周健，郝苗，劉永紅，付慶靈，朱俊，胡紅青

（華中農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，農(nóng)業(yè)部長江中下游耕地保育重點實驗室，武漢 430070）

不同價態(tài)硒緩解小油菜鎘脅迫的生理機(jī)制

周健，郝苗，劉永紅，付慶靈，朱俊，胡紅青*

（華中農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，農(nóng)業(yè)部長江中下游耕地保育重點實驗室，武漢 430070）

【目的】硒有利于提高植物對環(huán)境脅迫的抗性，緩解植物受到的非生物脅迫。研究不同價態(tài)硒對小油菜緩解重金屬鎘脅迫的影響，可為治理農(nóng)田土壤重金屬鎘污染提供參考。 【方法】采用盆栽試驗，選取三種價態(tài)硒，分別為硒代甲硫氨酸 Se (-2)、亞硒酸鈉 Se (+4) 和硒酸鈉 Se (+6)，硒濃度均為 1 mg/kg，設(shè)置鎘脅迫濃度 0、低濃度鎘 (2 mg/kg) 和高濃度鎘 (5 mg/kg)，共計 12 個處理，采用原子吸收光譜法測定植物的鎘含量，分析調(diào)查了對小油菜生長及生理特性的影響。 【結(jié)果】未加外源鎘時，與對照 (CK0) 相比，各價態(tài) Se 均能顯著促進(jìn)小油菜生長，且 Se (-2) 處理對小油菜生物量、株高、根長的促進(jìn)效果優(yōu)于無機(jī)硒 Se (+4) 和 Se (+6) 處理；低濃度鎘脅迫下，與對照 (CK2) 相比，經(jīng) Se (-2) 和 Se (+4) 處理后，小油菜地上部鎘含量分別降低 13% 和 5%，而 Se (+6) 處理卻增加了 25%；在高鎘脅迫下，與對照 (CK5) 相比，經(jīng) Se (-2) 和 Se (+4) 處理后，小油菜根部及地上部鎘含量降幅可達(dá) 13%～41%，而 Se (+6) 處理后，小油菜根部及地上部鎘含量分別增加了 38% 和 17%。當(dāng)存在鎘脅迫時，施用 Se (-2) 和 Se (+4) 處理可有效提高植物體內(nèi)超氧化物歧化酶 (SOD)、過氧化物酶 (POD)和過氧化氫酶 (CAT) 等酶的活性，增加小油菜葉片內(nèi)抗壞血酸 (AsA) 和還原型谷胱甘肽 (GSH) 的含量，但Se (+6) 降低了其抗氧化酶的活性，減少了小油菜葉片中 AsA、GSH 的含量。 【結(jié)論】在鎘脅迫下，Se (-2) 在促進(jìn)小油菜生長、抑制鎘在小油菜體內(nèi)的積累及增強(qiáng)小油菜生理特性方面的作用均優(yōu)于 Se (+4) 和 Se (+6)。因此，Se (-2) 處理最能有效緩解小油菜鎘脅迫，Se (+4) 次之，Se (+6) 卻增加了鎘對小油菜的脅迫作用。

