，WinRHIZO 4.2軟件計(jì)算水稻根系總根長；剪取地上、地下部分烘干法測定干質(zhì)量（65 ℃，48 h），應(yīng)用數(shù)字圖像處理技術(shù)測定葉面積（包括葉柄）[11-12]。

1.3.2水稻葉片生理指標(biāo)的測定每個(gè)小區(qū)隨機(jī)采取足夠多水稻上、中、下部的葉片混合，洗凈80 ℃烘箱烘干，粉碎后過1.5 mm篩，元素分析儀測定葉片全碳和全氮含量；釩鉬黃吸光光度法測定葉片全磷含量；全鉀含量采用火焰光度計(jì)法測定；另一部分新鮮葉片除去葉脈研磨混合，以80%丙酮溶液浸提 24 h，分光光度計(jì)下比色分析并計(jì)算出葉綠素a、葉綠素b含量（CCM-200葉綠素儀）；考馬斯亮藍(lán)-G250染色法測定可溶性蛋白含量；蒽酮比色法測定可溶性糖含量；茚三酮比色法測定游離脯氨酸含量，以上各指標(biāo)均取3份平行樣品測量[13]。

1.3.3水稻產(chǎn)量及構(gòu)成的測定觀測并記載各處理方式下水稻品種拔節(jié)、抽穗、成熟等生育期對應(yīng)的準(zhǔn)確日期。在水稻不同的成熟期每小區(qū)普查50株，計(jì)算基本苗數(shù)、有效穗數(shù)、高峰穗數(shù)、成穗率、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量，并在每年的成熟期實(shí)收測產(chǎn)。

1.4數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2003和SPSS 17.0數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和單因素方差分析（One-way ANOVA），在置信水平95%（P<0.05）和99%（P<0.01）采用LSD多重比較法檢驗(yàn)其差異顯著性。

2結(jié)果與分析

2.1不同灌水下限對水稻抽穗期生長指標(biāo)（單株）的影響

由表1可知，抽穗期的水稻株高、根長、葉面積指數(shù)、葉比重、莖粗、單株地上和地下生物量均隨著灌水下限的增加呈先增加后降低的趨勢，當(dāng)灌水下限達(dá)到50%時(shí)，水稻株高、根長、葉面積指數(shù)、葉比重、莖粗、單株地上和地下生物量達(dá)到最大值；不同灌水處理下水稻抽穗期株高變化范圍在39.21～58.17 cm 之間，50%與70%的灌水處理間差異不顯著（P>0.05），但顯著高于其他灌水處理（P<0.05），以10%的灌水處理最低（P<0.05）；不同灌水處理下水稻抽穗期根長變化范圍在23.12～36.98 cm之間，50%與70%的灌水處理間差異不顯著（P>0.05），但顯著高于其他灌水處理（P<0.05），以10%的灌水處理最低（P<0.05）；不同灌水處理下水稻抽穗期葉面積指數(shù)變化范圍在13.24～16.23之間，50%、70%和30%的灌水處理間差異不顯著（P>0.05），以90%的灌水處理最低（P<0.05）；不同灌水處理下水稻抽穗期葉比重變化范圍在4.17～5.21 mg/cm2之間，50%與70%的灌水處理間差異不顯著（P>0.05），但顯著高于其他灌水處理（P<005），10%的灌水處理最低（P<0.05）；不同灌水處理下水稻抽穗期莖粗變化范圍在5.14～6.62 mm之間，50%的灌水處理顯著高于其他灌水處理（P<0.05），90%的灌水處理最低（P<0.05）；不同灌水處理下水稻抽穗期地上生物量變化范圍在141.35～165.32 g之間，50%的灌水處理顯著高于其他灌水處理（P<0.05），10%的灌水處理最低（P<0.05）；不同灌水處理下水稻抽穗期地下生物量變化范圍在62.17～78.95 g之間，50%的灌水處理顯著高于其他灌水處理（P<0.05），90%的灌水處理最低（P<0.05）。

2.2不同灌水下限對水稻分蘗的影響

隨著灌水下限的增加呈先增加后降低的趨勢，當(dāng)灌水下限達(dá)到50%時(shí)，水稻基本苗數(shù)、有效穗數(shù)、高峰苗數(shù)和成穗率達(dá)到最大值；不同灌水處理下水稻基本苗數(shù)變化范圍在87～152苗/m2之間，50%灌水處理顯著高于其他灌水處理（P<005），10%和90%灌水處理最低（P<0.05）；不同灌水處理下水稻有效穗數(shù)變化范圍在267～325個(gè)/m2之間，50%灌水處理顯著高于其他灌水處理（P<0.05），10%灌水處理最低（P<0.05）；不同灌水處理下水稻高峰苗數(shù)變化范圍在426～853苗/m2之間，50%灌水處理顯著高于其他灌水處理（P<0.05），90%灌水處理最低（P<0.05）；不同灌水處理下水稻成穗率變化范圍在62.7%～82.3%之間，50%灌水處理顯著高于其他灌水處理（P<0.05），90%灌水處理最低（P<005）。

