李國瑜，叢新軍，秦嶺，鄒仁峰，楊延兵，顏麗美，陳二影，李妮，管延安

（1泰安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，山東泰安 271000；2山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，濟南 250100）

播期對夏谷幼穗分化及葉齡指數(shù)的影響

李國瑜1，叢新軍1，秦嶺2，鄒仁峰1，楊延兵2，顏麗美1，陳二影2，李妮1，管延安2

（1泰安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，山東泰安 271000；2山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，濟南 250100）

【目的】研究不同播期條件下，夏谷品種幼穗分化進程及各分化階段與葉齡指數(shù)之間的關(guān)聯(lián)，為谷子生產(chǎn)調(diào)控和生長模擬提供依據(jù)?！痉椒ā吭谏綎|省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所濟南試驗基地，以抗拿捕凈除草劑夏谷品種濟谷16和糯性新品種濟谷18為材料，于2015年4月29日至7月8日設(shè)置8個播期處理，處理間隔為10 d。60萬株/hm2大田生產(chǎn)條件下按播期順序種植試驗小區(qū)。在5葉期，每個小區(qū)內(nèi)標記生長均勻一致的谷子植株120株，之后到抽穗每隔1—2 d選取有代表性的植株3—5株，在OLYMPUS SZX16數(shù)顯體視顯微鏡下剝?nèi)悠钒~至露出完整幼穗，進行系統(tǒng)觀察與拍照，并詳細記載不同播期條件下2個品種在各幼穗分化階段的葉齡以及成熟期植株的總?cè)~片數(shù)?！窘Y(jié)果】播期和品種對夏谷幼穗分化的方式及形態(tài)特征沒有影響，依據(jù)營養(yǎng)生長期、生長錐伸長期、枝梗分化期、小穗剛毛分化期和雌雄蕊分化期等5個幼穗分化階段的特點，以濟谷16的系列穗發(fā)育圖片為例，清晰完整的描述了夏谷幼穗發(fā)育過程。播期對谷子生育期的影響主要是由于幼穗分化時期的起始時間和持續(xù)天數(shù)的變化引起。隨著播期的推遲，幼穗分化時期的起始時間提前，由出苗后32 d變?yōu)?2 d左右；幼穗分化過程的持續(xù)時間縮短，由28 d變?yōu)?9 d左右；谷子生育期縮短，由109 d變?yōu)?3 d左右。在不同的幼穗分化時期，葉齡和葉齡指數(shù)隨播期的推遲變化趨勢不同，而葉齡指數(shù)與幼穗分化時期在不同播期間保持著更為穩(wěn)定的對應(yīng)關(guān)系。2個品種在不同播期條件下，幼穗分化階段與葉齡指數(shù)均符合直線回歸關(guān)系，R2值在0.977—0.997，表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)，幼穗分化期Y依葉齡指數(shù)X的直線回歸方程通式為：Y= bX+a，且不同品種在不同播期條件下對應(yīng)的直線回歸方程之間的差異達到極顯著水平，濟谷16、濟谷18在不同播期條件下幼穗分化時期與葉齡指數(shù)的直線回歸關(guān)系不可以用共用的直線回歸方程來表示?！窘Y(jié)論】2個夏谷品種幼穗分化發(fā)育形態(tài)基本一致，但播期對2品種幼穗分化的影響有所不同。播期造成的幼穗分化時間的差異是影響谷子生育期的主要原因。根據(jù)植株外部葉齡狀態(tài)判斷谷子幼穗分化時期是可行的。

谷子；幼穗分化；葉齡指數(shù)；播期

0 引言

【研究意義】谷子抗旱耐瘠、適應(yīng)性廣、營養(yǎng)豐富，在中國北方旱作農(nóng)業(yè)中占有重要地位[1-4]。谷子的幼穗分化標志著營養(yǎng)生長向生殖生長的轉(zhuǎn)變，是個體生長發(fā)育的重要階段，具有自身的規(guī)律性。葉片是谷子的主要同化器官，其同化能力與葉齡指數(shù)緊密關(guān)聯(lián)[5-6]。研究谷子穗分化和葉齡指數(shù)的關(guān)系，是形態(tài)診斷的核心內(nèi)容，在栽培指標化管理中發(fā)揮著重要作用[7]。【前人研究進展】早在1940年EVANS等[8]描述了谷子生長初期的花序發(fā)育；朱澂等[9]1957年對春谷農(nóng)家品種的穗分化進行了詳細觀察，奠定了谷子穗分化研究的基礎(chǔ)；1986年，辛淑芳等[10]通過研究谷子外部形態(tài)與幼穗分化各個時期的關(guān)系時發(fā)現(xiàn)，以葉齡指數(shù)作為判斷穗分化時期的標準比較理想。1998年，段勝軍等[11]通過掃描電鏡觀察，將谷子穗分化過程劃分為5個時期，并就其與栽培育種的關(guān)系等問題進行了討論；2012年，盧海博等[12]以雜交谷為研究對象，指出可以利用回歸方程，根據(jù)葉齡指數(shù)來預(yù)測穗分化時期?！颈狙芯壳腥朦c】近年來，國內(nèi)外對幼穗分化及其與外部形態(tài)器官的相關(guān)性研究主要集中在小麥、水稻、玉米等主要禾谷類作物[13-19]，谷子相關(guān)研究較為遲緩且報道甚少[20-25]。谷子品種類型繁多，不同葉數(shù)的品種在同一葉齡的生育進程及各部器官生長狀態(tài)不同，播期等栽培管理措施對其影響也較大，而目前的相關(guān)研究較少，同時，前人描述谷子幼穗分化過程的觀察手繪草圖或?qū)嵨镎掌墚?dāng)時試驗條件的限制，不夠清晰系統(tǒng)，因此，亟需深入研究不同品種谷子幼穗分化進程的差異以及幼穗分化與葉齡指數(shù)的關(guān)系，探究播期對其的調(diào)控效應(yīng)，從而明確不同品種谷子在不同播期條件下生育進程的簡易葉齡診斷方法，并完善谷子幼穗分化進程圖?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究通過觀察不同品種谷子在不同播期條件下的幼穗分化詳細過程，同時記錄不同生育期的葉齡，揭示谷子穗分化與葉齡指數(shù)的對應(yīng)關(guān)系，旨在為谷子生產(chǎn)中的科學(xué)管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

