■趙國先 柳 迪 王 琳 唐 潔 張 旭

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，河北保定 071000)

產(chǎn)蛋后期占整個產(chǎn)蛋周期的50%，且持續(xù)時間較長，這個階段雞只體重幾乎沒有變化，但是蛋重在增大、蛋雞對鈣的吸收能力減弱，蛋殼質(zhì)量變差，所需營養(yǎng)在逐漸降低，多余的營養(yǎng)易造成脂肪沉積，易患輸卵管炎、腸炎。部分養(yǎng)殖戶在蛋雞500多日齡進(jìn)行淘汰時，產(chǎn)蛋率仍維持在70%以上。所以，應(yīng)加強(qiáng)產(chǎn)蛋后期的飼養(yǎng)管理以及采取飼料營養(yǎng)方面的措施，充分利用產(chǎn)蛋周期，使生產(chǎn)性能得到充分發(fā)揮，提高經(jīng)濟(jì)效益。

1 蛋殼的結(jié)構(gòu)、形成和組成成分

蛋殼由6部分構(gòu)成，最里層的蛋殼膜影響蛋殼鈣化作用的啟動，是蛋殼質(zhì)量好壞的決定性因素。隨蛋雞日齡的變化，構(gòu)成蛋殼膜的蛋白質(zhì)氨基酸也會變化，從而影響蛋殼膜的分泌、形成以及產(chǎn)蛋后期蛋殼的形成和質(zhì)量。

1.1 蛋殼結(jié)構(gòu)

蛋殼結(jié)構(gòu)共6部分，最內(nèi)兩層是未鈣化的內(nèi)外蛋殼膜，然后是鈣化的乳頭層、柵欄層和垂直晶體層，最外是油質(zhì)層。

蛋殼膜分為內(nèi)外兩層，外殼膜上散布一些特殊的乳頭核心，作為蛋殼形成時的成核位置，是乳頭層形成的開始。柵欄層以乳頭層為基礎(chǔ)開始逐漸沉積鈣鹽，與蛋殼強(qiáng)度有非常緊密的聯(lián)系。垂直晶體層是最后鈣鹽沉積層。最外面的為油質(zhì)層，也稱為皮質(zhì)層，表面提供一種蠟質(zhì)，用來抵御外界環(huán)境對蛋內(nèi)容物的污染。柵欄層、垂直晶體層和油質(zhì)層對蛋殼的剛性影響最大，而乳頭層對抗裂紋擴(kuò)展特性有關(guān)鍵性的影響。

1.2 蛋殼形成

雞蛋的形成是一個連續(xù)的過程，約需24～25 h。雞蛋進(jìn)入輸卵管峽部經(jīng)1～2 h形成內(nèi)、外殼膜；在管狀蛋殼腺經(jīng)5 h形成蛋殼乳突；進(jìn)入蛋殼腺囊部（子宮部）經(jīng)15～16 h鈣化形成蛋殼。從排卵開始，蛋殼形成的時間占整個雞蛋形成時間的4/5，子宮液內(nèi)存在的蛋殼基質(zhì)可通過控制晶體的大小、形狀，定向影響蛋殼的微觀結(jié)構(gòu)。根據(jù)子宮內(nèi)蛋殼的鈣化速度可將蛋殼形成分為3個階段：起始（5 h）、線性沉積（12 h）和鈣化完成（1.5 h）階段。

蛋殼是由碳酸鈣和基質(zhì)蛋白以一定的比例、結(jié)構(gòu)堆積而成，其中CaCO3占95%以上，基質(zhì)成分占1%～3%，因而，蛋殼形成中的關(guān)鍵因子主要調(diào)節(jié)CaCO3的沉積和基質(zhì)成分的形成。影響Ca2+轉(zhuǎn)運和沉積的因子主要有鈣結(jié)合蛋白（CaBPs）、碳酸酐酶（CA）、Ca2+ATPase、Na+/Ca2+exchange systerm（NCXs）、上皮鈣離子通道（TRPVs）等。研究表明，蛋殼腺內(nèi)蛋白的表達(dá)具有不同的調(diào)節(jié)機(jī)制，CaBPs并非VD依賴性蛋白，但蛋殼形成中蛋殼腺內(nèi)卻存在CaBPs的誘導(dǎo)表達(dá)，且蛋殼腺內(nèi)CaBPs的合成和表達(dá)不受飼糧中鈣的影響（Arazi等，2009）。

