劉趙文

摘 要：濕地生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要碳庫(kù)。該文詳細(xì)闡述了氣候、水文、生物群落、人類(lèi)行為等因素對(duì)濕地碳循環(huán)的影響。并對(duì)現(xiàn)有濕地碳循環(huán)的研究方法進(jìn)行了概括和總結(jié)，同時(shí)，對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的研究前景進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：濕地生態(tài)系統(tǒng)；碳循環(huán)；研究進(jìn)展

中圖分類(lèi)號(hào) S511 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2017）06-0121-05

Research Progress of Carbon Cycle in the Wetland Ecosystem

Liu Zhaowen

（School of Resource and Environment，Anqing Normal University，Anqing 246011，China）

Abstract：Wetland ecosystem is one important carbon stock of the terrestrial ecosystem.In this paper，there was a detailed summarization of influence on carbon cycle in wetland ecosystems on those factors，such as the climate，hydrology，biological communities and human behaviors.Meanwhile，existing research methods of carbon cycle in the wetland ecosystem was introduced in detail and an outlook of carbon cycle in wetland ecosystem was also given here.

Key words：Wetland ecosystem；Carbon cycle；Research progress

引言

濕地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)是指由濕地生態(tài)系統(tǒng)所吸收的碳量及所制造和排放的碳量，其主要體現(xiàn)在二氧化碳、甲烷、土壤有機(jī)碳含量、可溶性有機(jī)碳含量等方面。濕地生態(tài)擁有強(qiáng)大的碳庫(kù)存儲(chǔ)能力并且因此成為碳循環(huán)的重點(diǎn)研究對(duì)象。通常來(lái)說(shuō)，濕地生態(tài)系統(tǒng)由于較低的有機(jī)質(zhì)分解速率和較高的生產(chǎn)力成為了重要的碳匯。但是在對(duì)其進(jìn)行大尺度評(píng)估的過(guò)程中卻存在著顯著的不確定性。濕地生態(tài)系統(tǒng)當(dāng)中的植物利用光合作用可吸收外界二氧化碳變?yōu)樽陨砟芰浚ㄟ^(guò)調(diào)節(jié)氣孔行為，植物可實(shí)現(xiàn)與大氣環(huán)境的氣體交換，從而影響周邊環(huán)境的水分及碳循環(huán)。甲烷主要來(lái)源于濕地，不同研究報(bào)道中所發(fā)布的濕地生態(tài)系統(tǒng)中CH4的釋放量存在顯著的差異，導(dǎo)致這一差異的原因就是在于不同地理位置、不同類(lèi)型的濕地對(duì)于CH4的排放有著很大的影響。濕地甲烷的釋放量主要取決于水體或是土壤的溶氧量，且環(huán)境含氧量越高，甲烷的釋放量越少。濕地土壤的有機(jī)碳含量較高，極大地影響了全球大氣碳循環(huán)，同時(shí)巨大的有機(jī)碳匯量也會(huì)對(duì)溫室氣體的排放產(chǎn)生影響。此外，可溶性有機(jī)碳也是濕地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要組成部分。然而，在當(dāng)前氣候變化、水文條件改變的情況下，其對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過(guò)程有著什么影響？要研究這一問(wèn)題就需要對(duì)濕地碳循環(huán)的特點(diǎn)、濕地水文過(guò)程與碳的輸入輸出，濕地碳循環(huán)及其影響因素以及濕地碳收支的研究方法進(jìn)行研究。

1 濕地碳循環(huán)

1.1 濕地類(lèi)型 濕地生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜多樣，濕地碳循環(huán)特征的描述很難統(tǒng)一[1-4]。濕地碳循環(huán)示意圖如圖1，

濕地與森林海洋并列為全球三大生態(tài)系統(tǒng)[5]。濕地是大氣中二氧化碳等溫室氣體的重要碳匯[6-7]。濕地面積雖然只占據(jù)全球陸地面積的4%～6%，但是其卻包含著全球30%左右的碳[8]，是全球最大的碳庫(kù)[9]。泥炭地是濕地當(dāng)中最常見(jiàn)的地型，也是當(dāng)前研究較多的濕地類(lèi)型。泥炭型濕地主要分布于北半球的中高緯度地區(qū)，其面積約為全球濕地的50%～70%，總面積超過(guò)4×106km2，其碳儲(chǔ)備占全球土壤碳儲(chǔ)備的33%左右。北半球泥炭型濕地的碳積累約為每年20g/m2，低于其他類(lèi)型濕地。但因泥炭型濕地?fù)碛芯薮蟮奶純?chǔ)備，若氣候條件發(fā)生改變，其可能會(huì)成為大氣環(huán)境碳的主要來(lái)源[10]。按照國(guó)際上的《濕地公約》分類(lèi)，濕地一般分為海岸/海洋濕地、內(nèi)陸濕地、人工濕地三大類(lèi)，其碳循環(huán)情況如表1所示。