濟谷16、濟谷18分別為抗拿捕凈除草劑和糯性谷子新品種，由山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所提供。

試驗于2015年在山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所濟南試驗基地進行，土壤質(zhì)地為壤土，0—20 cm耕層土壤含有機質(zhì)16.9 g·kg-1、速效氮72.4 mg·kg-1、速效磷18.8 mg·kg-1、速效鉀168 mg·kg-1，pH為7.8，每公頃基施氮磷鉀（15-15-15）三元素復(fù)合肥375 kg，腐熟有機肥750 kg。試驗地前茬為冬小麥，栽培管理措施同豐產(chǎn)田。試驗從4月29日開始播種，之后每10天播種1期直至7月8日，共播種8期，依次編號為“1—8”。小區(qū)行長5 m，6行區(qū)，行距0.5 m，密度為60萬株/hm2，依品種按播期順序排列。

1.2 測定方法

在谷子5葉期，每個小區(qū)選擇120株生長均勻一致的植株進行標記，每隔1—2 d選取有代表性的植株3—5株在解剖鏡下觀察幼穗分化結(jié)果，并詳細記載幼穗發(fā)育的階段及其對應(yīng)的葉齡。

幼穗分化過程觀察：在OLYMPUS SZX16體視顯微鏡下，剝?nèi)悠钒~至露出完整幼穗，進行觀察并拍照。

幼穗分化時期劃分：營養(yǎng)生長期（穗分化前期）、生長錐伸長期（Ⅱ）、枝梗分化期（Ⅲ-1、Ⅲ-2、Ⅲ-3）、小穗和剛毛分化期（Ⅳ）以及雌雄蕊分化期（小花分化期，Ⅴ）共5個時期[11]。

葉齡（leaf number，LN）：展開葉片數(shù)，以葉片與葉鞘交界處的葉枕露出為準[26]，半展開葉按照比例值估算。

總?cè)~片數(shù)（total leaf number，TLN）：按田間標記葉齡的20個植株主莖總?cè)~片數(shù)的平均值計算。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2007進行數(shù)據(jù)處理，SPSS 20.0數(shù)據(jù)處理軟件進行方差分析、相關(guān)分析、回歸分析及配合力分析，Origin 8.0繪圖軟件進行圖形分析及繪制[27]。

2 結(jié)果

2.1 谷子幼穗分化過程

谷穗的分化形成，是一個連續(xù)分化發(fā)育的過程，根據(jù)各階段生長和分化的形態(tài)特征差異，可以將其劃分為5個分化時期，而不同品種谷子在不同播期條件下幼穗分化的方式及其形態(tài)特征基本一致，因此，用一組濟谷16的幼穗發(fā)育圖片即可描繪谷子幼穗分化的整個過程（圖1）。

2.1.1 營養(yǎng)生長期 幼苗出土至拔節(jié)階段為營養(yǎng)生長期，生長錐呈光滑的半球體（圖1-A），并未開始伸長，主要進行葉、節(jié)和節(jié)間的分化。生長點隨著葉齡的增加逐漸增大，基部一般可見2個明顯的半環(huán)狀互生突起，即為葉原基（圖1-B）。葉原基繼續(xù)生長包圍生長錐，繼而形成葉片和葉鞘。谷子營養(yǎng)生長期的持續(xù)時間隨著播期的推遲逐漸縮短。

2.1.2 生長錐伸長期 莖的節(jié)和節(jié)間進行居間生長，標志著拔節(jié)的開始；葉原基分化停止，生長錐開始伸長（圖1-C和圖1-D），標志著幼穗分化階段的正式開始，營養(yǎng)生長逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L。較早播種的谷子拔節(jié)期比生長錐伸長期開始的早，隨著播期的推遲，其間隔時間逐漸縮短直至基本同步，甚至?xí)猩L錐伸長期早于拔節(jié)期的情況出現(xiàn)。

2.1.3 枝梗分化期 生長錐的頂端保持光滑并繼續(xù)延伸形成谷穗中軸，在其基部出現(xiàn)小的突起，即為一級枝梗原基（圖1-E），呈向頂式生長，各枝梗原基之間略有凹陷。當(dāng)每列的一級枝梗原基數(shù)達十多個后，生長錐不再伸長，而由于中軸上部一級枝梗的發(fā)育時間較晚且速度較慢，故頂部的谷碼較?。▓D1-F）。在幼穗分化的早中期，一級枝梗原基表現(xiàn)為排列整齊的縱列，每個中軸上有6—8列（圖1-I），之后隨著生長發(fā)育的進程逐漸變?yōu)樾D(zhuǎn)式分布（圖1-G）。中軸伸長的長短和一級枝梗原基的多少決定了谷穗的谷碼數(shù)，進而決定了谷穗的大小。

當(dāng)一級枝梗的發(fā)育達到一定體積后，在其基部出現(xiàn)左右互生的突起，即為二級枝梗原基（圖1-H）。二級枝梗也呈向頂式分化，從而使得一級枝梗在整體上表現(xiàn)為三角形狀；三級枝梗原基在二級枝梗上以同樣的方式發(fā)生（圖1-J）。谷穗中下部的一級枝梗分化出的二、三級枝梗數(shù)量多，而上部的一級枝梗的分枝數(shù)明顯較少（圖1-K），在很大程度上決定了谷碼的大小，進而影響結(jié)實粒數(shù)。

