張正印,牛紅云

（1.萊蕪市林業(yè)局，山東 萊蕪 271100；2.山東省航空護(hù)林站）

果樹(shù)流膠病是薔薇科和蕓香科果樹(shù)的一種常見(jiàn)病害，嚴(yán)重影響桃、李、櫻桃、柑橘等水果的生產(chǎn)[1-6]。該病主要發(fā)生在果樹(shù)的主干和主枝上，引起果樹(shù)的流膠、枯枝等現(xiàn)象，使果樹(shù)樹(shù)勢(shì)逐漸衰弱，嚴(yán)重的導(dǎo)致整株死亡，甚至毀園，影響果品的產(chǎn)量和質(zhì)量[7,8]。生物和非生物因素都可能誘發(fā)流膠病的發(fā)生，化學(xué)防治、生物防治和綜合防治等多種防治措施用于流膠病的防治，但目前尚缺乏有效的防治措施[9-12]。隨著研究的深入，人們對(duì)流膠病的發(fā)病原因、發(fā)病機(jī)制的研究逐漸深入，本文綜述了流膠病的發(fā)病癥狀、發(fā)病規(guī)律、發(fā)病原因、發(fā)病機(jī)制以及防治措施，并對(duì)其未來(lái)發(fā)展方向進(jìn)行展望。

1 果樹(shù)流膠病的發(fā)病癥狀

流膠病的典型癥狀是發(fā)病部位的流膠，通常幼齡果樹(shù)流膠常見(jiàn)于主干，而成年果樹(shù)主干、主枝及側(cè)枝上均有發(fā)生，嚴(yán)重時(shí)果實(shí)表面和果核也有流膠發(fā)生。病害初期發(fā)病部位稍有腫脹，隨后分泌淡黃色半透明的樹(shù)膠，與空氣接觸后樹(shù)膠顏色逐漸變深，凝結(jié)后為紅褐色至茶褐色。隨著病程的發(fā)展，發(fā)病后期染病部位干腐、枝干樹(shù)皮開(kāi)裂，果樹(shù)葉片褪綠，樹(shù)勢(shì)衰弱，枝條枯死，甚至整株死亡[8,13,14]。侵染性果樹(shù)流膠病在不同枝齡上的流膠癥狀不同。病原真菌侵染當(dāng)年生新稍以皮孔為中心形成大小不等的瘤狀突起，侵染多年生枝干則形成水泡狀隆起。病斑部位?？梢?jiàn)到由于病原真菌生長(zhǎng)而產(chǎn)生的黑色點(diǎn)狀的分生孢子器[8]。

2 果樹(shù)流膠病的發(fā)病規(guī)律

果樹(shù)流膠病的發(fā)生往往從春季開(kāi)始，隨著氣溫的升高病情變重，但夏季氣溫太高也不利于流膠病的發(fā)生，秋季隨著氣溫的下降流膠病減輕。四川桃樹(shù)流膠病通常在春季氣溫升高到15℃左右時(shí)開(kāi)始發(fā)病，隨著氣溫升高和降雨量增加，病情逐漸嚴(yán)重。5-6月進(jìn)入第一次發(fā)病高峰，7月氣溫高于32℃時(shí)則停止發(fā)病，9月中下旬氣溫低于30℃時(shí)，進(jìn)入第2次發(fā)病高峰，發(fā)病速度和強(qiáng)度明顯大于第1次[15]。河北桃樹(shù)流膠病的發(fā)生在日均溫達(dá)到15℃以上時(shí)開(kāi)始發(fā)病[16]。重慶流膠病在3-11月均有發(fā)生，5-9月發(fā)生危害較重，7月或8月出現(xiàn)最高峰。不同的樹(shù)齡，流膠病的發(fā)生情況也不同，通常幼齡果樹(shù)發(fā)病較輕，老齡果樹(shù)發(fā)病較重[17]。

降雨量、濕度也是影響流膠病發(fā)生的重要因素。降雨量大的年份或季節(jié)流膠病就會(huì)出現(xiàn)發(fā)病嚴(yán)重的情況，高溫多濕的季節(jié)往往是發(fā)病的盛期[15,17]。病蟲(chóng)危害能加重流膠病的發(fā)生，生長(zhǎng)季節(jié)田間病蟲(chóng)兼治能有效減輕果實(shí)流膠病的發(fā)生程度[18]。曲健祿等調(diào)查了泰安地區(qū)扁桃流膠病的發(fā)病規(guī)律，調(diào)查發(fā)現(xiàn)泰安地區(qū)細(xì)菌性穿孔病、茶翅蝽、草履蚧、桃蛀螟等病蟲(chóng)害的危害誘發(fā)扁桃流膠病的發(fā)生，且蟲(chóng)害的影響要大于病害[18]。近年來(lái)，設(shè)施果樹(shù)的流膠病發(fā)生更為嚴(yán)重的原因也與濕度有關(guān)[19]。