海岸/海洋濕地一般分布在海陸相交區(qū)域，在不同氣候帶，因溫度、降水、蒸發(fā)、風(fēng)等因素不同，風(fēng)化作用的表現(xiàn)有所差異，進(jìn)而影響到海岸你的發(fā)育演化，并使海岸發(fā)育具有一定的地帶性；內(nèi)陸濕地分布范圍較廣，像高山與平原，大陸與島嶼，濕潤(rùn)區(qū)與干旱區(qū)等，其因分布在不同的地理位置氣候條件存在較大差異。淡水水體濕地是另一種重要濕地類(lèi)型。通常來(lái)說(shuō)，淡水水體濕地有湖泊、池塘、河流沿岸、水庫(kù)等。據(jù)較早研究表明，湖泊屬凈碳匯，而據(jù)近些年研究發(fā)現(xiàn)，湖泊也屬碳源。據(jù)相關(guān)研究表明，湖泊所貯存的有機(jī)碳大概為每年0.036Gt，全球湖泊所沉積的有機(jī)碳大概為0.051Gt，其中有0.035Gt源于大氣二氧化碳[11]；人工濕地分布范圍也比較廣，其氣候溫和，一般適宜人居和人工養(yǎng)殖等。

1.2 時(shí)空變化 濕地生態(tài)系統(tǒng)的變化受氣候條件變化的影響，在春季及夏季，濕地生態(tài)系統(tǒng)的二氧化碳排放量會(huì)增加，而在冬季，對(duì)于凍原區(qū)的很多苔原濕地生態(tài)系統(tǒng)而言，二氧化碳的排放極其重要，但就目前研究狀況，對(duì)于冬季二氧化碳的排放機(jī)理仍存在很多未解之迷。因地下徑流、大氣平衡及呼吸與光合比率之間存在差異，所以生態(tài)系統(tǒng)的生物地球化學(xué)特征也存在諸多不同之處，不同地區(qū)的濕地對(duì)大氣碳所作出的貢獻(xiàn)也不同。季節(jié)與時(shí)空變化對(duì)不同濕地的碳循環(huán)也存在著不同程度的影響。

大氣中碳的來(lái)源主要源于熱帶濕地生態(tài)系統(tǒng)[12]。然而因北方高地濕地的碳貯量較大，且其對(duì)氣候條件變化的響應(yīng)非常迅速，現(xiàn)此地區(qū)濕地生態(tài)系統(tǒng)已成為濕地碳循環(huán)研究的重點(diǎn)。與濕地生態(tài)系統(tǒng)相鄰的生態(tài)系統(tǒng)也會(huì)在很大程度上影響濕地碳循環(huán)的進(jìn)程，如海巖帶濕地，其不僅受濕地生態(tài)系統(tǒng)影響，同時(shí)還受海洋生態(tài)系統(tǒng)影響，海洋可使?jié)竦氐柠}度發(fā)生變化，影響植物的生長(zhǎng)，在一定程度上改變濕地的植被結(jié)構(gòu)，進(jìn)而對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響[13]。但若濕地與河流相鄰，則可利用引入淡水的方式來(lái)減小海洋給濕地碳循環(huán)所帶來(lái)的影響。

2 濕地水文過(guò)程與碳的輸入輸出

近段時(shí)間二氧化碳循環(huán)情況成為了研究的重點(diǎn)[14]，對(duì)二氧化碳循環(huán)狀態(tài)與反饋機(jī)制進(jìn)行研究有著十分重要的意義[15-16]。溶解有機(jī)碳是濕地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的基礎(chǔ)，溶解有機(jī)碳的產(chǎn)生、遷移及轉(zhuǎn)化直接影響了濕地的碳通量，從而影響濕地碳循環(huán)。氣候條件影響了水文條件，水文條件直接影響了水位及水流速率，從而對(duì)溶解有機(jī)質(zhì)碳的輸出產(chǎn)生影響。據(jù)相關(guān)研究表明，通常情況下，平坦或是低洼濕地的溶解有機(jī)碳的輸出量相對(duì)較大。另有相關(guān)研究表明，泥炭型濕地的溶解有機(jī)質(zhì)輸出主要由洪泛作用面積及積水區(qū)在泥炭地所占面積比重來(lái)決定。溫度及降雨對(duì)溶解有機(jī)碳輸出的影響主要體現(xiàn)在遷移過(guò)程，尤其表現(xiàn)在對(duì)徑流、有機(jī)質(zhì)礦化及植物生長(zhǎng)的影響。溶解有機(jī)碳的輸入主要由徑流的輸入量來(lái)決定。積雪融化及降雨而產(chǎn)生的徑流直接決定了濕地溶解有機(jī)碳的產(chǎn)生及輸出，而溶解有機(jī)碳的輸入量則主要由氣候及水文條件來(lái)決定。