2.1.4 小穗和剛毛分化期 三級枝梗分化完成后（圖1-L和圖1-M），在其上產(chǎn)生眾多乳頭狀突起，即為小穗或剛毛原基（圖1-N），頂端多數(shù)是光滑的，少部分表現(xiàn)為鈍形的凹陷。剛毛原基和小穗原基的初期形態(tài)基本一致，難以區(qū)分。小穗原基基部繼續(xù)膨大，頂端鈍圓光滑，基部出現(xiàn)同葉原基分化形式相似的外穎片原基和內(nèi)穎片原基，而剛毛原基不發(fā)生增粗變化，只進行伸長，且速度快于小穗，頂端變成梯形或其他不規(guī)則形狀（圖1-O）。當(dāng)小穗上的小花分化進行到雌雄蕊原基形成時，剛毛上產(chǎn)生許多細小突起，谷穗成熟后這些突起形成剛毛上的刺（圖1-P和圖1-Q）。穗軸和枝梗上的毛刺也是以這種方式形成的。

圖1 濟谷16的幼穗分化過程Fig. 1 The panicle differentiation stages of Jigu16

2.1.5 雌雄蕊分化期 內(nèi)外護穎原基形成，標志著小花分化的開始（圖1-R和圖1-S）。谷子每個小穗有2朵小花，第1朵花為敗育花，第2朵花才是正常發(fā)育結(jié)實的小花。第1朵花的外稃相對于小穗內(nèi)穎而生，內(nèi)稃位于外稃對面，其外稃的上方有偏圓形突起，即為第1朵花原基。第1朵花至此基本上完成，不再進行雌雄蕊等其他器官的分化，在以后發(fā)育過程中逐漸消失。第2朵花原基位于第1朵花之上，是小穗原基的原生長點轉(zhuǎn)變形成?？捎ǖ耐怙鄬τ诘?朵花的生長點而生，其最初形狀為偏平半球形突起，但分化后生長較快，內(nèi)稃位于外稃之上的相對側(cè)，分化后生長相對較慢?？捎ǖ膬?nèi)外稃分化完成之后，在其生長點頂部的側(cè)面出現(xiàn)3個頂部較平坦的雄蕊原基（圖1-T），1個位于外稃的正上方，另2個在原基側(cè)面呈相對狀（圖1-V）?；ㄋ幵纬珊螅捎ㄔ捻敹瞬糠钟善教罐D(zhuǎn)變?yōu)橥黄?，即為雌蕊原基。雌蕊分化最早的為子房，形狀新月形，然后在其左右兩?cè)形成2個尖角突起，以后形成花柱和柱頭（圖1-U）。小花分化完成之后，各部分器官進行增大生長和發(fā)育，由于護穎的生長，開花前一直將雌雄蕊等器官包被在其內(nèi)。開花前雌蕊發(fā)育成具有子房、花柱和羽毛狀二歧柱頭的完整器官，花柱側(cè)生子房內(nèi)側(cè)（圖1-W）。雄蕊原基增粗增大，形成具有花粉囊的花藥。

2.2 不同播期夏谷的幼穗發(fā)育進程

隨著播期的推遲，幼穗分化開始日期逐漸提前（表1），濟谷16由出苗后32 d開始穗分化縮短到23 d，變異系數(shù)為11.03%，濟谷18由31 d縮短到22 d，變異系數(shù)為10.86%；幼穗分化持續(xù)時間逐漸縮短，濟谷16由28 d減少到22 d，變異系數(shù)為8.92%，濟谷18由28 d減少到19 d，變異系數(shù)為13.18%；從抽穗到成熟階段的持續(xù)天數(shù)逐漸縮短，濟谷16由49 d變?yōu)?1 d，變異系數(shù)為5.39%，濟谷18由49 d變?yōu)?2 d，變異系數(shù)分別為4.96%；從出苗到成熟階段的生育期持續(xù)天數(shù)逐漸縮短，濟谷16由109 d變?yōu)?6 d，變異系數(shù)為7.77%，濟谷18由108 d變?yōu)?3 d，變異系數(shù)分別為8.57%。通過比較變異系數(shù)可以發(fā)現(xiàn)，隨著播期的推遲，谷子幼穗分化階段開始的時間及持續(xù)天數(shù)的變化幅度較大，而抽穗到成熟階段持續(xù)天數(shù)的變化幅度較小，說明播期對谷子生育期的影響主要是由于幼穗分化階段的開始時間和持續(xù)天數(shù)的變化引起的。

谷子幼穗各分化時期的持續(xù)時間也隨著播期的推遲逐漸縮短，最早播種處理與最晚播種處理的天數(shù)相差在2 d左右，其中，以生長錐伸長期（Ⅱ期）的變化幅度最大，濟谷16和濟谷18的變異系數(shù)分別為16.64%和21.54%，其他各時期（Ⅲ期、Ⅳ期、Ⅴ期）的變異系數(shù)也均在10%左右，濟谷16分別為7.88%、11.19%和8.82%，濟谷18分別為17.04%、9.75%和7.25%。拔節(jié)期到生長錐伸長期（Ⅱ期）的時間間隔隨著播期的推遲明顯減少，濟谷16由7 d縮短為4 d，變異系數(shù)為19.73%，濟谷18由6 d縮短為1 d，變異系數(shù)為46.48%。

2.3 不同播期夏谷的葉齡及葉齡指數(shù)

結(jié)合表2、圖2可以看出，隨著播期的推遲，在生長錐伸長期（Ⅱ期），谷子的葉片數(shù)逐漸減少，由11.9—12.0片葉變?yōu)?.3—9.4片葉，呈“乀”型下降狀態(tài)；從枝梗分化期到小穗剛毛分化期（Ⅲ-1期到Ⅳ期），谷子葉片數(shù)整體變化趨勢仍為逐漸降低，但在第4個處理有反超早播和晚播的現(xiàn)象，呈“∽”型降升降狀態(tài)；雌雄蕊分化期（Ⅴ期）之后，谷子葉片數(shù)先增加后減少，呈“∧”型升降狀態(tài)；到成熟期時，不同播期條件下的谷子總?cè)~片數(shù)差異顯著，且濟谷16和濟谷18都是在第4處理最多、第8處理最少，分別為21.8、17.2和21.1、17.3片葉。