CA是廣泛存在的含鋅酶，其主要功能是催化H2CO3分解，增加殼腺鈣化部位的可利用HCO3-，促進(jìn)CaCO3沉積，CA主要參與骨骼的重吸收和鈣化，離子轉(zhuǎn)運、氨基酸代謝、呼吸等。研究表明，VD缺乏可降低蛋殼腺內(nèi)CA活性，用乙酰唑胺（CA抑制劑）可迅速阻斷蛋殼的沉積，降低蛋殼腺內(nèi)CaBPs的表達(dá)和Ca2+ATPase的活性，但對Ca2+沒有直接作用，因而CA間接作用于Ca2+（Ehrenspeck等，1971）。因此，調(diào)控蛋殼腺內(nèi)CA活性，將是改善蛋殼質(zhì)量的重要方向之一。

Ca2+的吸收、轉(zhuǎn)運均系耗能過程，與此過程相關(guān)的還有一些能量“泵”和交換系統(tǒng)，主要功能是利用ATP將Ca2+轉(zhuǎn)運到細(xì)胞外以降低細(xì)胞電位差（Bar，2008）。蛋雞蛋殼腺內(nèi)也存在Ca2+ATPase，添加VD可增加蛋雞腸道內(nèi)ATP酶的活性，產(chǎn)蛋量增加、蛋殼形成時的抑制作用均會降低蛋殼腺內(nèi)Ca2+ATPase酶活，但Ca2+ATPase的締合作用與蛋雞產(chǎn)蛋階段的關(guān)系、Ca2+ATPase活性和蛋殼完整性之間的關(guān)系等仍需進(jìn)一步研究（Wesley Pike等，1975）。

NCXs在Ca2+轉(zhuǎn)運器官如小腸、腎臟和胎盤中表達(dá)，NCXs對調(diào)控蛋殼質(zhì)量是否影響還有待進(jìn)一步研究。TRPVs為Ca2+轉(zhuǎn)運的主要通道，而蛋雞腸道和蛋殼腺內(nèi)TRPVs對于Ca2+運輸?shù)奶厥庾饔眠€需要進(jìn)一步研究（Nijenhuis等，2005）。

1.3 蛋殼的組成成分

蛋殼含有96%的無機(jī)物和2%的基質(zhì)成分，無機(jī)物中主要包括93%的碳酸鈣、1%的碳酸鎂、2.8%的碳酸鈣和碳酸鎂混合物，此外，蛋殼中還含有多種微量元素，如鋅、銅、錳、鐵、硒等。蛋殼的有機(jī)基質(zhì)由蛋殼膜、乳頭狀核心、蛋殼基質(zhì)和油質(zhì)層組成，占整個有機(jī)物的2.5%。有機(jī)基質(zhì)的形成決定著蛋殼的形成速度和蛋殼形成的完成。

2 評價蛋殼質(zhì)量的指標(biāo)及相應(yīng)變化

2.1 評價蛋殼質(zhì)量的指標(biāo)

評價蛋殼質(zhì)量的指標(biāo)有很多，其中蛋殼厚度、蛋殼強(qiáng)度是最關(guān)鍵的質(zhì)量與經(jīng)濟(jì)指標(biāo)。產(chǎn)蛋后期，蛋殼厚度和強(qiáng)度都逐漸降低且蛋重逐漸增加，致使蛋殼質(zhì)量變差。蛋殼厚度一般在0.3～0.4 mm，蛋殼厚度即使發(fā)生微小的變化，蛋殼的破損率也會受到很大的影響。據(jù)報道，當(dāng)?shù)皻さ暮穸仍?.30～0.32 mm之間的破損率可高達(dá)10%，而蛋殼的厚度在0.38～0.40 mm之間的破損率一般為2%～3%。但是蛋殼的厚度并不是越厚越好，如果蛋殼過厚，會使孵化率降低。蛋殼強(qiáng)度即為蛋殼抗壞損力，表示為每平方厘米蛋殼所承受的壓力大小，理想的蛋殼強(qiáng)度大約為3.5 kg/cm2，取決于蛋的形狀、殼的厚度和均勻性。蛋殼的相對重（占蛋量的百分比）最適宜值是11%～12%。變形值是用來衡量蛋殼彈性的，蛋殼越硬，其變形值就越小，正常蛋殼變形值在15～16 mm，以不超過20 mm為宜。單位面積的蛋殼重即密度越大，表明蛋殼質(zhì)量越好。蛋殼顏色與遺傳有關(guān)，它與蛋的味道、營養(yǎng)價值等品種無關(guān)，常用方法為測定雞蛋殼表面的反射率，一般褐殼蛋雞反射率為25%～40%，數(shù)值越大說明蛋殼顏色越白。