3 濕地碳循環(huán)及其影響因素

3.1 氣候條件對(duì)濕地碳循環(huán)的影響 一些氣候條件諸如：大氣中CO2 的濃度和溫度變化等影響了濕地的碳循環(huán)，是濕地生態(tài)碳循環(huán)的重要影響因子。大氣二氧化碳濃度的提高一方面可加強(qiáng)植物生物的產(chǎn)出量，另一方面也加快了土壤的碳循環(huán)速率，同時(shí)還使植物組織結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，影響植物殘?bào)w的分解速率，從而對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)產(chǎn)生影響。在濃度較高的二氧化碳環(huán)境中野生植物種類(lèi)光合速率增加并不顯著，而農(nóng)作物在正常二氧化碳濃度的大氣中的光合速率卻顯著增加。

此外，溫度變化也會(huì)影響濕地碳循環(huán)。據(jù)相關(guān)研究表明，高地濕地的碳循環(huán)與溫度有著緊密的聯(lián)系，溫度越高，土壤有機(jī)物的分解速度越快，分解而產(chǎn)生的二氧化碳及甲烷利用光合作用排入大氣當(dāng)中，從而參與大氣碳循環(huán)。因寒冷氣候有助于碳積累，所以相關(guān)科研人員推測(cè)，環(huán)境溫度高，濕地碳釋放速度有可能會(huì)加快[17]。目前已有報(bào)道表示凍原區(qū)濕地生態(tài)系統(tǒng)已出現(xiàn)這一情況。而針對(duì)其它類(lèi)型濕地生態(tài)系統(tǒng)而言，溫度對(duì)碳循環(huán)的影響主要是通過(guò)加強(qiáng)植物的初級(jí)生產(chǎn)力來(lái)提高土壤的碳貯量。

3.2 水文特點(diǎn)變化對(duì)濕地碳循環(huán)的影響 水文條件是濕地生態(tài)系統(tǒng)的特征之一，氣候的變化會(huì)導(dǎo)致降水量、蒸發(fā)量及植物蒸騰量發(fā)生改變，從而使得水文環(huán)境發(fā)生變化。濕地植物對(duì)水文條件的變化反映非常迅速，水位變化及季節(jié)性的干濕變化都會(huì)使?jié)竦囟趸技凹淄榈呐欧帕堪l(fā)生變化。濕地水位及水流速率主要受水文條件的影響，從而使得濕地可溶性有機(jī)制碳的輸出也受水文條件的控制。另水位的變動(dòng)直接影響了土壤的氧化還原電位，從而影響植物的光合作用，進(jìn)而影響濕地的碳輸入。此外，水文條件還會(huì)影響濕地生態(tài)系統(tǒng)的物種變化、有機(jī)物積累、物質(zhì)循環(huán)及生產(chǎn)量。