不同品種的果樹(shù)發(fā)病程度不同，同一棵果樹(shù)的不同部位發(fā)病程度也不同。曲健祿等研究了山東泰安6個(gè)不同扁桃品種的發(fā)病規(guī)律。結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同扁桃品種間對(duì)流膠病的抗病性有顯著差異，美國(guó)6號(hào)表現(xiàn)為高抗，普瑞斯為高感[18]。葉曉云等發(fā)現(xiàn)同一棵桃樹(shù)不同部位受害不同，直立生長(zhǎng)的枝干基部以上部位受害嚴(yán)重，側(cè)生枝干向地表的一面發(fā)病重于向上的一面[15]。

3 果樹(shù)流膠病的致病原因

果樹(shù)流膠病的發(fā)生過(guò)去傾向于認(rèn)為是一種非侵染性的病害，機(jī)械損傷、病蟲(chóng)害的發(fā)生、栽培管理的不當(dāng)、氣候條件的變化等都能引起果樹(shù)流膠病的發(fā)生。而隨著研究的深入，越來(lái)越多引起流膠病發(fā)生的病原菌被分離鑒定，微生物的侵染也被認(rèn)為是果樹(shù)流膠病發(fā)生的重要原因。

3.1 非侵染性因素

非侵染性病害是一種生理性病害，造成非侵染性流膠病發(fā)生的原因有很多。霜凍、凍害是引起流膠的主要非侵染性原因。流膠病的發(fā)生往往也與損傷有關(guān)，果樹(shù)的修剪、臺(tái)風(fēng)、冰雹等形成的機(jī)械損傷都容易導(dǎo)致流膠病的發(fā)生，重金屬或酸所造成的化學(xué)損傷也能刺激流膠病的發(fā)生[6,18]，病蟲(chóng)害發(fā)生所引起的損傷也容易引起果樹(shù)的流膠，凡是病蟲(chóng)害少的果園，流膠病就輕。栽培管理不當(dāng)，樹(shù)體生理失調(diào)，樹(shù)勢(shì)衰弱也容易導(dǎo)致流膠病的發(fā)生[18,21]。

3.2 侵染性因素

隨著研究的深入，人們發(fā)現(xiàn)病原微生物的侵染也是流膠病發(fā)生的重要原因。早在1911年，Griffin就在美國(guó)俄勒岡州發(fā)生流膠病的櫻桃樹(shù)上發(fā)現(xiàn)了細(xì)菌性流膠病菌Pseudomonas cerasu s n.sp.[17]。引起南非櫻桃流膠的變種主要是P.s.pv.syringae和P.s.pv.morsprunorum。我國(guó)設(shè)施櫻桃樹(shù)的流膠病是由丁香假單胞菌、核果樹(shù)細(xì)菌性潰瘍病菌兩種細(xì)菌的侵染所引致[19]。到目前為止，人們對(duì)細(xì)菌性流膠病的認(rèn)識(shí)還知之甚少[22]。

真菌侵染性流膠病的發(fā)生更為普遍，研究發(fā)現(xiàn)多種真菌能引起果樹(shù)流膠病的發(fā)生。葡萄座腔菌科Botryosphaeria是發(fā)現(xiàn)最多的流膠病致病菌，其中葡萄座腔菌屬Botryosphaeria dothidea (Moug.ex.Fr)Ces.et de Not.是最常見(jiàn)的果樹(shù)流膠病病菌，可引起桃、李、大櫻桃、梅、芒果等果樹(shù)流膠[22-26]。B.dothidea(Moug.ex.Fr)Ces.et de Not.，屬于子囊菌亞門(mén)真菌，其分生孢子可通過(guò)修剪的傷口、受傷的組織，皮孔和休眠芽侵入果樹(shù)導(dǎo)致潛伏性感染。越冬的B.dothidea嵌入患病樹(shù)木的樹(shù)皮和樹(shù)枝，造成連續(xù)多年的侵染[24]。1974年Weaver首次發(fā)現(xiàn)葡萄座腔菌B.dothidea侵染桃樹(shù)引起流膠病的發(fā)生[27]。