隨著播期的推遲，谷子從出苗到抽穗的生長發(fā)育過程中，葉片生長速率逐漸提高，由每天的0.31片葉增加為0.40片葉。其中，出苗到拔節(jié)階段，葉片生長速率并不隨著播期的推遲而有較大變化，基本都維持在每天0.40片葉的狀態(tài)，濟谷16和濟谷18之間的差異也較小；拔節(jié)到抽穗階段，濟谷16的葉片生長速率隨著播期的推遲逐漸升高，由每天0.26片葉變?yōu)?.37片葉，均比上一個階段有明顯降低，濟谷18的葉片生長速率也隨著播期的推遲逐漸升高，由每天0.26片葉提高到0.43片葉，與上一個階段相比，前4個處理明顯降低，后4個處理明顯提高。

在一級枝梗分化期之前的各階段，葉齡指數(shù)隨著播期的推遲先降低后升高，呈“∨”型降升狀態(tài)，在二級枝梗分化期之后的各階段，葉齡指數(shù)隨著播期的推遲先降低后略微升高再降低之后再逐漸升高，呈“W”型降升降升狀態(tài)，與葉齡的變化趨勢相比存在明顯差異。可見，播期對谷子成熟期植株總?cè)~片數(shù)的影響，造成了幼穗各分化時期內(nèi)葉齡與葉齡指數(shù)變化趨勢的不同。通過比較葉齡與葉齡指數(shù)在同一幼穗分化時期的變異系數(shù)發(fā)現(xiàn)，葉齡指數(shù)的CV值均較小，表明葉齡指數(shù)與幼穗分化階段在不同播期間保持著更為穩(wěn)定的對應(yīng)關(guān)系。

濟谷16和濟谷18葉齡和葉齡指數(shù)的變化趨勢基本一致，但數(shù)值差異顯著。通過分析均值可知，進入

拔節(jié)期時，濟谷16約有8.8片葉、LNI為44.17%，濟谷18約有8.9片葉、LNI為45.66%；進入生長錐伸長期時，濟谷16約有10.9片葉、LNI為54.86%，濟谷18約有10.8片葉、LNI為55.42%；進入一級枝梗分化期時，濟谷16約有11.9片葉、LNI為60.07%，濟谷18約有11.9片葉、LNI為60.80%；進入二級枝梗分化期時，濟谷16約有13.1片葉、LNI為66.16%，濟谷18約有13.2片葉、LNI為67.28%；進入三級枝梗分化期時，濟谷16約有14.5片葉、LNI為73.26%，濟谷18約有14.6片葉、LNI為74.51%；進入小穗剛毛分化期時，濟谷16約有16.1片葉、LNI為81.32%，濟谷18約有16.0片葉、LNI為81.81%；進入雌雄蕊分化期時，濟谷16約有17.3片葉、LNI為87.05%，濟谷18約有17.0片葉、LNI為87.06%；進入抽穗期時，濟谷16約有19.2片葉、LNI為96.64%，濟谷18約有18.9片葉、LNI為96.42%。

表1 不同期條件下夏谷各幼穗分化時的開始日期及持續(xù)天數(shù)表Table 1 The occurred date and continued days of each panicle differentiation stage in different sowing date

表2 不同播期條件下夏谷幼穗各分化時期的葉片數(shù)和葉齡指數(shù)Table 2 The leaf number and leaf number index of each panicle differentiation stage in different sowing date

圖2 葉片數(shù)及葉齡指數(shù)的三維圖形Fig. 2 3D graphics of leaf number and leaf number index

2.4 不同播期夏谷的幼穗分化與葉齡指數(shù)的關(guān)聯(lián)

用自然數(shù)1—8分別代表“拔節(jié)期、Ⅱ期、Ⅲ-1期、Ⅲ-2期、Ⅲ-3期、Ⅳ期、Ⅴ期、抽穗期”作為統(tǒng)計回歸分析的依變量Y，幼穗各分化時期所對應(yīng)的葉齡指數(shù)作為自變量X。通過分析發(fā)現(xiàn)，不同品種谷子在不同播期條件下，幼穗分化階段與葉齡指數(shù)均符合直線回歸關(guān)系，R2值在0.977—0.997（表3），表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)性，幼穗分化期Yi依葉齡指數(shù)Xi的直線回歸方程通式為：Yi=bXi+a（a、b代表系數(shù)）。

隨著播期的推遲，b值逐漸減小，濟谷16由0.150降為0.139，濟谷18由0.153降為0.143；|a|值先減小后增大，濟谷16變化范圍為7.043—4.548，濟谷18變化范圍為7.356—4.932。對濟谷16和濟谷18方程的系數(shù)b、a進行差異顯著性t檢驗，tb16=62.88，ta16=-18.12，tb18=70.98，ta18=-19.85（t0.01=3.355，n=8），結(jié)果表明，各系數(shù)間存在極顯著性差異，說明不同品種在不同播期條件下對應(yīng)的直線回歸方程之間的差異達到極顯著水平，不可以配置出一個共用的直線回歸方程來表示濟谷16、濟谷18在不同播期條件下幼穗分化時期與葉齡指數(shù)的直線回歸關(guān)系。

由直線方程的性質(zhì)可知，公式X= (2-a)/b代表各個播期條件下谷子幼穗分化開始（Ⅱ期）時葉齡指數(shù)的理論值，隨著播期的推遲表現(xiàn)為先減小后增大的趨勢，與田間結(jié)果相一致，表明播期對谷子幼穗分化開始時的葉齡指數(shù)有顯著影響；公式Y(jié)= 6/b代表谷子幼穗分化起止時期葉齡指數(shù)之差的理論值，隨著播期的推遲表現(xiàn)為逐漸增大的趨勢，而幼穗分化的持續(xù)時間又是逐漸減小的，表明播期對谷子幼穗分化過程中葉齡指數(shù)的變化幅度和變化速率有顯著影響。

表3 幼穗分化與葉齡指數(shù)的線性回歸分析Table 3 The liner regression analysis of panicle differentiation and leaf number index