3.3 生物群落對(duì)濕地碳循環(huán)的影響 生物群落對(duì)濕地碳循環(huán)的影響包括兩方面：第一，微生物群落的影響。微生物群落不僅影響了濕地的營(yíng)養(yǎng)循環(huán)，而且還會(huì)對(duì)濕地有機(jī)質(zhì)的分解產(chǎn)生影響。有鑒于此，科研工作者對(duì)濕地微生物群落中細(xì)菌[18]、藻類(lèi)[19]、原生動(dòng)物[20]、真菌[21]及病毒[22]等群落進(jìn)行了深入的研究據(jù)研究表明，水體及周?chē)h(huán)境的DOC含量會(huì)對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)的細(xì)菌數(shù)量產(chǎn)生影響[16，23]。DOC是水體細(xì)菌及其它微生物的主要養(yǎng)料來(lái)源，病毒的生長(zhǎng)受細(xì)菌活動(dòng)的影響，細(xì)菌活力越強(qiáng)，病毒就會(huì)越豐富[24]。另?yè)?jù)研究表明，靜態(tài)水體當(dāng)中的病毒數(shù)量及豐富程度主要取決于寄主及潛在寄主的數(shù)量[25]。在動(dòng)態(tài)水體當(dāng)中，病毒數(shù)量及豐富程度并未與寄主及潛在寄主數(shù)量成正相關(guān)關(guān)系。由此可以看出，微生物群落不僅影響了濕地的營(yíng)養(yǎng)循環(huán)，而且還會(huì)對(duì)濕地有機(jī)質(zhì)的分解產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響濕地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)。第二，維管植物群落的影響。由于濕地特殊的生活環(huán)境，濕地的植物通常為維管植物，此類(lèi)植物存在大量的通氣組織，利用通氣組織一方面可為植物根莖輸送氧氣，另一方面可將植物根部所產(chǎn)生的溫室氣體輸送至大氣當(dāng)中，如二氧化碳、甲烷等[26]。植物光合作用一方面影響了其初級(jí)生產(chǎn)力，另一方面影響了底泥的微生物活動(dòng)，改變了水體的DOC含量，對(duì)濕地碳循環(huán)產(chǎn)生兩方面的影響。

3.4 人類(lèi)行為對(duì)濕地碳循環(huán)的影響 人類(lèi)活動(dòng)明顯影響了濕地的碳循環(huán)[27]，特別是將濕地變?yōu)楦刂?，土壤中各種物質(zhì)的分解速度迅速提高，碳釋放量明顯增加，這在很大程度上使得濕地的碳循環(huán)遭到改變。據(jù)相關(guān)研究表明，因排水農(nóng)用等因素，泥炭濕地每年的碳排放量達(dá)C160-250Tg·a-1。將濕地變?yōu)楦刂?，濕地的自然植被變成了農(nóng)作物，因有機(jī)質(zhì)的輸入減少、分解速度加快，土壤有機(jī)碳的物理保護(hù)度下降，同時(shí)受土壤侵蝕等因素的影響，土壤的有機(jī)碳貯量通常會(huì)下降，下降程度主要由農(nóng)耕的強(qiáng)度、深度及頻度決定，其平均水平為25%～30%。將濕地變?yōu)楦刂?，濕地的水文條件、植物結(jié)構(gòu)、植物類(lèi)型、生產(chǎn)力等都會(huì)發(fā)生改變，從而使得濕地的生態(tài)環(huán)境也發(fā)生改變。據(jù)相關(guān)研究表明，原生態(tài)濕地的碳貯量是被開(kāi)墾為耕地的濕地的2倍。此外，據(jù)相關(guān)研究表明[28]，將沼澤濕地開(kāi)墾為耕地還會(huì)改變有機(jī)碳的組分，其中最為明顯的便是游離態(tài)輕組分有機(jī)碳的比重下降，而重組分有機(jī)碳的比重上升，導(dǎo)致土壤中有機(jī)碳的可利用性降低。

3.5 溫室氣體對(duì)濕地碳循環(huán)的影響 溫室氣體的排放會(huì)使得水表面溫度上升，代謝過(guò)程加快，加大水生生態(tài)系統(tǒng)的氧氣消耗。而溶氧降低會(huì)導(dǎo)致氧氣的沉積層擴(kuò)散減少，刺激甲烷的產(chǎn)生，導(dǎo)致出現(xiàn)厭氧現(xiàn)象，進(jìn)而又加大甲烷的釋放量。溫室氣體的排放還會(huì)在很大程度上使初級(jí)生產(chǎn)力發(fā)生改變，加大有機(jī)質(zhì)輸入，同時(shí)還會(huì)對(duì)甲烷的產(chǎn)生過(guò)程帶來(lái)影響。據(jù)相關(guān)研究表明，溫室氣體的排放會(huì)導(dǎo)致湖泊解凍，從而釋放大量CH4。相比于海洋，湖泊及水庫(kù)的有機(jī)碳年貯量要明顯更大，但是人們對(duì)于內(nèi)陸水體的碳循環(huán)研究卻極少。據(jù)Cristian G等對(duì)瑞典北部8個(gè)湖泊的研究發(fā)現(xiàn)，湖泊沉積物的礦化速率與水溫呈正相關(guān)關(guān)系。水溫越高，湖泊沉積物的礦化速率就越快，而相對(duì)的湖泊有機(jī)物的碳貯量就會(huì)下降[29]。