小油菜；硒；鎘脅迫

近年來，土壤重金屬污染已成為全球性的環(huán)境問題[1]。據(jù) 2014 年《全國土壤污染狀況調(diào)查公報》，我國土壤污染總點位超標(biāo)率為 16.1%，鎘的點位超標(biāo)率高達(dá) 7.0%，居無機(jī)污染物之首[2]。植物從土壤中吸收的鎘通過食物鏈傳遞到動物及人體內(nèi)，對人類健康存在重大隱患[3]。因此，如何減少植物吸收土壤鎘，緩解或抑制植物受鎘毒害廣受關(guān)注。硒雖然不是植物生長必需的營養(yǎng)元素，但許多研究表明，植物體內(nèi)硒與鎘或砷表現(xiàn)為拮抗作用[4-5]。如呂選忠等對生菜葉面噴硒、鋅研究發(fā)現(xiàn)，噴硒、鋅均可降低生菜對鎘的吸收，植物體內(nèi)的硒可誘導(dǎo) GSH-PX的活性來影響整個酶的保護(hù)系統(tǒng)[6]。張海英等研究表明，草莓葉面噴施適量 Se (+4) 有利于保持草莓植株和果實細(xì)胞壁的穩(wěn)定性，但過低或過高濃度的 Se (+4) 則不利于其穩(wěn)定性，這可能與細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)遭到破壞有關(guān)，還證明了葉面施 Se (+4) 不僅能補(bǔ)充草莓硒含量，而且適度的硒可減少草莓對重金屬鉛與鎘的吸收[7]。Lin 等[8]研究表明，適量 Se (+4) 和 Se (+6) 能緩解植物受鎘脅迫的程度，減少作物對鎘的吸收與積累。國內(nèi)外大量研究證明低濃度的 Se (+4) 和 Se (+6)能緩解鋁對植物的毒害，而高濃度時卻會加劇植物中 毒[9]。 硒 在 土 壤 中 主 要 以 4 種 價 態(tài) 存 在 : 硒 酸 鹽(+6)、亞硒酸鹽 (+4)、元素態(tài)硒 (0) 和硒化物(-2)[10]，硒在植物體內(nèi)主要以有機(jī)硒的形態(tài)存在。目前，研究 Se (+4) 和 Se (+6) 拮抗鎘的作用已取得一定的進(jìn)展，但 Se (-2) 對植物緩解鎘脅迫的機(jī)理尚不清楚。為此，采用盆栽土培試驗，通過外源添加硒代甲硫氨酸 Se (-2)、亞硒酸鈉 Se (+4) 和硒酸鈉 Se (+6)，研究鎘脅迫下不同價態(tài)硒對小油菜生長及生理特性的影響，闡述不同價態(tài)硒拮抗鎘的能力，進(jìn)而揭示硒緩解鎘對小油菜脅迫的生理機(jī)制，以期為治理農(nóng)田土壤鎘污染提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試小油菜 (Brassica campestris L.) 種子 (上海五月慢) 由桂林市義盛權(quán)種子有限公司生產(chǎn)，土壤采自武漢市獅子山，為 Q3沉積母質(zhì)發(fā)育的黃棕壤，質(zhì)地為砂壤土。其基本理化性質(zhì)為 pH 6.1、有機(jī)質(zhì)6.58 g/kg、全氮 (N) 0.73 g/kg、全磷 (P) 0.51 g/kg、全鉀 (K) 3.47 g/kg、 堿 解 氮70.0 mg/kg、 速 效 磷15.5 mg/kg、速效鉀 95.9 mg/kg、全硒 0.12 mg/kg (低于 0.5 mg/kg 為缺硒土壤)、全鎘 0.39 mg/kg。

1.2 試驗設(shè)計

將一定量氯化鎘溶液與土壤混勻，使土壤中鎘濃度分別為 0、2、5 mg/kg，代碼依次為Cd0、Cd2、Cd5，老化培養(yǎng) 60 d。盆缽規(guī)格為 19 cm × 15 cm，盆中裝入過 2 mm 篩的風(fēng)干土壤 2.5 kg。每千克土施入0.21 g CO(NH2)2、0.19 g KH2PO4和 0.28 g K2SO4，所有肥料在小油菜移栽前施入后與土混勻。選用硒代甲硫氨酸 Se (-2)、亞硒酸鈉 Se (+4) 和硒酸鈉 Se (+6)，硒濃度均為 1 mg/kg，共計 12 個處理，即，CK0(不加硒 + Cd0)、Se (-2) Cd0、Se (+4) Cd0、Se (+6) Cd0、CK2(不加硒 + Cd2)、Se (-2) Cd2、Se (+4) Cd2、Se (+6) Cd2、CK5(不加硒 + Cd5)、Se (-2) Cd5、Se (+4) Cd5、Se (+6) Cd5，3 次重復(fù)。每種價態(tài)硒共 2.5 mg于移栽后第 10、25 d 以溶液形式施入。育苗前種子用 70% 的酒精消毒 30 s，用滅菌去離子水漂洗后播種，每個處理種植 4 盆，每盆 3 株，出苗 15 d 后移栽，生長期內(nèi)保持適當(dāng)水分并防蟲害。移栽 40 d 后收獲，測定株高、根長，稱植物各部分鮮重，采集植株第 3 片葉，用蒸餾水淋洗 3 遍，濾紙吸干，液氮速凍后于 -80℃ 下保存用于測定各生理指標(biāo)。于105℃ 殺青 30 min，65℃ 烘至恒重，稱重，粉碎后儲存用于測定小油菜的鎘含量。