2.3不同灌水下限對水稻葉片生理特性的影響

由圖2可知，水稻葉片脯氨酸和丙二醛含量隨著灌水下限的增加呈逐漸降低的趨勢，水稻葉片葉綠素a和葉綠素b含量、可溶性蛋白和可溶性糖含量隨著灌水下限的增加呈先增加后降低趨勢，當(dāng)灌水下限達(dá)到50%時(shí)，水稻葉片葉綠素a和葉綠素b含量、可溶性蛋白和可溶性糖含量達(dá)到最大值；不同灌水處理下水稻葉片脯氨酸含量變化范圍在253～342 μg/g 之間，10%和30%灌水處理差異不顯著（P>005），二者顯著高于其他灌水處理（P<0.05），70%和90%灌水處理最低（P<0.05）；不同灌水處理下水稻葉片丙二醛含量變化范圍在16.2～26.4 μg/g 之間，10%灌水處理顯著高于其他灌水處理（P<0.05），70%和90%灌水處理最低（P<0.05）；不同灌水處理下水稻葉片葉綠素a含量變化范圍在1.23～2.54 mg/g之間，50%灌水處理顯著高于其他灌水處理（P<0.05），10%灌水處理最低（P<0.05）；不同灌水處理下水稻葉片葉綠素b含量變化范圍在0.62～1.53 mg/g之間，50%灌水處理顯著高于其他灌水處理（P<0.05），10%灌水處理最低（P<0.05）；不同灌水處理下水稻葉片可溶性蛋白含量范圍在 95.2～103.7 μg/g之間，不同灌水處理下水稻葉片可溶性蛋白含量差異均不顯著（P>0.05）；不同灌水處理下水稻葉片可溶性糖范圍在0.06%～0.19%之間，50%灌水處理顯著高于其他灌水處理（P<0.05），10%灌水處理最低（P<0.05）。

2.4不同灌水下限對水稻葉片營養(yǎng)成分的影響

由表2可知，水稻葉片粗蛋白、粗脂肪、粗纖維、粗灰分和無氮浸出物均隨著灌水下限的增加呈先增加后降低趨勢，當(dāng)灌水下限達(dá)到50%時(shí)，水稻葉片粗蛋白、粗脂肪、粗纖維、粗灰分和無氮浸出物達(dá)到最大值；不同灌水處理下水稻葉片粗蛋白變化范圍在15.69%～19.56%之間，50%灌水處理顯著高于其他灌水處理（P<0.05），10%灌水處理最低（P<005）；不同灌水處理下水稻葉片粗脂肪變化范圍在 5.68%～7.23%之間，50%和70%灌水處理差異不顯著（P>0.05），[CM（22*2/3]二者顯著高于其他灌水處理（P<0.05），10%灌水處理最低（P<0.05）；不同灌水處理下水稻葉片粗纖維變化范圍在2861%～31.56% 之間，50%和70%灌水處理差異不顯著（P>0.05），二者顯著高于其他灌水處理（P<0.05），10%、30%和90%灌水處理差異不顯著（P>0.05）；不同灌水處理下水稻葉片粗灰分變化范圍在9.68%～13.59%之間，50%和70%灌水處理差異不顯著（P>0.05），二者顯著高于其他灌水處理（P<0.05），10%灌水處理最低（P<0.05）；不同灌水處理下水稻葉片粗灰分變化范圍在48.36%～6023%之間，50%和70%灌水處理差異不顯著（P>0.05），二者顯著高于其他灌水處理（P<0.05），10%灌水處理最低（P<0.05）。

2.5不同灌水下限對水稻籽粒產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成的影響

由圖3可知，水稻穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗長、穗粗、千粒質(zhì)量和產(chǎn)量均隨著灌水下限的增加呈先增加后降低趨勢，當(dāng)灌水下限達(dá)到50%時(shí)，水稻穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗長、穗粗、千粒質(zhì)量和產(chǎn)量達(dá)到最大值；不同灌水處理下水稻穗數(shù)變化范圍在（30.12～35.69）×104個(gè)/hm2之間，30%、50%和70%灌水處理差異不顯著（P>0.05），三者顯著高于其他灌水處理（P<0.05），10%灌水處理最低（P<0.05）；不同灌水處理下水稻穗粒數(shù)變化范圍在25.37～34.23粒/穗之間，50%和70%灌水處理差異不顯著（P>0.05），二者顯著高于其他灌水處理（P<0.05），10%灌水處理最低（P<0.05）；不同灌水處理下水稻穗長變化范圍在26.98～36.51 cm之間，50%灌水處理顯著高于其他灌水處理（P<0.05），10%灌水處理最低（P<0.05）；不同灌水處理下水稻穗粗變化范圍在15.12～16.08 mm之間，不同灌水處理差異均不顯著（P>0.05）；不同灌水處理下水稻千粒質(zhì)量變化范圍在43.24～57.23 g之間，50%灌水處理顯著高于其他灌水處理（P<0.05），10%和90%灌水處理最低（P<0.05）；不同灌水處理下水稻產(chǎn)量變化范圍在403.9～532.4 kg/hm2之間，50%灌水處理顯著高于其他灌水處理（P<0.05），10%灌水處理最低（P<0.05）。