4 濕地碳循環(huán)的研究方法

現(xiàn)濕地碳循環(huán)的研究方法主要有生態(tài)系統(tǒng)呼吸、痕量氣體通量的測(cè)定及同位素示蹤法。下表從原理以及優(yōu)缺點(diǎn)對(duì)以上方法進(jìn)行了總結(jié)。

生態(tài)系統(tǒng)呼吸的測(cè)定現(xiàn)主要采取靜態(tài)箱法及動(dòng)態(tài)箱法來(lái)進(jìn)行，對(duì)痕量氣體通量的測(cè)定主要采取渦度相關(guān)法，如凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換量（NEE）、二氧化碳、甲烷等。據(jù)Heinsch等對(duì)Nueces河三角洲地帶沿海岸帶濕地的研究，利用渦度相關(guān)法估測(cè)了濕地的NEE，其估算公式為：NEE=-Bбwρ（Cd-Cu），其中B表示經(jīng)驗(yàn)系數(shù)；бw表示垂直風(fēng)速的標(biāo)準(zhǔn)偏差；ρ表示空氣密度；Cd-Cu表示邊界層二氧化碳的上下氣流混合時(shí)間均差[13]。測(cè)量二氧化碳通量主要采取靜態(tài)箱法，二氧化碳濃度的測(cè)定通常利用紅外二氧化碳分析儀進(jìn)行測(cè)量或是利用氣相色譜來(lái)測(cè)定。二氧化碳通量計(jì)算公式為：J=（dc/dt）h，其中J表示氣體通量；c表示一定濕度和壓力條件下的氣體濃度；t表示時(shí)間；h表示靜態(tài)箱的高度[30]。

5 前景與展望

因濕地類(lèi)型多樣且影響因素較多，再加上人類(lèi)活動(dòng)在很大程度上影響了濕地的面積及發(fā)展，使得濕地碳循環(huán)的研究工作更加困難。在以前的碳循環(huán)研究工作當(dāng)中，多數(shù)是研究碳循環(huán)地點(diǎn)，而忽略了其與相鄰生態(tài)系統(tǒng)的碳交換。濕地在碳循環(huán)是全球碳循環(huán)的重要組成部分，在研究濕地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)時(shí)應(yīng)注意將其與周邊鄰近生態(tài)系統(tǒng)相互聯(lián)系，分析其碳流及相互影響情況，并將濕地碳循環(huán)與全球碳循環(huán)相互結(jié)合，分析兩者的相互影響關(guān)系[31]。

目前，對(duì)于濕地碳循環(huán)的研究尚缺乏景觀尺度方面的觀測(cè)，濕地NEE變化及原因多是經(jīng)推測(cè)，限制了對(duì)景觀尺度方面CO2交換對(duì)氣候變化敏感性的研究，而不僅使得濕地與大氣間CO2交換量的定量估算難以實(shí)現(xiàn)，而且還會(huì)限制CO2交換模型的建立與發(fā)展，模型初始條件為大氣、土壤溫度、太陽(yáng)輻射、水位、水平排水器，該模型主要包括維管與非維管植物的光合呼吸作用，地上與地下初凈級(jí)生產(chǎn)力與凋落物；泥炭的需氧分解與厭氧分解；甲烷的形成、氧化與排放；可溶性有機(jī)碳流失這四大主要部分。近些年來(lái)，已有部分研究在景觀尺度及地區(qū)尺度的基礎(chǔ)上利用遙感、GIS等先進(jìn)技術(shù)實(shí)現(xiàn)對(duì)濕地碳循環(huán)的大尺度水平研究。

目前對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的各種潛在的影響因素的研究較為深入，但是在碳循環(huán)過(guò)程中各個(gè)因子之間存在何種的交互作用仍然有待進(jìn)一步深入研究。在當(dāng)前氣候變化、水文條件改變的情況下，對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過(guò)程研究應(yīng)該強(qiáng)化對(duì)于微生物、植物根系等地下碳動(dòng)態(tài)的研究，從而強(qiáng)化碳、氮的耦合研究。

相關(guān)研究表明，現(xiàn)全球碳循環(huán)研究的重點(diǎn)不在于溫室氣體，而主要是生態(tài)系統(tǒng)的管理問(wèn)題，特別是植物及表土的研究。為此，有必要將濕地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究與生態(tài)系統(tǒng)的管理相互結(jié)合，以最大化地開(kāi)發(fā)濕地碳貯能力，促進(jìn)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)科學(xué)發(fā)展，并對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的貢獻(xiàn)作出評(píng)價(jià)。

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