1.3 測定項目及方法

土壤基本理化性質(zhì)按鮑士旦[11]等方法測定；測定土壤質(zhì)地參照吸管法[12]；植株鎘含量測定參用原子吸收光譜法 (FAAS-240)；MDA 含量測定參用分光光度法[13]；SOD 活性測定參用氮藍(lán)四唑 (NBT) 光還原比色法[14]；POD 活性測定參用愈創(chuàng)木酚法[15]；CAT 活性測定參用過氧化氫分解法[16]；GSH 含量測定參用 5,5’-二硫?qū)ο趸姿?(DTNB) 顯色法[17]；AsA 含量測定參用二聯(lián)吡啶比色法[18]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用 SPSS 18.0 和 Excel 2003 等軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同價態(tài)硒對鎘脅迫下小油菜生長的影響

由表 1 可知，未添加外源鎘時，與 CK0相比，各價態(tài) Se 均能顯著促進(jìn)小油菜生長 (P ＜ 0.05)。低濃度鎘 (2 mg/kg) 處理下，施用不同價態(tài)的硒后，與CK2相比，小油菜鮮重約增加了 6%～24%，株高約增加 9%～26%，Se (-2) 處理地上部鮮重與株高增加量最大；與 Se (-2) 和 Se (+4) 相比，Se (+6) 處理下鮮重及株高值最低。高濃度鎘 (5 mg/kg) 處理下，各價態(tài)硒對小油菜地上部分鮮重增幅約達(dá) 8%～31%，增幅順序是 Se (-2) ＞ Se (+6) ＞ Se (+4)，不同價態(tài)硒處理株高增加 8%～12%。株高是植物生長狀況的指標(biāo)，其大小可以在一定程度上反映植株受到逆境脅迫的程度。由此可見，不同濃度鎘處理下，各價態(tài)硒均能緩解鎘對小油菜生長的抑制作用，且 Se (-2)促進(jìn)小油菜生長的作用最強(qiáng)。

2.2 不同價態(tài)硒對鎘脅迫下小油菜對鎘的吸收、轉(zhuǎn)移的影響

如表 2 所示，未加外源鎘時，供試土壤全鎘量為 0.39 mg/kg，以 CK0作對照，Se (-2)、Se (+4) 和Se (+6) 處理下根部鎘含量分別降低了 26%、27%、32%，地上部鎘含量分別降低了 41%、53%、45%；外源添加低濃度鎘時，Se (-2) 處理油菜地上部鎘含量最低 (512.5 μg/kg)；高濃度鎘下，Se (-2) 處理小油菜根部鎘含量最低 (2442.6 μg/kg)，Se (+4) 處理的油菜地上部鎘含量最低 (2737.7 μg/kg)。低鎘條件下，Se (-2) 與 Se (+4) 和 Se (+6) 均降低了小油菜根部鎘含量，各硒處理時油菜根部鎘含量降低了20%～31%，油菜地上部鎘含量在 Se (-2) 處理降低了 13%，Se (+4) 處理時降低了 5%，而 Se (+6) 處理時油菜地上部鎘含量卻增加了 25%；Se (-2) 和 Se (+4) 均不同程度降低了小油菜地上部及根部鎘含量。但 Se (+6) 卻在低鎘濃度下增加了小油菜地上部分鎘含量，高濃度鎘時 Se (+6) 處理增加了油菜地上部及根部鎘含量。

表1 不同價態(tài)硒對鎘脅迫下小油菜生長的影響Table 1 Effects of different valences Se on the growth of rape under cadmium stress

表2 不同價態(tài)硒處理對鎘脅迫下小油菜地上部和根部鎘含量 (μg/kg, FW) 及其比值的影響Table 2 Cd content in shoot and root of the edible rape and their ratio under different treatments

在未加外源鎘時，各價態(tài)硒處理下地上部鎘含量與根部鎘含量的比值均低于 CK0處理，且比值均低于 1，說明硒降低了鎘從根部向地上部分的轉(zhuǎn)移；外源鎘添加濃度為 2 mg/kg 處理，添加硒，地上部鎘含量與根部鎘量的比值亦小于 1；然而當(dāng)外源鎘濃度為 5 mg/kg 時，Se (-2) 與 Se (+4) 處理，地上部與根部鎘含量的比值均高于 CK5，且大于 1。由此可見，中低濃度鎘污染土壤，施硒有效，但對于高濃度鎘污染的土壤，謹(jǐn)慎施用或避施硒肥。