2.6不同灌水下限對水稻植株養(yǎng)分積累的影響

從表3可以看出，在收獲期，不同灌水下限對水稻葉片不同部位的碳、氮、磷和鉀積累量有顯著的影響。水稻葉片不同部位的碳、氮、磷和鉀積累量表現(xiàn)出較大的差異，穗部的碳、氮[CM（25]、磷和鉀積累量最高（P<0.05），其次是葉片，根部碳、氮、磷和鉀積累量最低（P<0.05）。其中不同部位的碳、氮、磷和鉀積累量均隨著灌水下限的增加呈先增加后降低趨勢，由此表明了不同灌水下限能夠增加水稻碳、氮、磷和鉀的積累量。

3討論與結(jié)論

本研究中不同灌水處理下水稻均完成了生活史，由表1可知，抽穗期的水稻株高、根長、葉面積指數(shù)、葉比重、莖粗、單株地上和地下生物量均隨著灌水下限的增加呈先增加后降低的趨勢，當(dāng)灌水下限達(dá)到50%時(shí)，水稻株高、根長、葉面積指數(shù)、葉比重、莖粗、單株地上和地下生物量達(dá)到最大值，說明較低灌水下限會抑制水稻種子的發(fā)芽以及葉片地上、地下部的生長，并且灌水下限越低則抑制作用越明顯，主要是由于低的灌水下限造成了水稻體內(nèi)生理代謝和形態(tài)建成的變化，具體表現(xiàn)為株高、根長、葉面積指數(shù)、葉比重、莖粗、單株地上和地下生物量表現(xiàn)為先上升后下降趨勢，而50%灌水下水稻葉片生長指標(biāo)均達(dá)到最大值，此后逐漸降低，主要是由于水分的缺乏增加了細(xì)胞膜的透性，加速了養(yǎng)分離子的淋失，從而導(dǎo)致水稻葉片生長受阻[14-15]；而水稻葉片生長各項(xiàng)指標(biāo)對水分脅迫的敏感度不一樣，隨灌水下限的降低，水稻葉片地上部分下降的幅度高于地下部分，說明水分脅迫對水稻葉片地下根系的抑制作用大于地上部分，這可能與水稻根尖細(xì)胞對水分脅迫的敏感性和生長過程中離子的積累有關(guān)[14]。

本研究結(jié)果表明，灌水對水稻葉綠素含量、可溶性蛋白和可溶性糖含量具有顯著的促進(jìn)作用。葉綠素是衡量光合作用特性的重要指標(biāo)，在光合作用過程中具有接受和轉(zhuǎn)換能量的作用，可溶性蛋白質(zhì)包含一些代謝的酶，其含量的多少與植株體內(nèi)的代謝強(qiáng)度有關(guān)[16-17]。由圖1可知，當(dāng)灌水下限達(dá)到50%時(shí)，水稻葉片葉綠素含量、可溶性蛋白和可溶性糖含量達(dá)到最大值，說明適當(dāng)灌水能夠促進(jìn)水稻葉片葉綠素合成，而灌水處理后水稻葉綠素含量的增加可能是一種保護(hù)性反應(yīng)，通過增加捕光色素復(fù)合體中天線色素的比例，促進(jìn)對光能的吸收與轉(zhuǎn)化能力，為光合補(bǔ)償生長提供物質(zhì)和能量基礎(chǔ)，也增強(qiáng)對弱光的利用率，這與前人的研究結(jié)果[14-15]一致；同時(shí)也說明了水稻能夠在光照不足的情況下增加對光能的利用效率，這可能與水稻自身的抗逆性和生理生化特性的差異有關(guān)，而高濃度的灌水下限可能會造成水稻葉綠素和可溶性蛋白降低等，從而降低了成熟期生物積累量和籽粒產(chǎn)量[18]。