3 討論

3.1 播期對夏谷幼穗分化的影響

谷子的花序為類穗狀圓錐花序，單個谷穗上的近萬個小穗和剛毛均著生于三級枝梗的末端，其幼穗分化過程遠較水稻、小麥等其他禾谷類作物復(fù)雜[28-29]。段勝軍等[11]研究發(fā)現(xiàn)，春、夏谷之間穗分化的方式及形態(tài)特征無明顯差異，但夏谷營養(yǎng)生長期明顯縮短，葉片分化數(shù)顯著減少，幼穗分化持續(xù)時間也較短，并根據(jù)小穗、小花的特點將谷子穗分化過程劃分為五個階段沿用至今。本研究與前人研究結(jié)果基本一致，但之前有關(guān)學(xué)者的觀察手繪草圖或?qū)嵨镎掌粔蛉嫱暾鸞25,30-31]，本研究更為清晰完整的闡述了谷子的整個幼穗分化過程。

溫度、水分、光照是影響谷子生長發(fā)育的重要環(huán)境因素[32-34]。播期越早，谷子生育前期的平均日溫就越低，生育期也就越長，隨著播期的推遲，溫度逐漸升高，光照強度增大、降水增多，谷子的生育期也就越短[30]。春播谷子的穗分化開始在拔節(jié)之后的現(xiàn)象是較普遍且易觀察到的，夏播穗分化多始于拔節(jié)之前，晚春播或早夏播能觀察到穗分化與拔節(jié)同時開始的情況，這可能與光照反應(yīng)有關(guān)[10,35]。本研究中，隨著播期的推遲，夏谷的生育期由109 d減少到83 d左右，其中，幼穗分化開始時間由出苗后32 d減少到22 d、由拔節(jié)后7 d減少到1 d，幼穗分化階段的持續(xù)時間由28 d減少到20 d，抽穗期到成熟期由49 d減少41 d，表明播期是影響谷子生育期的關(guān)鍵因素，播期越晚，出苗到幼穗分化開始以及幼穗分化過程的持續(xù)時間就越短，從而大幅縮短谷子的生育期。

3.2 播期對夏谷葉齡及葉齡指數(shù)的影響

隨著播期的改變，谷子幼穗分化各個階段的葉齡和葉齡指數(shù)表現(xiàn)出不同的變化趨勢，品種之間的差異也較為明顯，主要是由于谷子生育期、葉片生長速率、品種特性之間的差異造成的[36-37]。李存東等[7]曾指出，播期間葉齡進程的差異是其階段發(fā)育進程差異的外在表現(xiàn)，而葉齡指數(shù)反映了葉片出生的相對進程，具有較好的可比性。本研究揭示，播期對夏谷幼穗分化過程中的葉齡、葉齡指數(shù)、葉片增長速率、葉齡指數(shù)變化幅度有很大影響，而葉齡指數(shù)比葉齡更適合作為衡量幼穗分化進程的指標。

3.3 播期對夏谷幼穗分化與葉齡指數(shù)關(guān)聯(lián)的影響

谷子幼穗分化與葉齡指數(shù)之間的線性回歸關(guān)系已被廣泛研究證實，利用直線回歸方程Y=bX+a，通過葉齡指數(shù)可以準確判斷谷子的幼穗發(fā)育階段，而不同品種對應(yīng)的回歸函數(shù)系數(shù)略有不同，其中b值的大小與總生育期天數(shù)呈正相關(guān)[10,38]。本研究的線性回歸分析結(jié)果顯示，在不同播期條件下，夏谷幼穗分化與葉齡指數(shù)之間均存在真實的線性關(guān)系，而不同播期、不同品種所對應(yīng)的回歸函數(shù)差異顯著，用葉齡指數(shù)推算谷子幼穗分化階段的方法可行，但是在實際應(yīng)用過程中，還要進一步研究，獲得相匹配的公式。

4 結(jié)論

2個夏谷品種穗分化發(fā)育形態(tài)基本一致，但播期對2品種幼穗分化的影響有所不同。播期延遲導(dǎo)致幼穗分化各階段時間縮短，幼穗分化時間的差異是播期影響谷子生育期的主要原因。受播期的影響，穗分化不同階段對應(yīng)的葉齡和葉齡指數(shù)也有所差異，隨播期的延遲，穗分化各階段的葉片數(shù)逐漸減少，而對應(yīng)的葉齡指數(shù)呈先下降再上升的趨勢。

致謝：谷子穗分化材料的觀察照相利用山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)中心李國衛(wèi)博士實驗室的數(shù)顯體視顯微鏡完成，在此表示感謝！

[1] 李順國, 劉斐, 劉猛, 趙宇, 王慧軍. 我國谷子產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀、發(fā)展趨勢及對策建議. 農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究, 2014, 35(5): 531-535.

LI S G, LIU F, LIU M, ZHAO Y, WANG H J. The current industry situation, development trend and suggestions for the future of foxtail millet in China.Research of Agricultural Modernization, 2014, 35(5): 531-535. (in Chinese)

[2] 郭晉襄, 李志華, 李會霞, 田崗, 劉鑫. 我國谷子生產(chǎn)中存在的問題及未來發(fā)展方向. 中國種業(yè), 2014, 3: 16-18.

GUO JX, LI Z H, LI H X, TIAN G, LIU X. The existing problems and developing direction of millet industry in China.China Seed Industry, 2014, 3: 16-18. (in Chinese)

[3] 管延安, 楊延兵, 秦嶺, 王海蓮, 張華文. 山東省谷子生產(chǎn)現(xiàn)狀與技術(shù)需求對策. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué), 2009, 9: 119-122.

GUAN Y A, YANG Y B, QIN L, WANG H L, ZHANG H W. Current situation and development measures for millet industry in Shandong province.Shandong Agricultural Sciences, 2009, 9: 119-122. (in Chinese)

[4] 刁現(xiàn)民. 谷子生物技術(shù)研究成果與未來方向. 河北農(nóng)業(yè)科學(xué), 2005, 9(4): 61-68.

DIAO X M. Adance in foxtail millet biotechnology and its future directions.Journal of Hebei Agricultural Sciences, 2005, 9(4): 61-68. (in Chinese)

[5] 張愛霞, 劉曉東, 王桂榮, 李珊珊, 王慧軍. 谷子主要營養(yǎng)品質(zhì)性狀遺傳差異與選擇研究. 中國農(nóng)學(xué)通報, 2012, 28(21): 58-62.