Netto,M.S.等分析了葡萄座腔菌科十種二孢屬真菌的系統(tǒng)發(fā)育、分布和致病性[25]，該屬是引起巴西腰果樹(shù)流膠病的重要真菌。研究發(fā)現(xiàn)這十個(gè)種的二孢屬真菌都對(duì)腰果幼苗具有致病性，其中N.batangarum，Lasiodiplodia iraniensis，L.jatrophicola和 L.gravistriata的致病性較強(qiáng)。不同的葡萄座腔菌侵染果樹(shù)所表現(xiàn)出的癥狀不同。宮永銘等分析了大櫻桃流膠病的病原菌，發(fā)現(xiàn)茶藨子葡萄座腔菌B.ribis Grossenb et Duggar引起大櫻桃枝干干腐型流膠病;B.dothidea Ces.st de Not.引起潰瘍型流膠病[22]。B.ribis Grossenb et Duggar為弱寄生菌，只能侵害衰弱的樹(shù)和弱枝，多發(fā)生于主干、主枝上，病原菌侵染后初期形成不規(guī)則病斑，表面堅(jiān)硬，常引發(fā)流膠；后期形成長(zhǎng)條形病斑，干縮凹陷，有時(shí)周緣開(kāi)裂，表面密生小黑點(diǎn)，有的病部樹(shù)皮翹起。B.dothidea Ces.st de No t.引起潰瘍流膠病，枝干各個(gè)部位均可發(fā)生流膠。受病菌侵染后，病部樹(shù)體內(nèi)有樹(shù)脂生成，但不立即流出隆起，隨著樹(shù)液流動(dòng)，從病部的皮孔或傷口處流出。從春季樹(shù)液流動(dòng)就開(kāi)始流膠,6月上旬以后發(fā)病逐漸加重,雨季發(fā)病最重。

疫霉屬（Phytophthora sp）真菌也是引起流膠病的重要病原菌，引起開(kāi)心果、腰果、柑橘等多種果樹(shù)流膠病的發(fā)生。研究發(fā)現(xiàn)引起開(kāi)心果流膠病90%以上的疫霉菌屬于P.citrophthora和P.cryptogea這兩個(gè)種[28]。引起伊朗腰果的流膠病則主要是P.pistaciae sp.nov.和 P.melonis[29]。寄生疫霉P.parasitica引起柑橘類果樹(shù)的流膠病的發(fā)生[30]。但Brentu,F.C的最新研究發(fā)現(xiàn)P.citrophthora是加納柑橘流膠病的致病因子，而不是此前認(rèn)為的P.parasitica和L.theobromae[13]。

此外，研究還發(fā)現(xiàn)莖生擬莖點(diǎn)霉[Phomopsis mali(Schwtzet Sacc.)Rob.]和尖孢鐮刀菌等也能引起果樹(shù)流膠病的發(fā)生[31]。

4 果樹(shù)流膠病發(fā)生的分子機(jī)制研究

無(wú)論是侵染性還是非侵染性流膠病，乙烯的形成在流膠病的發(fā)生中都具有重要的作用。研究發(fā)現(xiàn)果樹(shù)樹(shù)膠形成的共同特點(diǎn)是促進(jìn)植物組織中乙烯的產(chǎn)生。流膠的化學(xué)結(jié)構(gòu)與某些細(xì)胞壁多糖的結(jié)構(gòu)相同，乙烯的產(chǎn)生可能引起樹(shù)膠多糖的過(guò)度合成從而引起流膠病的發(fā)生[6]。