2.2 產(chǎn)蛋后期指標(biāo)的變化

蛋殼厚度在提高蛋殼強(qiáng)度方面僅發(fā)揮部分作用，而基質(zhì)薄膜和蛋殼超微結(jié)構(gòu)在提高蛋殼強(qiáng)度方面具有重要作用（Solomon，2010）。但是最近研究表明，蛋殼厚度均勻度與蛋殼強(qiáng)度存在強(qiáng)相關(guān)性，可提高蛋殼質(zhì)量，產(chǎn)蛋后期蛋殼厚度和蛋殼超微結(jié)構(gòu)發(fā)生變化以至于蛋殼強(qiáng)度等機(jī)械特性下降（Rodriguez-Navarro等，2002）。

3 影響產(chǎn)蛋后期蛋殼質(zhì)量的營養(yǎng)因素及調(diào)控措施

影響產(chǎn)蛋后期蛋殼質(zhì)量的因素很多，非營養(yǎng)因素如遺傳與品種、疾病與藥物、溫濕度、管理和設(shè)備等：高溫條件下，雞采食量減少，鈣的吸收量也隨之減少，促使母雞釋放骨骼內(nèi)的磷酸鈣，故雞體缺鈣，從而導(dǎo)致蛋殼品質(zhì)降低、易破損。管理不善將直接影響蛋殼質(zhì)量，研究認(rèn)為，籠底最適坡度應(yīng)保持在7～8℃。每天撿蛋兩次，破蛋率為5%～5.5%，每天撿蛋3次，破蛋率可降至0.75%～1.0%。當(dāng)雞處于應(yīng)激狀態(tài)，如噪音、寒冷刺激、疫苗接種等都會影響腸道對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用和子宮鈣化的過程，妨礙蛋殼的正常形成，所以在產(chǎn)蛋后期應(yīng)盡可能減少或降低應(yīng)激反應(yīng)發(fā)生。營養(yǎng)因素有飼料中的鈣、磷、維生素C、維生素D、Zn等。其中營養(yǎng)因素對產(chǎn)蛋后期蛋殼質(zhì)量有著重要的影響，通過對蛋雞營養(yǎng)的調(diào)控可以有效地提高產(chǎn)蛋后期的蛋殼質(zhì)量。

3.1 飼料中鈣的水平

蛋雞在產(chǎn)蛋后期所產(chǎn)的蛋重量一般較大，如果此時蛋雞的鈣攝入不足，會導(dǎo)致蛋雞攝入更多的飼料，不但成本提高，而且過多的脂肪沉積會引起脂肪肝。因此在產(chǎn)蛋后期，飼料中應(yīng)相應(yīng)提高鈣的水平。H.M（2008）對產(chǎn)蛋后期（58～73周齡）羅曼褐殼蛋雞試驗研究發(fā)現(xiàn)，鈣日采食量由4.08 g升至4.64 g時，可顯著提高蛋雞的蛋殼比重、蛋殼厚度和蛋殼密度，蛋殼厚度和蛋殼密度分別提高了2.63%和2.2%。付興周（1998）對星雜蛋雞試驗表明，60周齡破蛋率達(dá)3.7%時補(bǔ)加占總飼料量2%的蛋殼粉，破蛋率明顯減少而且蛋殼光滑，70周齡時，破蛋率減少到1.52%。Safaa對羅曼褐產(chǎn)蛋后期研究表明，蛋雞鈣需要量應(yīng)為4.64 g/d/只。Lichovnikova報道蛋雞產(chǎn)蛋后期（56～57周齡）鈣的需要量應(yīng)為4.1 g/kg，這與海蘭褐殼蛋雞最新飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)相一致。大量試驗表明，當(dāng)66～78周齡蛋雞日糧中鈣的含量由24～25 g/kg提高到36～40 g/kg時，蛋殼重量可由5.64 g提高到6.12 g，殼重/殼表面積由71.2 mg/cm2提高到77.4 mg/cm2。雖然日糧中鈣的含量提高至48～50 g/kg時并不能進(jìn)一步提高產(chǎn)蛋率，但是可以提高蛋殼重量和蛋殼厚度。