ZHANG A X, LIU X D, WANG G R, LI S S, WANG H J. Studies on genetic effects and selection of important nutrient quality characters in millet.Chinese Agricultural Sciences Bulletin, 2012, 28(21): 58-62. (in Chinese)

[6] 王紹濱. 谷子葉片生長及幼穗分化與外部形態(tài)的關(guān)系. 黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué), 2001(6): 23-24.

WANG S B. Relationship between leaf growth young panicle differentiation and morphological characters in millet.Heilongjiang Agricultural Science, 2001(6): 23-24. (in Chinese)

[7] 李存東, 曹衛(wèi)星, 羅衛(wèi)紅, 劉鐵梅. 小麥葉片出生與穗分化關(guān)系的研究. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2000, 33(1): 33-38.

LI C D, CAO W X, LUO W H, LIU T M. Relationship between leaf emergence on main stem and spike differentiation stages in wheat.Scientia Agricultura Sinica, 2000, 33(1): 33-38. (in Chinese)

[8] EVANS M W, GROVER F O. Developmental morphology of the growing point of the short and the inflorescence in grasses.Journal of Agricultural Research, 1940, 61: 481-486.

[9] 朱澂, 王伏雄. 粟的發(fā)育形態(tài)的研究. 植物學(xué)報, 1957, 2: 421-430.

ZHU C, WANG F X. Study on the developmental morphology of millet.Journal of Integrative Plant Biology, 1957, 2: 421-430. (in Chinese)

[10] 辛淑芳, 趙福. 春谷幼穗發(fā)育階段與葉齡指數(shù)關(guān)系的研究. 華北農(nóng)學(xué)報, 1986, 1(2): 52-57.

XIN S F, ZHAO F. Studies on the relation between the developing stages of the young ears and the leaf age index in spring millet.Acta Agriculturae Boreal-Sinica, 1986, 1(2): 52-57. (in Chinese)

[11] 段勝軍, 刁現(xiàn)民, 趙連元. 谷子穗分化的掃描電鏡觀察. 西北植物學(xué)報, 1998, 18(3): 406-410.

DUAN S J, DIAO X M, ZHAO L Y. Electronic scanning observation of developmental morphology of inflorescence in foxtail millet.ActaBotanica Boreali-Occidentalia Sinica, 1998, 18(3): 406-410. (in Chinese)

[12] 盧海博, 李鴻強, 龔學(xué)臣, 喬永明, 趙治海, 王萌萌. 張雜谷穗分化時期與葉齡指數(shù)關(guān)系的研究. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué), 2012, 19: 4-5.

LU H B, LI H Q, GONG X C, QIAO Y M, ZHAO Z H, WANG M M. Research on relationship between spike differentiationer stages and leaf number index in Zhangzagu (Setaria italic).Guangdong Agricultural Sciences, 2012, 19: 4-5. (in Chinese)

[13] 楊宗渠, 尹鈞, 谷冬艷, 周冉, 任江萍, 李永春, 李金才. 不同發(fā)育特性小麥品種葉片與小穗原基分化同步關(guān)系的研究. 核農(nóng)學(xué)報, 2007, 21(6): 550-556.

YANG Z Q, YIN J, GU D Y, ZHOU R, REN J P, LI Y C, LI J C. Corresponding relation between leaf and spikelet primordium differentiation of different development type of wheat cultivars.Journal of Nuclear Agricultural Sciences, 2007, 21(6): 550-556. (in Chinese)

[14] LI J M, LIU H X, DUAN L S, ENEJI A E, LI Z H. Spike differentiation in winter wheat (Triticum aestivumL.) mulched with plastic films during over- wintering period.Journal of Sustainable Agriculture, 2007, 31(3): 133-144.

[15] 李小剛, 陳浩, 王保軍, 王俊義, 趙勝利, 王業(yè)文, 陳耀楠, 閆理峰. 陜南不同類型水稻品種葉齡與生育進程研究. 安徽農(nóng)學(xué)通報, 2015, 21(12): 39-41.

LI X G, CHEN H, WANG B J, WANG J Y, ZHAO S L, WANG Y W, CHEN Y N, YAN L F. Study on leaf age and development progress of different rice varieties in southern Shanxi.Anhui Agricultural Sciences Bulletin, 2015, 21(12): 39-41. (in Chinese)

[16] 王治世, 段俊杰, 居輝, 楊佑明, 王志敏. 播期對夏玉米葉片生長發(fā)育特性的影響. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014, 42(8): 2228-2232, 2236.

WANG Z S, DUAN J J, JU H, YANG Y M, WANG Z M. Effects of sowing dates on leaf development characteristics of summer maize (Zea maysL.).Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2014, 42(8): 2228-2232, 2236. (in Chinese)

[17] 曹彬, 張世杰, 孫占育, 曹三潮, 趙志紅. 玉米葉齡指數(shù)與穗分化回歸關(guān)系的研究初報. 玉米科學(xué), 2015, 13(1): 86-88.

CAO B, ZHANG S J, SUN Z Y, CAO S C, ZHAO Z H. Research report of regression relationship between leaf number index and spike differentiation in maize.Journal of Maize Sciences, 2015, 13(1): 86-88. (in Chinese)

[18] 凌啟鴻, 蘇祖芳, 侯康平, 郭宏文. 水稻潛伏芽生長和穗分化形成規(guī)律及其應(yīng)用的研究. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 1989, 22(1): 35-43.

LING Q H, SU Z F, HOU K P, GUO H W. Studies on the growth and panicile differentiation of resting bud and its application in rice plants.Scientia Agricultura Sinica, 1989, 22(1): 35-43. (in Chinese)

[19] 凌啟鴻, 蘇祖芳, 張洪程, 蔡建中, 何杰升. 水稻品種不同生育類型的葉齡模式. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 1983, 1: 9-18.

LING Q H, SU Z F, ZHANG H C, CAI J Z, HE J S. The leaf-age-model of development process in different varieties of rice.Scientia Agricultura Sinica, 1983, 1: 9-18. (in Chinese)

[20] 丁則環(huán). 谷子穗分化進程及其與營養(yǎng)器官形成的關(guān)系. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技, 1982, 1: 4-11.