由L.theobromae引起的桃樹(shù)流膠病，是影響桃樹(shù)生產(chǎn)的一種主要病害。Li等研究了L.theobromae引起的桃樹(shù)流膠病發(fā)生過(guò)程中的生化變化和防御反應(yīng)。研究發(fā)現(xiàn)在實(shí)驗(yàn)室條件下，敏感桃樹(shù)品種“春雪”當(dāng)年生幼枝接種L.theobromae后，幼枝中葉綠素a和b的含量顯著低于未感染的幼枝，而H2O2和丙二醛的含量則在感染組織中增加?；ㄇ嗨睾亢蚉AL活性在接種1天后顯著高于對(duì)照。染病后防御相關(guān)基因的誘導(dǎo)表達(dá)，細(xì)胞壁降解酶基因的表達(dá)顯著上調(diào)，電鏡觀察也顯示細(xì)胞壁被嚴(yán)重降解[32]。Li等的進(jìn)一步研究表明高溫能促進(jìn)甲基茉莉酸誘導(dǎo)的流膠病的發(fā)生?；虮磉_(dá)分析發(fā)現(xiàn)甲基茉莉酸處理后3831種基因差異表達(dá)。與細(xì)胞壁的降解相關(guān)基因的表達(dá)分析發(fā)現(xiàn)編碼果膠甲基酯酶的基因和多聚半乳糖醛酸內(nèi)切酶基因被顯著誘導(dǎo)，這兩種酶是甲基茉莉酸誘導(dǎo)的流膠病發(fā)生過(guò)程中關(guān)鍵的細(xì)胞壁降解酶。糖基轉(zhuǎn)移酶和纖維素合成酶基因也是顯著上調(diào)的，這表明甲基茉莉酸處理不僅能促進(jìn)多糖的降解而破壞細(xì)胞壁，也能促進(jìn)新的多糖的合成。研究還發(fā)現(xiàn)甲基茉莉酸影響桃樹(shù)嫩枝的糖代謝、促進(jìn)植物衰老。而防御基因苯丙氨酸解氨酶的表達(dá)在保護(hù)植物抵御甲基茉莉酸處理的過(guò)程中發(fā)揮重要作用。甲基茉莉酸處理能促進(jìn)桃嫩枝中乙烯的生物合成和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，它們能分別誘導(dǎo)桃嫩枝流膠病的發(fā)生。這之間存在怎樣的聯(lián)系目前還不清楚[33]。Gao等采用RNA-seq技術(shù)分析了L.theobromae對(duì)桃樹(shù)嫩枝基因表達(dá)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)8個(gè)樣品中共檢測(cè)到20772個(gè)基因，在接種12，24，48和 60 h后分別有4231，3750，3453和 3612個(gè)基因差異表達(dá)，其中920個(gè)是共表達(dá)的差異基因 （515上調(diào)和405下調(diào)）。GOA注釋發(fā)現(xiàn)參與苯丙烷生物合成和代謝，UDP-糖基轉(zhuǎn)移酶和光合作用相關(guān)基因的表達(dá)在流膠病發(fā)生過(guò)程中差異顯著。參與糖代謝、乙烯和茉莉酸生物合成和信號(hào)途徑基因的表達(dá)也具有顯著差異。因此，防御反應(yīng)和糖代謝相關(guān)基因的表達(dá)可能導(dǎo)致L.theobromae誘導(dǎo)的流膠病的發(fā)生[34]。

Cipriano等則用蛋白組學(xué)方法研究了L.theobromae(Pat.)Griffon&Maubl侵染腰果樹(shù)的機(jī)制。分析了不同情況下商品化的無(wú)性系BRS226在人工侵染后早期階段、及田間條件下敏感品系和抗性品系腰果的蛋白質(zhì)組，結(jié)果發(fā)現(xiàn)73種蛋白表達(dá)差異顯著。差異表達(dá)的蛋白主要參與能量代謝，脅迫和防御，細(xì)胞信號(hào)以及蛋白質(zhì)代謝，這表明真菌侵染引起流膠病影響多種細(xì)胞功能。脅迫誘導(dǎo)因子對(duì)真菌的侵染非常敏感，這些蛋白豐度的變化可能試圖調(diào)節(jié)細(xì)胞的穩(wěn)態(tài)而作為抗性決定因子[35]。

5 防治措施

流膠病的發(fā)生往往是多因素同時(shí)作用的結(jié)果，致病原因復(fù)雜，防治比較困難。目前多采用多種措施相結(jié)合綜合防治的技術(shù)手段。

5.1 抗性品種的選育

不同的果樹(shù)品種對(duì)流膠病的抗病性不同，同一果樹(shù)不同品種對(duì)流膠病的抗性不同，因此選育抗病品種是流膠病防治的重要手段。曲健祿等研究了不同扁桃品種對(duì)流膠病的抗性，篩選到高抗性的美國(guó)6號(hào)，可作為今后培育豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗流膠病品種的基礎(chǔ)材料[18]。Moreira RC等從20個(gè)野生腰果品系中篩選到3個(gè)對(duì)L.theobromae引起的流膠病具有抗性的品系[36]。Cardoso也篩選到一個(gè)矮腰果品系具有一致穩(wěn)定的抗性[37]。張慧琴等從自然實(shí)生后代選育出的抗流膠病中熟桃新品種“東溪小仙”，抗逆性強(qiáng)，豐產(chǎn)，其流膠病發(fā)病率和病情指數(shù)低,分別為“湖景蜜露”桃的19.6%和17.8%[38]。抗性果樹(shù)品種中往往具有高表達(dá)活性的抗性基因，這些抗性基因可作為遺傳育種和基因工程重要的功能基因用于抗性育種。