隨灌水下限的增加，脯氨酸和丙二醛含量逐漸降低；脯氨酸是植物蛋白質(zhì)的重要組成部分，以游離態(tài)廣泛存在于植物體中，在水分脅迫下植物體內(nèi)脯氨酸大量積累[19]。在灌水下限為10%飽和含水量時(shí)，對水稻產(chǎn)生了脅迫作用，抑制根系正常發(fā)育，此時(shí)脯氨酸含量顯著高于其他灌水處理，從而會破壞生物大分子，造成植株生理代謝紊亂，最終導(dǎo)致其受到傷害和各項(xiàng)生理指標(biāo)均下降等，從而抑制水稻葉片的生長；此外，10%灌水下限造成水稻葉綠素含量的減少，直接影響植物的光合生產(chǎn)能力，因此，不同灌水下限對水稻葉片光合生理特性的影響與葉綠素含量保持一致，而適度的灌水條件（50%）能夠滿足水稻種子蛋白質(zhì)和淀粉的水解作用供給自身的生長。丙二醛（MDA）是膜脂過氧化的最終產(chǎn)物，反映膜脂過氧化程度以及膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性，其含量的高低代表膜脂過氧化作用的程度，其含量升高說明在灌水處理下種子細(xì)胞膜透性增大，進(jìn)而組織中活性氧水平升高、酶系統(tǒng)和細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)被損傷、組織發(fā)生了氧化脅迫等[19-20]。本研究中水稻葉片MDA含量隨灌水下限的增加而降低，這與細(xì)胞膜系統(tǒng)受損傷、酶活性發(fā)生改變有關(guān)，低的灌水下限植物細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)會遭到破壞，增加了細(xì)胞膜透性，細(xì)胞內(nèi)的鹽類或有機(jī)物等滲出，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除平衡受到破壞而出現(xiàn)活性氧積累，從而降低了葉片各項(xiàng)生理功能和代謝失調(diào)[20]；隨著灌水的增加，50%灌水處理對膜具有一定的保護(hù)和修復(fù)作用，這是水分脅迫后水稻體內(nèi)過氧化產(chǎn)物增多而啟動的一種應(yīng)激機(jī)制，當(dāng)水稻葉片體內(nèi)氧化產(chǎn)物累積到一定水平時(shí)，導(dǎo)致酶活性下降，伴隨著MDA含量的增加，水稻體內(nèi)細(xì)胞膜受到破壞，造成植株生理代謝紊亂而抑制了其生長，因此90%灌水下對水稻生理指標(biāo)均有所降低[17，20]。此外，水稻在水分脅迫條件下體內(nèi)生理各指標(biāo)的調(diào)節(jié)是對水分脅迫的一種適應(yīng)，植物對水分脅迫的適應(yīng)性反應(yīng)仍是復(fù)雜的生理生態(tài)學(xué)問題。

灌水在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用效應(yīng)已經(jīng)引起越來越多的關(guān)注，本研究中不同灌水下限對水稻植株養(yǎng)分的影響表現(xiàn)為一定程度的增加效應(yīng)，隨灌水下限的增加水稻植株養(yǎng)分呈先增加后降低趨勢，表明了水稻植株在一定程度上對養(yǎng)分的累積作用，有效的水分提高了土壤的保肥性能，通過激發(fā)效應(yīng)促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)的分解而提高植株養(yǎng)分含量。水稻穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗長、穗粗、千粒質(zhì)量和產(chǎn)量均隨著灌水下限的增加呈先增加后降低趨勢，當(dāng)灌水下限達(dá)到50%時(shí)達(dá)到最大，主要是由于適度的灌水下限引起了根區(qū)土壤pH值降低，從而促進(jìn)了養(yǎng)分的吸收和利用，在生長繁殖過程中會加大對土壤中有效養(yǎng)分的吸收利用，但灌水量較大時(shí)，可能造成水稻植株對養(yǎng)分的吸收性降低，具體表現(xiàn)為水稻植株體內(nèi)養(yǎng)分含量隨不同灌水下限濃度的增加呈先增加后降低趨勢。此外，水稻在生長過程中需要大量營養(yǎng)元素，僅靠土壤提供是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的，還需外界營養(yǎng)物質(zhì)的輸入，除了吸收和利用土壤中的養(yǎng)分外，養(yǎng)分的固定和淋洗作用也是值得考慮的因素。因此，在水稻的高產(chǎn)栽培過程中須合理控制灌水下限，需從土壤肥力、水稻類型、施炭水平以及管理措施等多方面因素加以綜合考慮，確保在生產(chǎn)實(shí)踐中合理施用和調(diào)節(jié)其他元素以保證養(yǎng)分平衡。

綜合來看，本試驗(yàn)（控制性試驗(yàn)）的結(jié)果表明50%灌水處理下水稻的生長及體內(nèi)生化各指標(biāo)達(dá)到最佳，通過促進(jìn)氮代謝的能力、促進(jìn)物質(zhì)的合成與積累而提高水稻籽粒產(chǎn)量，較大灌水量可能導(dǎo)致水稻自身碳、氮代謝的失衡，而在大田條件下，適合水稻生長的最佳水分仍需要進(jìn)一步研究。

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