此外，多數(shù)學(xué)者認(rèn)為雞攝入鈣的時間對蛋殼品質(zhì)有影響，下午4：00補(bǔ)鈣比早上8：00補(bǔ)鈣效果好，因為下午蛋殼沉積最多，此時補(bǔ)充的飼料鈣經(jīng)小腸吸收后，直接進(jìn)入蛋殼腺形成蛋殼，而不必沉積于骨中再動員出來。此外，有試驗表明，飼喂粒狀的鈣效果較好，將大粒的鈣摻入飼料中進(jìn)一步再喂給貝殼，這一方法對改善蛋殼質(zhì)量很有用處。

3.2 飼料中磷的水平

1枚蛋含磷160 mg左右，其中蛋殼含磷20 mg，通常每只產(chǎn)蛋雞每天攝入有效磷約400 mg左右，而蛋殼形成所需要的磷直接來源于血液和骨骼。大量的試驗表明，0.3%～0.35%的可利用磷配合3.5%的鈣對蛋雞的蛋殼質(zhì)量最佳。有試驗報道，日糧低磷有利于提高蛋殼質(zhì)量，低磷可提高蛋殼質(zhì)量的原因目前尚不清楚，可能的原因在于臨界量磷日糧可降低血清磷，可促進(jìn)25-羥鈣化醇轉(zhuǎn)變?yōu)?-25-二羥化鈣醇，從而增進(jìn)Ca2+在小腸或蛋殼腺中的轉(zhuǎn)運。

孫國榮等（2003）對70周齡羅曼蛋雞試驗表明，鈣水平相同，0.4%有效磷組較0.2%有效磷組蛋雞蛋殼厚度和蛋殼強(qiáng)度分別提高了0.67%和29.71%。然而，顧賽紅（1997）試驗表明，日糧中有效磷超過0.55%時蛋殼質(zhì)量下降。謝幼梅等(1999)對70周齡褐殼蛋雞研究結(jié)果表明，在產(chǎn)蛋后期的蛋雞飼料中鈣為3.7%時，產(chǎn)蛋后期蛋雞飼料中有效磷水平以0.21%～0.25%即可滿足母雞生長發(fā)育所需。

3.3 飼料中維生素D3的水平

家禽對維生素的缺乏很敏感，產(chǎn)蛋后期蛋殼質(zhì)量下降大多數(shù)是因為維生素D3代謝的紊亂。維生素D3主要與動物鈣磷代謝有關(guān)，可以提高鈣結(jié)合蛋白質(zhì)形成，促進(jìn)腸道對鈣磷的吸收，控制骨骼中鈣磷的儲存。但是過量的維生素D3會對蛋殼和體內(nèi)鈣的貯存都會產(chǎn)生不良影響，使禽產(chǎn)生全身中毒現(xiàn)象。雷寧利等（2007）研究了1 250～5 000 IU/kg VD3對406日齡海蘭褐蛋雞生產(chǎn)性能的影響，添加5 000 IU/kg維生素D3組破蛋率較1 250 IU/kg維生素D3組高78.9%，而添加2 500 IU/kg維生素D3組破蛋率較低，這表明，過量添加維生素D3對蛋殼質(zhì)量有負(fù)面影響，綜合效益考慮，維生素D3的添加量以不超過3 750 IU/kg配合飼料為宜。