5.2 加強(qiáng)果園管理，增強(qiáng)樹(shù)勢(shì)

果樹(shù)流膠病的發(fā)生往往和果園的管理水平有關(guān)，提高果園的管理水平，有利于增強(qiáng)樹(shù)勢(shì)，減輕流膠病的發(fā)生。增施有機(jī)肥是促進(jìn)植株生長(zhǎng)、提高樹(shù)勢(shì)的重要途徑。施用生物有機(jī)肥能提高根際有益微生物數(shù)量和活性，長(zhǎng)期改良土壤，增強(qiáng)樹(shù)勢(shì)，從而提高果樹(shù)的綜合抗病能力[39,40]。其次，果園管理過(guò)程中要注意果園的排水，防止積水內(nèi)澇的發(fā)生，以免影響根際的通透性而引起或加重果樹(shù)流膠病的發(fā)生。機(jī)械損傷容易誘導(dǎo)流膠病的發(fā)生，因此管理過(guò)程中應(yīng)盡量減少人為造成的傷口，調(diào)節(jié)修剪時(shí)期，生長(zhǎng)期輕剪，而疏密、回縮等大的修剪盡量在冬季落葉后進(jìn)行。管理過(guò)程中還要注意疏花、疏果，確定合適的留果量，避免果樹(shù)負(fù)載過(guò)重而造成流膠病的發(fā)生。

5.3 化學(xué)防治

目前應(yīng)用于果樹(shù)流膠病防治的化學(xué)農(nóng)藥主要有多菌靈、氟硅唑、撲海因、三唑類殺菌劑（戊唑醇、烯唑醇、己唑醇）、和有機(jī)氯類殺菌劑（敵菌丹、克菌丹）等。防治過(guò)程中往往采用多種化學(xué)農(nóng)藥聯(lián)合應(yīng)用的方法。山東果科所張勇等對(duì)扁桃流膠病菌的室內(nèi)測(cè)定結(jié)果表明43%好力克（戊唑醇）懸浮劑、40%福星（氟硅唑）乳油、5%己唑醇乳油、50%多菌靈可濕性粉劑和 50%撲海因可濕性粉劑對(duì)兩種扁桃流膠病病原菌抑菌活性較高[41]。田間試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)萌芽前用福鎂砷100倍加機(jī)油乳劑80倍液噴枝干，防效可達(dá)70%以上；用福星2000倍，或福鎂砷100倍液噴干枝，防效均達(dá)65%以上。4月中旬，清除病部死皮、裂口和膠塊后，涂刷紫藥水加福星500倍加傷口愈合劑或紫藥水加多菌靈50倍加傷口愈合劑，病部治愈率均達(dá)80%以上。研究還發(fā)現(xiàn)田間藥劑治療應(yīng)在雨季前進(jìn)行，越早越好，以利傷口在雨季前完全愈合[42]。劉輝等選用12.5%烯唑醇可濕性粉劑2 000～2 500倍液、40%福美砷可濕性粉劑100倍液、25%澳菌清（炭特靈）可濕性粉劑 500倍液在生長(zhǎng)期噴施對(duì)布朗李流膠病有較好的防治效果，防治過(guò)程中應(yīng)注意藥劑合理輪換使用[43]。殺菌劑是生長(zhǎng)季節(jié)防治真菌性流膠病的重要輔助措施，如果刮除病灶后噴灑結(jié)合涂抹殺菌劑的防效會(huì)更好。殺菌劑和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的聯(lián)合使用對(duì)果樹(shù)流膠病也能起到很好的防治效果[15]。