小油菜鎘的轉(zhuǎn)移系數(shù)即地上部鎘含量與根部鎘含量的比值。隨著鎘濃度上升 (0、2、5 mg/kg)，Se (-2) 對小油菜鎘的轉(zhuǎn)移系數(shù)分別為 0.05、0.42、1.18；Se (+4) 分別為 0.04、0.43、1.09；Se (+6) 分別為 0.05、0.65、0.67?？梢姡鴥r態(tài)會影響鎘在植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)移，這可能與不同價態(tài)硒在土壤中的形態(tài)、有效性及其與鎘的相互作用機(jī)制有關(guān)。低鎘濃度處理時 (外源添加鎘濃度為 2 mg/kg)，小油菜中根部鎘的含量順序為 Se (+6) ＜ Se (-2) ＜ Se (+4) ＜CK2，而油菜中鎘由根部向地上部的轉(zhuǎn)移系數(shù)大小順序為 Se (+6) ＞ Se (+4) ＞ Se (-2)，即 Se (-2) 處理時鎘由根部向地上部轉(zhuǎn)移系數(shù)最低，對小油菜的生長和緩解鎘脅迫有益，而 Se (+6) 處理鎘轉(zhuǎn)移系數(shù)最大，對植物表現(xiàn)出了毒害作用。高鎘濃度處理時，鎘含量轉(zhuǎn)移順序為 Se (-2) ＞ Se (+4) ＞ CK5＞ Se (+6)，與低濃度鎘脅迫下，各價態(tài)硒處理鎘含量轉(zhuǎn)移順序相反。

2.3 不同價態(tài)硒對鎘脅迫下小油菜體內(nèi)脂質(zhì)過氧化反應(yīng)的影響

丙 二 醛(MDA) 含 量 可 反 映 植 物 在 鎘 脅 迫 下的膜脂過氧化程度。無外源鎘時，土壤原本含鎘量為 0.39 mg/kg，與 CK0對比，僅 Se (-2) 降低了MDA 的含量，說明 Se (-2) 降低了鎘對小油菜的脅迫，而 Se (+4) 和 Se (+6) 處理均增加了 MDA 的含量，即鎘對小油菜的脅迫作用增強(qiáng)；高濃度鎘時，各硒處理顯著 (P ＜ 0.05) 降低葉片中 MDA 含量，與CK5相比，小油菜體內(nèi)的 MDA 含量分別下降了約20%～50% (表 3)。

2.4 不同價態(tài)硒對鎘脅迫下小油菜體內(nèi)抗氧化酶活性等生化特性的影響

表 4 是不同價態(tài) Se 與不同濃度 Cd 處理小油菜體內(nèi)生化特性的變化?？梢姡蜐舛孺k時，施 Se(-2) 和 Se (+4) 均增加了油菜體內(nèi) SOD、POD 和CAT 的活性，Se (+4) 處理后 SOD 含量最高，Se (+6) 處理增加了 SOD 活性，卻降低了 POD 和 CAT的活性。高濃度鎘時，與 CK5對比，三種價態(tài)硒均顯著提高了三種酶含量，其中各價態(tài)硒處理間SOD、CAT 的含量差異顯著 (P ＜ 0.05)；不同價態(tài)硒處理后小油菜體內(nèi)三種抗氧化酶活性約為對照組的1.2～1.9 倍，Se (+6) 處理的 SOD 含量最高?？梢姡邼舛孺k時，鎘對小油菜的毒害作用增強(qiáng)，此時的硒充當(dāng)高濃度鎘解毒劑的角色，各價態(tài)硒處理均顯著 (P ＜ 0.05) 增加了小油菜葉片的酶活，緩解鎘對小油菜的脅迫。

表3 鎘脅迫下添加不同價態(tài)硒小油菜丙二醛含量 (μmol/g)Table 3 Malonaldehyde content (MDA) of edible rape under different treatments

