回 飛，劉 輝，騰愛(ài)娣，王 琳，初文凱，高 凱，*

(1.內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古通遼 028042；2.興安盟草原工作站，內(nèi)蒙古烏蘭浩特 137400)

去花對(duì)菊芋塊莖產(chǎn)量及物質(zhì)分配規(guī)律的相關(guān)性研究

回 飛1，劉 輝1，騰愛(ài)娣2，王 琳2，初文凱2，高 凱1，*

(1.內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古通遼 028042；2.興安盟草原工作站，內(nèi)蒙古烏蘭浩特 137400)

通過(guò)對(duì)菊芋(Helianthus tuberosus L.)進(jìn)行不同的去花處理，探討現(xiàn)蕾期去花對(duì)菊芋塊莖生物產(chǎn)量及物質(zhì)分配規(guī)律的影響，為菊芋的高產(chǎn)栽培提供理論參考。結(jié)果表明：去花處理顯著提高了塊莖生物量，且在去1/2花處理達(dá)到最高值，為959g/株；去花處理提高了葉數(shù)和塊莖數(shù)，降低了一級(jí)分枝數(shù)和二級(jí)分枝數(shù)；提高了葉比重塊莖比重，降低了莖比重花比重和莖葉比；塊莖比重和根冠比極顯著正相關(guān)，與莖桿比重極顯著負(fù)相關(guān)；塊莖干量除與一級(jí)分枝數(shù)成正相關(guān)關(guān)系，與二級(jí)分枝數(shù)、花數(shù)、葉數(shù)、塊莖數(shù)之間均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；塊莖生物量與各器官生物量之間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

菊芋；去花處理；物質(zhì)分配規(guī)律；生物量；相關(guān)性

開(kāi)花在植物生長(zhǎng)周期中起著至關(guān)重要的作用，是植物由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)到生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵點(diǎn)。在菊芋繁殖的過(guò)程中，開(kāi)花抑制了營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段干物質(zhì)的積累，其數(shù)量冗余對(duì)營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)發(fā)育所需養(yǎng)分形成競(jìng)爭(zhēng)之勢(shì)，不利于塊莖產(chǎn)量的提高〔1〕。所以抑制開(kāi)花或者調(diào)控植物花期有著重要的實(shí)踐意義。

去花是通過(guò)人為的方式使主要的生物能量供給有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的器官，從而抑制了對(duì)人類(lèi)沒(méi)有多大利用價(jià)值部位的生長(zhǎng)，為其他部位提供了更充足的養(yǎng)分，最終達(dá)到提高產(chǎn)量的目的，去花在各類(lèi)植物中均有應(yīng)用，如在柴胡的栽培研究中，摘去花蕾刺激根中木質(zhì)部組織的生長(zhǎng)從而增加側(cè)根的數(shù)量，根的重量、長(zhǎng)度和直徑，提高柴胡的生存率〔2〕。在馬鈴薯(Solanumtuberosum)、大豆(Glycinemax(L.) Merr)高產(chǎn)實(shí)驗(yàn)中的應(yīng)用也較為廣泛，研究不同生長(zhǎng)發(fā)育階段馬鈴薯發(fā)現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在植株各部分中有不同的分配規(guī)律，在現(xiàn)蕾期去蕾比對(duì)照增產(chǎn)17.39%，去花植株比對(duì)照增產(chǎn)11.41%〔3〕。在大豆和其他植物去花(莢)的實(shí)驗(yàn)表現(xiàn)為營(yíng)養(yǎng)體高大繁茂，干物質(zhì)增加〔4〕。在菊芋的研究過(guò)程中，有研究證明在霜后收獲，菊芋塊莖畝產(chǎn)量可達(dá)2000kg〔5〕。同時(shí)，還有研究表明，嫁接技術(shù)可提高塊莖產(chǎn)量，提高幅度達(dá)10%～15%〔6〕。也有研究者利用源、庫(kù)理論以及頂端優(yōu)勢(shì)來(lái)達(dá)到增加塊莖產(chǎn)量的目的，如：Westley&Lynn在1993年初步探討了去花與菊芋塊莖產(chǎn)量之間的關(guān)系，其結(jié)論是去花處理能顯著提高菊芋塊莖產(chǎn)量〔7〕；李輝、許歡歡等通過(guò)實(shí)驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)去花處理對(duì)塊莖生物量有明顯影響，具體表現(xiàn)為塊莖數(shù)量增多，體積變大，干重高于未做去花處理的菊芋〔8〕。上述措施均達(dá)到了提高菊芋塊莖生物產(chǎn)量的目的。