此外，因為維生素D3有利于動物對鈣磷的沉積從而滿足蛋禽合成蛋殼的需要，所以蛋禽對維生素D3的需要量與飼料中鈣磷的含量呈負(fù)相關(guān)。

3.4 飼料中維生素C的水平

維生素C是蛋殼有機(jī)質(zhì)（膠原和黏多糖）合成所必需的，對蛋殼的穩(wěn)定性有良好的影響，能促進(jìn)骨骼中礦物質(zhì)的代謝，增加血清鈣濃度，特別在高溫下能增加甲狀腺的活動，促進(jìn)鈣的代謝，使血鈣含量增加，從而降低軟殼蛋、異形蛋和薄殼蛋的數(shù)量，避免蛋殼質(zhì)量下降，從而減緩熱應(yīng)激的不良影響。

在產(chǎn)蛋后期蛋雞飼料中添加維生素C(150 mg/kg)有利于提高蛋殼質(zhì)量，但過高維生素C(500 mg/kg)則不利于蛋殼質(zhì)量，一般每噸飼料補(bǔ)加100～200 g維生素C可改善產(chǎn)蛋后期蛋殼質(zhì)量并降低破殼率。

3.5 飼料中能量和粗蛋白質(zhì)的水平

飼料中的能量水平對于產(chǎn)蛋雞的產(chǎn)蛋量以及蛋殼的質(zhì)量都有重要的影響作用，飼料中較低的能量水平會導(dǎo)致蛋雞在形成蛋白時鈣的沉積受阻。產(chǎn)蛋后期，適當(dāng)降低飼糧粗蛋白質(zhì)水平，可使蛋重減小，蛋殼厚度相對提高。此外，在降低其他營養(yǎng)成分的同時要增加日糧中粗纖維的含量，為維持蛋雞體重的穩(wěn)定，需要保證蛋雞的飽腹感。

3.6 飼料中其他礦物元素水平

鋅和錳是碳酸酐酶的輔基，是此酶的主要成分。對55～59周齡蛋雞研究發(fā)現(xiàn)，鋅的含量為80 mg/kg時，能改善蛋殼強(qiáng)度。飼料中添加55～75 mg/kg的錳，可顯著改善產(chǎn)蛋后期蛋殼質(zhì)量，這是因為增加了蛋殼腺中黏多糖和糖醛酸的合成，使蛋殼的柵欄層厚度增加。

鎂也是形成蛋殼的必需成分，鎂鹽增加禽體內(nèi)碳酸酐酶活性，對蛋殼強(qiáng)度的影響有間接作用。研究證明，日糧含鎂400 mg/kg的量足以保證產(chǎn)蛋后期蛋殼強(qiáng)度。一般飼料中都不缺鎂，但在用石灰石做鈣源時易使飼料中鎂過量，沙皮蛋增多。

但有研究認(rèn)為，添加Zn、Mn對產(chǎn)蛋后期蛋雞的蛋殼指數(shù)、蛋重比例無顯著影響（Mabe等，2003），用有機(jī)鋅、錳代替無機(jī)鋅、錳添加到飼糧中，殼重比例、蛋殼密度也無顯著影響（Swiatkiewicz等，2008），可能是元素之間的互作而影響研究結(jié)果，幾種重要微量元素中，錳是影響產(chǎn)蛋率、產(chǎn)蛋量和其它元素吸收率的主要因素，隨著飼糧中表觀可利用錳含量的增高，雞蛋鋅的沉積受到抑制（安曉芳等，2006）。

3.7 飼料中電解質(zhì)的平衡

飼料的電解質(zhì)平衡對蛋殼品質(zhì)有重要意義。某些陽離子能減少蛋殼腺的生成量,從而影響蛋殼形成。一般認(rèn)為，提高飼料酸度(加Cl-或)對蛋殼質(zhì)量有害，而飼料堿性較強(qiáng)(限制加入Cl-或加NaHCO3)有利于改善蛋殼質(zhì)量。

產(chǎn)蛋后期飼料中鈣含量不足時，過高的氯化物（0.75%～0.8%）可降低血液中pH值和碳酸氫根離子的濃度，對蛋殼質(zhì)量的有害作用最強(qiáng)。食鹽與蛋殼異常率成正比，食鹽影響還有長時間的持續(xù)性。大量的研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在眾多的養(yǎng)雞場中，雞的飲水都是鹽分含量高的地下水，9%以上的雞會產(chǎn)生蛋殼質(zhì)量缺陷。日糧中食鹽的含量應(yīng)保持在0.37%的水平，鈉與氯的比例應(yīng)1～2∶1最為恰當(dāng)。