表4 不同價態(tài)硒對鎘脅迫下小油菜中酶活性與谷胱甘肽和抗壞血酸含量的影響Table 4 Enzyme activities and contents of glutathione and ascorbic acid in edible rape under different treatments

由表 4 可知，鎘濃度為 0、2、5 mg/kg 時，不同價態(tài)硒顯著影響還原型谷胱甘肽 (GSH) 及抗壞血酸(AsA) 的含量 (P ＜ 0.05)。低濃度鎘時，與 CK2相比，三種價態(tài)硒處理后 GSH 和 AsA 的含量均降低，GSH 含量下降了 4%～23%，AsA 的含量下降了 10%～38%。Se (+6) 處理的 GSH 含量最低，Se (-2) 處理的AsA 含量最低。高濃度鎘時，CK5、Se (-2)、Se (+4)和 Se (+6) 處理，GSH 的含量分別為 27.5、28.2、30.6、24.7 μg/g，Se (+6) 處理 GSH 含量最低，降低了 10%，與 CK5相比，經(jīng) Se (-2) 和 Se (+4) 處理后，GSH 含量分別上升了約 3% 和 11%；與 CK5相比，Se (+6) 處理 AsA 含量最低，下降了 24%；經(jīng) Se (-2)和 Se (+4) 處理后 AsA 含量分別增加 64% 和 22%。

3 討論

3.1 不同價態(tài)硒對鎘脅迫下小油菜生長及鎘吸收的影響

陳平等[19]研究表明硒能增加水稻葉片干物質(zhì)積累，減輕鎘脅迫下水稻幼苗生長的抑制作用。本實驗條件下，添加 Se (-2) 及 Se (+4) 和 Se (+6) 后，小油菜的生物量均有所增加，可能是硒影響土壤中某些微生物的種類數(shù)量或酶的活性，從而影響作物生長 的 養(yǎng) 分 環(huán) 境 和 對 養(yǎng) 分 的 吸 收[20]。 外 源 鎘 濃 度 為5 mg/kg (高濃度鎘) 時，施入 Se (-2) 和 Se (+4) 后小油菜體內(nèi)鎘含量降低了 13%～42%，這些結(jié)果與劉達(dá)等[21]的報道相符，可見，本研究中的 Se (-2) 和 Se (+4) 可能通過抑制植物吸收鎘，降低重金屬在植物中的積累[22]。高鎘濃度下，Se (+6) 處理增加了小油菜的鎘含量，對植物造成毒害。本研究中 Se (+6) 處理時油菜根部鎘含量增加了 38%，地上部鎘則增加了 17%。Wang 等[23]研究表明，硒對緩解鎘脅迫的作用是由于抑制鎘在植物體內(nèi)的積累與轉(zhuǎn)移。因此，利用硒抑制植物吸收重金屬而減少植物受鎘毒害時，要綜合考慮硒含量及硒價態(tài)。

3.2 不同價態(tài)硒緩解小油菜鎘脅迫的生理機(jī)制

重金屬的毒性會誘導(dǎo)活性氧基團(tuán) (ROS) 的產(chǎn)生 ， 如 超 氧 離 子)、 羥 基(-OH)、 過 氧 化 氫(H2O2)、單態(tài)氧 (1O2) 等活躍的微粒，這些微粒能與大量細(xì)胞成分反應(yīng)，氧化核酸、蛋白質(zhì)、糖類和脂肪等大分子，引起植物細(xì)胞內(nèi)氧化應(yīng)激反應(yīng)，過劇烈的反應(yīng)可能導(dǎo)致細(xì)胞死亡[24]。

硒在清除植物體內(nèi)過量自由基，防止脂質(zhì)過氧化方面作用明顯，少量硒可以極大地降低活性氧(ROS： H2O2和) 和 MDA 的 累積 ， 增強(qiáng) 酶 類 和 非酶類抗氧化系統(tǒng)[25]。本研究中無論是低濃度還是高濃度鎘條件下，Se (-2) 和 Se (+4) 處理小油菜中的POD、SOD、CAT 等抗氧化酶活性均顯著高于對照(表 4)，意味著外源添加 Se (-2) 和 Se (+4) 后，小油菜的抗氧化保護(hù)能力得以增強(qiáng)，減輕了氧自由基對小油菜細(xì)胞的傷害。