DING Z H. Panicle differentiation Stages and its relationship with the formation of vegetative organs of foxtail millet.Inner Mongolia Agricultural Science and Technology, 1982, 1: 4-11. (in Chinese)

[21] 王智蘭, 王軍, 袁峰, 杜曉芬, 楊慧卿, 郭二虎. 基于PCR技術(shù)的谷子分子標記遺傳圖譜構(gòu)建. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014, 47(17): 3492-3500.

WANG Z L, WANG J, YUAN F, DU X F, YANG H Q, GUO E H. Construction of genetic map of foxtail millet (Setaria italica(L.) Beauv.) using PCR- based molecular markers.Scientia Agricultura Sinica, 2014, 47(17): 3492-3500. (in Chinese)

[22] YANG X Y, WAN Z W, PERRYC L, LU H Y, WANG Q, ZHAO C H, LI J, XIE F, YU J C, CUI T X, WANG T, LI M Q, GE Q S. Early millet use in northern China.Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2012, 109(10): 3726-3730.

[23] WANG C F, JIA G Q, ZHI H, NIU Z G, CHAI Y, LI W, WANG Y F, LI H Q, LU P, ZHAO B H, DIAO X M. Genetic diversity and population structure of Chinese foxtail millet [Setaria italica(L.) Beauv.] landraces.Genes Genomes Genetics, 2012, 2(7): 769-777.

[24] 王海崗, 賈冠清, 智慧, 溫琪汾, 董俊麗, 陳凌, 王君杰, 曹曉寧,劉思辰, 王綸, 喬治軍, 刁現(xiàn)民. 谷子核心種質(zhì)表型遺傳多樣性分析及綜合評價. 作物學(xué)報, 2016, 42(1): 19-30.

WANG H G, JIA G Q, ZHI H, WEN Q F, DONG J L, CHEN L, WANG J J, CAO X N, LIU S C, WANG L, QIAO Z J, DIAO X M. Phenotypic diversity evaluations of foxtail millet core collections.Acta Agronomica Sinica, 2016, 42(1): 19-30. (in Chinese)

[25] 山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院. 中國谷子栽培學(xué). 北京: 農(nóng)業(yè)出版社, 1987.

Shanxi Academy of Agricultural Sciences.Foxtail Millet Cultivation in China. Beijing: Agriculture Press, 1987. (in Chinese)

[26] 涂華玉, 唐曉紅, 李彥龍, 何慶祥. 根據(jù)葉脈數(shù)識別玉米葉齡的方法. 新疆農(nóng)墾科技, 1989, 4: 8-9.

TU H Y, TANG X H, LI Y L, HE Q X. A method to identify leaf number through venation of corn.Xinjiang Farm Research of Science and Technology, 1989, 4: 8-9. (in Chinese)

[27] 武兆云. 利用Excel 進行方差分析和多重比較. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014, 42(14): 4172-4174, 4182.

WU Z Y. Analysis of variance and multiple comparison by Excel.Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2014, 42(14): 4172-4174, 4182. (in Chinese)

[28] 李雯, 智慧, 張碩, 房雪嬌, 王海龍, 賈冠清, 韓淵懷, 刁現(xiàn)民. 谷子Si-SP1小穗突變基因的遺傳分析和定位. 植物遺傳資源學(xué)報, 2015, 16(3): 581-587.

LI W, ZHI H, ZHANG S, FANG X J, WAMG H L, JIA G Q, HAN Y H, DIAO X M. Morphological effect and genomic mapping ofSi-SP1( small panicle 1) in foxtail millet.Journal of Plant Genetic Resources, 2015, 16(3): 581-587. (in Chinese)

[29] JIA G Q, HUANG X H, ZHI H, ZHAO Y, ZHAO Q, LI W J, CHAI Y, YANG L F, LIU K Y, LU H Y, ZHU C R, LU Y Q, ZHOU C C, FAN D L, WENG Q J, GUO Y L, HUANG T, ZHANG L, LU T T, FENG Q, HAO H F, LIU H K, LU P, ZHANG N, LI Y H, GUO E H, WANG S J, WANG S Y, LIU J R, ZHANG W F, CHEN G Q, ZHANG B J, LI W, WANG Y F, LI H Q, ZHAO B H, LI J Y, DIAO X M, HAN B. A haplotype map of genomic variations and genome-wide association studies of agronomic traits in foxtail millet (Setaria italica).Nature Genetics, 2013, 45(8): 957-961.

[30] 謝菲, 李造哲, 馬青枝, 李培龍. 披堿草幼穗分化的觀察. 中國草地學(xué)報, 2014, 36(3): 16-21.

XIE F, LI Z Z, MA Q Z, LI P L. Observations on the young spike differentiation ofElymus dahuricusturcz.Chinese Journal of Grassland, 2014, 36(3): 16-21. (in Chinese)

[31] 楊金貴, 米福貴, 閆利軍, 楊慧. 中間偃麥草生長錐分化過程的觀察. 種子, 2012, 31(2): 13-16, 20.

YANG J G, MI F G, YAN L J, YANG H. Observation on growing tip differentiation ofElytrigia intermedia.Seed, 2012, 31(2): 13-16, 20. (in Chinese)

[32] 范惠萍, 郭二虎, 王秀清, 程麗萍, 王軍, 郭鴻亮, 宋紅軍. 播期和密度對長農(nóng)35號主要農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量的影響. 河北農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010, 14(11): 13 -14, 34.

FAN H P, GUO E H, WANG X Q, CHENG L P, WANG J, GUO H L, SONG H J. Effects of sowing time and plant density on main agronomic characters and yield of millet variety Changnong No.35.Journal of Hebei Agricultural Sciences, 2010, 14(11): 13-14, 34. (in Chinese)

[33] 呂建珍, 馬建萍, 獨俊娥, 趙凱, 劉曉東, 王海崗. 春播谷子品種(系)生態(tài)適應(yīng)性鑒定及主成分分析. 作物雜志, 2015(6): 44-47.