針對(duì)菊芋現(xiàn)蕾期花的冗余生長(zhǎng)不僅消耗了能量，而且不能為其他器官的生長(zhǎng)提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，本文擬在現(xiàn)蕾期對(duì)菊芋進(jìn)行不同去花處理，看是否能夠通過(guò)去花達(dá)到提高菊芋塊莖生物產(chǎn)量的目的，從而獲得更高的生產(chǎn)效益，為菊芋高產(chǎn)栽培提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

研究地點(diǎn)位于西遼河平原內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)。北緯：43°36′，東經(jīng)：122°22′，海拔178m。試驗(yàn)地區(qū)為典型的溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫6.4℃，極端最低溫-30.9℃，≥10℃積溫3184℃，無(wú)霜期150d，年均降水量399.1mm，生長(zhǎng)季(4～9月)降水量占全年的89%。試驗(yàn)地土壤為灰色草甸土，為當(dāng)?shù)刂饕寥李?lèi)型，土壤有機(jī)質(zhì)含量18.23g/kg、堿解氮62.41mg/kg、速效磷38.61mg/kg、速效鉀184.58mg/kg、pH值8.20。試驗(yàn)地具有井灌條件。

1.2 試驗(yàn)材料

2015年5月6日種植紅皮菊芋。種植密度為0.5m×0.5m，播種深度15cm。選取重量在30g到40g之間的塊莖作種，塊莖無(wú)病、無(wú)傷。出苗后進(jìn)行定株，種植的密度不宜過(guò)大，進(jìn)行常規(guī)的田間除草、灌水等管理措施，于2015年10月15日收獲。

1.3 去花處理

根據(jù)菊芋生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，在菊芋整株2/3現(xiàn)蕾后第7d剪除花(包括花和花蕾)，設(shè)去1/4花、去1/3花、去1/2花、整株去花、對(duì)照(不去花)5個(gè)處理，每個(gè)處理30次重復(fù)。

1.4 測(cè)定指標(biāo)及方法

地上生物量測(cè)定：對(duì)每個(gè)處理的30個(gè)重復(fù)，齊地面刈割，進(jìn)行莖、葉、花和分枝的分離，并記錄各部分的數(shù)量，裝袋稱(chēng)取鮮重，在105℃條件下殺青30分鐘，之后在75℃條件下烘干稱(chēng)干重。

地下生物量測(cè)定：與地上生物量測(cè)定同步進(jìn)行，取樣時(shí)距主根50cm為半徑將塊莖和根系全部挖出，將塊莖及根系泥土用水清洗干凈，晾干，于105℃殺青20分鐘，70℃下烘干，稱(chēng)干重。

1.5 數(shù)據(jù)處理

相關(guān)計(jì)算：

根比重(Root mass ratio，RMR，%)=根生物量/總生物量×100

莖比重(Stem mass ratio，SMR，%)=莖生物量/總生物量×100

葉比重(Leaf mass ratio，LMR，%)=葉生物量/總生物量×100

塊莖比重(Tuber mass ratio，TMR，%)=塊莖生物量/總生物量×100

花比重(Flower mass ratio，F(xiàn)MR，%)=花生物量/總生物量×100

根冠比(Root/shoot ratio，R/S)=地下(根)生物量/地上生物量

莖葉比(Stem/leaf ratio, S/T)=莖干重/葉片干重

數(shù)據(jù)計(jì)算利用Excel完成，利用SAS進(jìn)行單因素方差分析和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 去花對(duì)菊芋塊莖生物產(chǎn)量的影響

由圖1可知，不同的去花處理對(duì)菊芋的塊莖生物量具有一定的影響。塊莖生物量整體表現(xiàn)為先升高后降低的變化趨勢(shì)，去1/3花、去1/2花和整株全去處理?xiàng)l件下塊莖生物量均得到提高，去1/2花處理達(dá)到最高值，為959g/株，去1/4花處理單株塊莖生物量顯著低于對(duì)照(P<0.05)。