但不同的病原真菌對(duì)化學(xué)農(nóng)藥的敏感性不同，多次噴施也易產(chǎn)生抗藥性，因此化學(xué)防治的效果并不十分理想。Ma和Morgan等分析了105株分離自前期沒(méi)有用過(guò)殺菌劑果園的葡萄座腔菌B.dothidea對(duì)戊唑醇的敏感性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)這105株菌對(duì)戊唑醇的EC50值從0.019 to 0.159μg/mL，平均EC50值是0.080μg/mL。而分離自連續(xù)四年多次噴施戊唑醇?xì)⒕鷦┑墓麍@中的277葡萄座腔菌的EC50值為0.037 to 0.291μg/mL。分離自殺菌劑處理果園的PB22菌株對(duì)戊唑醇的敏感性比其他381株顯著降低。其對(duì)丙環(huán)唑和苯菌靈也表現(xiàn)出低敏感性。PB22對(duì)開(kāi)心果表現(xiàn)出高的毒性，但是戊唑醇控制PB22的效果與其他敏感菌株并無(wú)顯著差別[44]。而B(niǎo)eckman等研究了化學(xué)殺菌劑敵菌丹和克菌丹對(duì)B.dothidea[(Moug.:Fr.)Cos&de Not.]引起的桃樹(shù)真菌性流膠病的防治效果。結(jié)果發(fā)現(xiàn)連續(xù)噴灑5年，敵菌丹對(duì)“夏金”桃樹(shù)流膠病的防治效果要比克菌丹更好，能夠提高桃的產(chǎn)量。但停止噴灑5年后，無(wú)論是敵菌丹還是克菌丹處理果樹(shù)的病害的嚴(yán)重性又逐漸增加，但敵菌丹處理的果樹(shù)流膠病病害的程度要輕一些[45]。

5.4 生物防治

生物防治具有很好的環(huán)境相容性，符合我國(guó)綠色農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的要求而日益受到重視，因此生物防治成為流膠病防治非常有潛力的一種防治方法。

生防菌株的篩選是流膠病生物防治的基礎(chǔ)。李等從生蜂蜜中分離到一株防治桃樹(shù)流膠病的生物菌株Bacillus amyloliquefaciens SYBC H47[25]。其對(duì)B.dothidea(Moug.ex.Fr)Ces.et de Not.具有很好的抗真菌活性，能夠抑制其菌絲的生長(zhǎng)和孢子的萌發(fā)，具有很好的流膠病生物防治潛能。HPLC LC/ESI-MS/MS分析發(fā)現(xiàn)其主要的抗菌成分為bacillomycin L,fengycin,and surfactin。其中bacillomycin L對(duì)B.dothidea的拮抗活性最強(qiáng)，三種脂肽對(duì)葡萄腔孢菌具有協(xié)同作用效果。董施源等從健康桃樹(shù)葉片中分離篩選到一株內(nèi)生枯草芽孢桿菌J5，該菌對(duì)流膠病菌可可毛色二孢菌JMB-122菌株有較強(qiáng)拮抗作用，能有效抑制桃樹(shù)流膠病的發(fā)生，具有較好的防治桃流膠病的潛力[46]。Saberi-Riseh等研究了分離自開(kāi)心果根際的307種菌株，在實(shí)驗(yàn)室篩選到6株較高拮抗活性的菌株，溫室實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)126菌株在滅菌和不滅菌的土壤中都能降低流膠病的發(fā)生，促進(jìn)植株生長(zhǎng)，該菌株為Bacillus subtilis[47]。綠色木霉（Trichoderma viride）和哈茨木霉（T.harzianum）對(duì)疫霉屬柑橘褐腐疫霉P.citrophthora、P.nicotianae和P.citrophthora的生長(zhǎng)都有較好抑制作用[48]。

6 展望

果樹(shù)流膠病是危害核果類和柑橘類生產(chǎn)的一種全球性病害，但目前還沒(méi)有切實(shí)有效的防治措施，綜合防治是減輕流膠病發(fā)生，促進(jìn)果樹(shù)生長(zhǎng)，提高果品產(chǎn)量和質(zhì)量的有效措施?；蚬こ碳夹g(shù)的發(fā)展，便于高抗性的果樹(shù)品種的構(gòu)建，轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)等新技術(shù)新方法的興起，為我們深入認(rèn)識(shí)流膠病的發(fā)病機(jī)制提供了技術(shù)手段。進(jìn)一步開(kāi)展果樹(shù)流膠病的分子機(jī)制研究將有助于深入理解流膠病的發(fā)生規(guī)律，選育高抗性品種、加強(qiáng)生物防治的研究，采用多種防治措施相結(jié)合的綜合防治方法將是減輕流膠病發(fā)生的發(fā)展方向。

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