Lǖ J Z, MA J P, DU J E, ZHAO K, LIU X D, WANG H G. Ecotype adaptability and principal component analysis of foxtail millet.Crops, 2015(6): 44-47. (in Chinese)

[34] 趙海超, 曲平化, 龔學(xué)臣, 陳春艷. 不同播期對旱作谷子生長及產(chǎn)量的影響. 河北北方學(xué)院學(xué)報(自然科學(xué)版), 2012, 28(3): 26-30.

ZHAO H C, QU P H, GONG X C, CHEN C Y. Effects of different planting dates on growth and yield of drylang millet.Journal of Hebei North University (Natural Science Edition), 2012, 28(3): 26-30. (in Chinese)

[35] 朱佩華. 播種時期對谷子生長發(fā)育及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響. 沈陽農(nóng)學(xué)院學(xué)報, 1982, 2: 62-72.

ZHU P H. The effects of the period for planting on the growth and development as well as the components of the output of millet.Journal of Shenyang Agricultural College, 1982, 2: 62-72. (in Chinese)

[36] KIM E J, SA K J, PARK K C, LEE J K. Study of genetic diversity and relationships among accessions of foxtail millet [Setaria italica(L.) P. Beauv.] in Korea, China, and Pakistan using SSR markers.Genes & Genomics, 2012, 34: 529-538.

[37] LIN H S, CHIANG C Y, CHANG S B, LIAO G I, KUOH C S. Genetic diversity of foxtail millet (Setaria italica) germplasm as determined by agronomic traits and microsatellite markers.Australian Journal of Crop Science, 2012, 6(2): 342-349.

[38] 劉環(huán), 劉恩魁, 周新建, 張德榮, 劉永平, 劉紅霞, 侯升林, 宋銀芳, 王新玉, 周漢章. 夏谷播期與籽粒產(chǎn)量的回歸分析. 天津農(nóng)業(yè)科學(xué), 2013, 19(3): 77-82.

LIU H, LIU E K, ZHOU X J, ZHANG D R, LIU Y P, LIU H X, HOU S L, SONG Y F, WANG X Y, ZHOU H Z. Regression analysis of different sowing times and yield in summer foxtail millet.Tianjin Agricultural Sciences, 2013, 19(3): 77-82. (in Chinese)

（責(zé)任編輯 李莉）

Effects of Sowing Dates on Panicle Differentiation and Leaf Number Index of Summer-Sowing Foxtail Millet [Setaria italica (L.) Beauv.]

LI GuoYu1, CONG XinJun1, QIN Ling2, ZOU RenFeng1, YANG YanBing2, YAN LiMei1, CHEN ErYing2, LI Ni1, GUAN YanAn2
(1Taian Academy of Agricultural Sciences, Taian 271000, Shandong;2Crop Research Institute, Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250100)

【Objective】The panicle differentiation of summer-sowing foxtail millet and its relationship with leaf number index were investigated under different sowing times, so as to provide an application basis for millet production and growth simulation.【Method】Summer-sowing foxtail millet varieties Jigu 16 with sethoxydim resistance and Jigu 18 with waxy endosperm were used as materials, which were planted in plots in the order of sowing time in Jinan Experiment Station of Crop Research Institute,Shandong Academy of Agricultural Sciences. Eight sowing treatments were applied during April 29 to July 8, 2015 at the interval of 10 days. Plant density was set at 600 000/hm2. One hundred and twenty uniform seedlings at five-leaf stage were tagged in each plot for sampling. Thereafter, 3 to 5 plants were sampled at the interval of 1 to 2 days until heading. The young leaves were deliberately stripped till the young inflorescence fully presented under the OLYMPUS SXZ16 digital stereoscopic microscope to observe the morphological development of young inflorescence, and the leaf number and leaf number index were determined at different stages. The total leaf number was recorded at mature stage.【Result】The sowing date and varieties had no effect on the development pattern and morphological characteristics of the panicle differentiation in summer-sowing foxtail millet. Based on panicle differentiation characteristics of vegetative stage, elongation stage, panicle branch differentiation stage, spikelet and bristles protuberances stage and gynoecium and stamen formation stages, the young panicle development process was clearly and systematically characterized by referring series pictures of Jigu 16 panicle differentiation. The influence of sowing date on foxtail millet was predominantly incurred by the starting date and lasting time of young panicle differentiation. With sowing date delayed, the starting date of panicle differentiation was advanced from 32 days to 22 days after germination compared the earliest sowing treatment with the latest sowing treatment. The lasting time of panicle differentiation process was shortened from 28 days to 19 days. And the growth duration was from 109 days to 83 days. The changing tendency of leaf number and leaf number index showed a significant difference at each panicle differentiation stage, and the relationship of panicle differentiation stage with corresponding leaf number index was relatively stable in various sowing treatments. The regression analysis showed significant differences and positive linear correlation at 0.01 level between the panicle differentiation stage and leaf number index for each variety in different sowing treatments. The value of R2was in the range of 0.977 to 0.997. The linear regression formula of young panicle differentiation stage (Y) to leaf number index (X) was as follows: Y= bX+a, and the linear regression relationship of panicle differentiation stage with leaf number index could not be expressed by a same formula for Jigu 16 and Jigu 18 with different sowing times.【Conclusion】The development pattern of panicle differentiation of two summer-sowing foxtail millet varieties was basically similar, however, the influence of sowing dates on panicle differentiation was different. The time difference of panicle differentiation stages caused by sowing date primarily determined the growth duration. Panicle differentiation stages of foxtail millet could be forecasted according to leaf number indexes.

foxtail millet; panicle differentiation; leaf number index; sowing date

10.3864/j.issn.0578-1752.2017.04.002

2016-08-30；接受日期：2016-11-07

國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項資金（CARS-07-12.5-A11）、山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系雜糧創(chuàng)新團隊專項（SDAIT-15-09）、山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院院地科技合作引導(dǎo)計劃（2014YDHZ17）

聯(lián)系方式：李國瑜，Tel：0538-8503377；E-mail：lgy_fish@126.com。通信作者管延安，Tel：0531-83178115；E-mail：Yguan65@163.com