注：大寫(xiě)字母表示不同處理在0.05水平下差異顯著

Note: Uppercase letters indicate significantly difference under different treatment at 0.05 level

2.2 去花對(duì)菊芋各器官數(shù)量的影響

由表1可知，一級(jí)分枝數(shù)和二級(jí)分枝數(shù)隨去花數(shù)量的增多逐漸降低，去1/4花和對(duì)照顯著高于其他各處理(P<0.05)，葉數(shù)均隨著去葉數(shù)量的增加呈逐漸降低趨勢(shì)，各處理顯著高于對(duì)照，去1/4花處理葉數(shù)最多，單株平均有449.8片；對(duì)照處理葉數(shù)最低，單株平均含有197.1片葉；塊莖數(shù)隨著去花數(shù)量的增加呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢(shì)，去1/2花處理?xiàng)l件下塊莖數(shù)量最多，每株均達(dá)到169.6個(gè)塊莖。

表1 去葉對(duì)菊芋數(shù)量學(xué)性狀的影響(克/株)

注：大寫(xiě)字母表示不同處理在0.05水平下差異顯著

Note: Uppercase letters indicate significantly difference under different treatment at 0.05 level

2.3 去花對(duì)菊芋物質(zhì)分配規(guī)律的影響

由表2知，根比重和根冠比隨去花數(shù)量的增加沒(méi)有明顯的變化規(guī)律，莖比重在各處理之間沒(méi)有顯著差異，葉比重和花比重隨去花數(shù)量的增加表現(xiàn)為逐漸降低的變化趨勢(shì)，均在去1/4花處理?xiàng)l件下達(dá)到最大值，分別為23.53%和9.96%；塊莖比重隨去花數(shù)量的增加呈逐漸升高的變化趨勢(shì)，去1/4花處理最低，為20.24%；整株去花處理最高為39.66%。莖比重各處理顯著低于對(duì)照。

表2 去花對(duì)菊芋物質(zhì)分配規(guī)律的影響(%)

注：大寫(xiě)字母表示不同處理在0.05水平下差異顯著

Note:Uppercase letters indicate significantly difference under different treatment at 0.05 level

2.4 相關(guān)性分析

2.4.1 各器官比重之間相關(guān)性分析

由表3可以看出：根比重和莖葉比、花比重與莖稈比重之間，塊莖比重和根冠比之間極顯著正相關(guān)(P<0.01)；塊莖比重與葉比重、花比重、莖稈比重之間，莖葉比和葉比重之間，根冠比和葉比重、花比重、莖稈比重之間均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；根冠比和莖葉比顯著正相關(guān)；除花比重和葉比重之間，莖葉比和塊莖比重、莖稈比重之間以及根冠比和根比重之間成正相關(guān)關(guān)系，其余均為負(fù)相關(guān)。

表3 相關(guān)性分析

注：*表示在0.05水平下的顯著差異，**表示0.01水平下的顯著差異

Note:*indicate there was significant difference at 0.05 level,**indicated at 0.01 level.

2.4.2 塊莖生物量與各器官數(shù)量之間相關(guān)性分析

由相關(guān)性分析表(表4)可以看出：塊莖干量與一級(jí)分枝數(shù)成正相關(guān)關(guān)系，與二級(jí)分枝數(shù)、花數(shù)、葉數(shù)、塊莖數(shù)之間均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；一級(jí)分枝數(shù)和二級(jí)分枝數(shù)、花數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與葉數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系，與塊莖數(shù)負(fù)相關(guān)；二級(jí)分枝數(shù)和花數(shù)、葉數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與塊莖數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系；花數(shù)與葉數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與塊莖數(shù)正相關(guān)，葉數(shù)與塊莖數(shù)顯著正相關(guān)(P<0.05)。

表4 相關(guān)性分析

注：*表示在0.05水平下差異顯著，**表示0.01水平下差異顯著

Note:*indicate there was significantly difference at 0.05 level,**indicated at 0.01 level.