Na+與Cl-如果要達(dá)到平衡，必須使用非氯鈉源，李俊杰（2003）試驗結(jié)果表明，將碳酸氫鈉按0.1%～1%的不同水平添加在產(chǎn)蛋后期飼料中，蛋雞產(chǎn)蛋率都增加，蛋殼強(qiáng)度可提高8%。

4 影響產(chǎn)蛋后期蛋殼質(zhì)量的飼料因素及調(diào)控措施

取得最佳蛋殼質(zhì)量的適宜比例為貝殼2/3、石粉1/3，其次要保持石粉粒度為1 400～5 600 μm，溶解度在11%～14%范圍內(nèi)，來提高產(chǎn)蛋后期蛋殼質(zhì)量。飼料有無霉變，黃曲霉毒素、農(nóng)藥及殺蟲劑殘留等均對產(chǎn)蛋后期蛋殼質(zhì)量有不同程度的影響。在飼料中添加生物活性高的礦物質(zhì)，如氨基酸鰲合物等，均可明顯提高產(chǎn)蛋后期蛋殼比重及厚度。

汪華龍等(1999)對65周齡蛋雞試驗表明，含生化黃腐酸0.04%的飼料，蛋殼厚度提高5.7%，蛋殼強(qiáng)度提高10.6%，破損率降低45%，由電鏡結(jié)果顯示，生化黃腐酸可改善蛋殼的結(jié)構(gòu)質(zhì)量，提高海綿層厚度。

二氫吡啶是一種抗氧化維生素添加劑，鄒曉庭對300日齡的羅曼蛋雞試驗表明，在玉米-豆粕型日糧中添加不同水平的二氫吡啶(100、150、200 mg/kg)，能使蛋殼厚度分別增加1.33%(P＜0.01)、16.85%(P＜0.01)和20.17%(P＜0.01)。在飼糧中添加150或200 mg/kg二氫吡啶，蛋比重和蛋殼相對重分別增加了0.44%(P＜0.05)、0.53%(P＜0.05)和 5.66%(P＜0.05)、6.97%(P＜0.05)，血清鈣 含 量 分 別 提 高 了 16.90%(P＜0.05)和18.33%(P＜0.05)。

枯草芽孢桿菌能穩(wěn)定腸道微生態(tài)系統(tǒng)，Anas(2013)對64周齡羅曼白蛋雞試驗表明，每噸飼糧中添加200 g枯草芽孢桿菌的試驗組蛋殼厚度比對照組厚0.03 mm，蛋殼密度比對照組高3.3 mg/cm2（P＜0.05）。產(chǎn)蛋后期的蛋雞腸道鈣的吸收率與青年雞相比較差，而微生態(tài)制劑則可以幫助維持腸道平衡，促進(jìn)發(fā)酵降低腸道pH值，從而促進(jìn)發(fā)酵產(chǎn)生可吸收鈣。

劉海斌（2012）對450日齡海蘭褐蛋雞試驗表明，日糧中添加當(dāng)歸、川芎、熟地、赤芍和黃芪組成的中草藥添加劑，劑量為2 g/(d·只)，蛋殼厚度比對照組有一定程度的增加，且差異顯著。虛弱是產(chǎn)蛋后期蛋雞的普遍生理特征，中草藥添加劑可促進(jìn)產(chǎn)蛋后期對鈣的吸收利用，提高蛋殼質(zhì)量。

5 小結(jié)

產(chǎn)蛋后期占了整個產(chǎn)蛋期的50%，這一時期，雞蛋的品質(zhì)對整個養(yǎng)殖場的經(jīng)濟(jì)效益起重要作用。目前，對產(chǎn)蛋后期蛋殼質(zhì)量研究大多集中在飼料營養(yǎng)因素對蛋殼強(qiáng)度和硬度的影響方面。有關(guān)蛋殼強(qiáng)度和硬度的變化與蛋殼結(jié)構(gòu)和成分變化的關(guān)系意義與飼料營養(yǎng)關(guān)系的分子機(jī)制有待進(jìn)一步研究探討。