2.4.2 塊莖生物量與各器官干重之間相關(guān)性分析

由相關(guān)性分析表(表5)可以看出：塊莖生物量與各器官生物量之間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，除了根干重與葉干重之間呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，與其他各指標(biāo)之間均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

表5 相關(guān)性分析

注：*表示在0.05水平下差異顯著，**表示0.01水平下差異顯著

Note:*indicate there was significantly difference at 0.05 level,**indicated at 0.01 level.

3 討論

植物體是多器官的統(tǒng)一體，植物的生長(zhǎng)可概括為各個(gè)部分的生長(zhǎng)〔9〕。植物各個(gè)器官之間相互依存相互聯(lián)系，而這種關(guān)系是由植物生長(zhǎng)的相關(guān)性決定的。植物生長(zhǎng)的相關(guān)性主要表現(xiàn)在三個(gè)方面，即根與地上部分、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)及主莖與側(cè)枝生長(zhǎng)發(fā)育密不可分。隨著畜牧業(yè)的發(fā)展，飼料作物在增加產(chǎn)量方面研究也在快速發(fā)展，關(guān)于減源疏庫(kù)和產(chǎn)量之間關(guān)系認(rèn)為減源疏庫(kù)可以增加產(chǎn)量，如去花處理可以使菊芋單株塊莖生物量提高22.53%〔10〕；去除頂端優(yōu)勢(shì)增加葉片的光照強(qiáng)度減少生殖消耗，對(duì)提高作物產(chǎn)量具有顯著的影響〔11〕；對(duì)棉花進(jìn)行去葉處理可以引發(fā)超補(bǔ)償現(xiàn)象，50%葉面積損失可以使棉花增產(chǎn)24.4%〔12〕。

本文通過(guò)不同程度去花實(shí)驗(yàn)的研究發(fā)現(xiàn)不同去花處理顯著提高了塊莖生物量，且在去1/2花處理最佳，為959g/株，高于對(duì)照38.47%，與李輝研究結(jié)果一致，這是因?yàn)橹参镩_(kāi)花是一個(gè)消耗大量能源的過(guò)程，同時(shí)也是植株成熟的標(biāo)志，此時(shí)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L(zhǎng)。在植物生長(zhǎng)發(fā)育期間，植物體的各個(gè)組成部分都在增長(zhǎng)，但每一部分生長(zhǎng)的時(shí)間是有限的〔18〕。當(dāng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)或生殖生長(zhǎng)的趨勢(shì)過(guò)于旺盛，則會(huì)抑制對(duì)方的生長(zhǎng)。因此，可以說(shuō)植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)是一種既相適應(yīng)又相矛盾的過(guò)程，主要受物質(zhì)分配規(guī)律影響所致。在高寒旱區(qū)馬鈴薯干物質(zhì)積累與分配規(guī)律研究實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在整個(gè)生育期內(nèi)，生長(zhǎng)中心會(huì)隨著不同的發(fā)育時(shí)期而轉(zhuǎn)移，在現(xiàn)蕾期后，生長(zhǎng)中心會(huì)由原來(lái)的葉片轉(zhuǎn)移至塊莖，受物質(zhì)分配規(guī)律影響。通過(guò)調(diào)整某些經(jīng)濟(jì)植物器官間的關(guān)系，可以協(xié)調(diào)其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)，改變營(yíng)養(yǎng)分配規(guī)律是獲得高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)產(chǎn)品的關(guān)鍵〔9〕。

通過(guò)去花對(duì)菊芋物質(zhì)分配規(guī)律相關(guān)性研究結(jié)果表明花的數(shù)量和位置對(duì)經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的形成具有重要的影響，去花提高了葉比重塊莖比重，塊莖生物量與各器官生物量之間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，也進(jìn)一步說(shuō)明去花處理有利于優(yōu)先供給花的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向葉片和地下部轉(zhuǎn)運(yùn)，改善了開(kāi)花引起的養(yǎng)分流失的問(wèn)題，改變了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸，提高了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向經(jīng)濟(jì)器官的貯存和積累，對(duì)提高菊芋塊莖生物產(chǎn)量具有一定意義。因此在菊芋的栽培管理過(guò)程中應(yīng)把握最佳去花時(shí)間和去花數(shù)量對(duì)菊芋快速生長(zhǎng)和產(chǎn)量器官形成的影響，采取合理的調(diào)控措施促進(jìn)菊芋經(jīng)濟(jì)器官的旺盛生長(zhǎng)，以最大限度提高塊莖生物產(chǎn)量。

〔1〕林中麟，石健林，周益.煙草打頂研究進(jìn)展.江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)2009,21(6):32-36.

〔2〕HosodaK…柴胡的栽培研究(lV):摘去花蕾及花對(duì)根的生長(zhǎng)和根形態(tài)學(xué)的影響〔J〕.生藥學(xué)雜志，1993，47(1)：39-42.

〔3〕楊進(jìn)榮,王成社,李景琦,等.馬鈴薯干物質(zhì)積累及分配規(guī)律研究〔N〕.西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2004,13(03):118-120.

〔4〕徐克章.早熟大豆去花(莢)和去葉片對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和衰老影響的初步研究〔N〕.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1987,09(01):6.

〔5〕雷良蘭,魯寶成.高原地區(qū)菊芋高產(chǎn)栽培技術(shù)〔J〕.農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,(12):20-21.

〔6〕田梅.菊芋嫁接無(wú)性繁育技術(shù)〔J〕.中國(guó)農(nóng)技推廣,2009(11):31-32.

〔7〕Westley,Lynn C.The Effect of Inflorescence Bud Removal on Tuber Production in Helianthus Tuberosus L.(Asteraceae)〔J〕.Ecology,1993(74):2136-2144.

〔8〕李彥連,張愛(ài)民.植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)辯證關(guān)系解析〔J〕.中國(guó)園藝摘,2012(02):36.

〔9〕李輝,許歡歡,趙耕毛,梁明祥.去花對(duì)菊芋干物質(zhì)和糖分積累與分配的影響〔J〕.草業(yè)學(xué)報(bào),2014,(1)149-157.

〔10〕郭麗琢,張福鎖,李春儉.打頂對(duì)煙草生長(zhǎng)、鉀素吸收及其分配的影響〔J〕.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2002,13(7):819-822.

〔11〕李躍強(qiáng),宣維健,盛承發(fā).大強(qiáng)度去葉對(duì)棉花葉綠素和保護(hù)酶系的影響〔J〕.生態(tài)學(xué)報(bào),2006,26(3):831-834.

〔12〕陳曉遠(yuǎn),高志紅,羅元培.植物根冠關(guān)系〔N〕.植物生理學(xué)通訊,2005,10(41):555-562.

The influence of defloration on tuber biomass and matter allocation in Jerusalem artichoke

Hui Fei1,Liu Hui1,Teng Aidi2,Wang Lin2,Chu Wenkai2,Gao Kai1,*

(1.Inner Mongolia national University agronomy, tgo,028042;2.Xingan League grassland workstation, Ulanhot,137400)

Through the study of the different ways of cutting flowers in Jerusalem artichoke, to discussion the influence of defloration on tuber biomass and matter allocation rule in Jerusalem artichoke on the squaring stage, In order to provide theoretical reference for high-yield cultivation of Jerusalem artichoke. The results showed: the tuber biomass were improved in the ways of cutting flowers,the highest tuber biomass was obtained in the ways of cutting 1/2 flowers;and the maximum value is 959g/plant,the treatment of cutting flowers improved the leaves number and tuber number,decreased the first level branch number and second level branch number;the value of leaf mass ratio and tuber mass ratio was improved, stem mass ratio , flower mass ratio and stem leaf ratio was decreased; There showed significantly positive correlation between tuber yield and root shoot ratio (P<0.01),and significantly negative correlation with stem mass ratio;except tuber dry weight positive correlation with first level branch biomass(P<0.05);it was significantly positive correlation with second level branch number,flower number and tuber number;and negative correlation with each organ dry weight.

Jerusalem Artichoke; defloration; Matter allocation; Biomass; Correlation

S632

A

2095—5952(2017)01—0043—06

2017-01-05

國(guó)家自然科學(xué)基金(31201844)；青年科技英才項(xiàng)目；國(guó)家高技術(shù)研究發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目863(2012AA101802)資助

回 飛(1989-)，男，碩士研究生,主要從事草地資源與利用研究。E-mail:blackjacket@126.com