Se (-2) 和 Se (+4) 拮抗鎘脅迫的機(jī)制可能是Se (-2) 和 Se (+4) 與鎘結(jié)合成難溶性復(fù)合物[26]，抑制了小油菜對鎘的吸收而緩解鎘在植物體內(nèi)的累積，并抑制鎘誘導(dǎo)自由基對小油菜的傷害，Se (-2) 和 Se (+4)參與調(diào)控植物螯合態(tài)酶的活性，該酶與鎘形成螯合蛋白，增加鎘與 PCs 的絡(luò)合[27]，降低小油菜體內(nèi)的鎘含量，并阻礙向地上部分遷移，從而緩解了鎘對小油菜的毒害；本試驗中，高濃度鎘脅迫時經(jīng)Se (-2) 處理后，小油菜體內(nèi) MDA 的含量顯著低于空白，說明硒在此時起到防護(hù)鎘對小油菜的過氧化毒害的作用；而經(jīng) Se (+4) 處理，小油菜體內(nèi)丙二醛含量最低 (表 3)，說明 Se (+4) 降低了膜脂質(zhì)過氧化反應(yīng)的程度，使小油菜體內(nèi)過氧化物酶的活性保持相對穩(wěn)定，進(jìn)而使得活性氧的清除和生成處于相對的低水平平衡狀態(tài)，從而提高小油菜抗鎘脅迫的生理抗性，進(jìn)而對小油菜表現(xiàn)出保護(hù)作用。

Ríos 等[28]對生菜研究發(fā)現(xiàn)，低濃度 Se (+4) 和 Se (+6) 可促進(jìn)植物體內(nèi) AsA 和 GSH 合成，高濃度鎘脅迫下，施 Se (-2) 和 Se (+4) 后 AsA 和 GSH 的含量增加，而 GSH 是 γ-三肽，既是金屬螯合劑、細(xì)胞抗氧化劑也是 ROS 信號分子，對金屬解毒有重要作用[29-30]，GSH 含量增加，說明硒緩解重金屬鎘毒害的作用增強(qiáng)。本研究結(jié)果與小麥、玉米、大豆和油菜的結(jié)果一致，植物體內(nèi)的硒通過提高 GSH-Px的活性，來提高植物體的抗氧化作用，清除活性氧和脂質(zhì)過氧化物，從而保證植株的正常生長[31]。這可能是外源添加高濃度鎘時，施 Se (-2) 和 Se (+4) 植物體內(nèi)鎘含量顯著降低的原因之一。但是，Se (-2) 緩解能力大于Se (+4)，可能是在土壤中，Se (+4) 易被土壤礦物吸附，導(dǎo)致其生物有效性和可移動性較低，且其對植物系統(tǒng)的解毒作用不如 Se (-2) 明顯 (表 3)，同時對植物抗氧化系統(tǒng)的負(fù)面作用高于 Se (-2)；而 Se (+6)處理降低了 AsA 和 GSH 含量，鎘積累加劇了對小油菜的毒害作用。

因此，硒拮抗鎘的效果除了受鎘污染程度及硒價態(tài)的影響外，還受到土壤類型，土壤微生物，硒含量及其在土壤環(huán)境中的轉(zhuǎn)化，作物及其種類等的影響，而這些問題仍待研究。

4 結(jié)論

1) 不同價態(tài)硒均顯著促進(jìn)小油菜的生長。經(jīng) Se (-2) 處理后，小油菜的生長狀況優(yōu)于亞硒酸鈉和硒酸鈉處理，Se (-2) 和 Se (+4) 均能抑制小油菜對鎘的積累，但 Se (+6) 處理增加小油菜對鎘的吸收。

2) Se (-2) 和 Se (+4) 可緩解鎘對植物生長的抑制作用，增加礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收，促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)的合成，降低丙二醛含量，提高 SOD、POD 和 CAT等酶活性，提高谷胱甘肽 (GSH) 及抗壞血酸 (AsA)含量，減輕鎘對小油菜的膜脂過氧化反應(yīng)的毒害，而 Se (+6) 處理降低了 AsA 和 GSH 含量，鎘積累加劇了對小油菜的毒害作用。

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Physiological mechanism of different valences selenium in relieving cadmium stress of rape

ZHOU Jian, HAO Miao, LIU Yong-hong, FU Qing-ling, ZHU Jun, HU Hong-qing*
[ College of Resources and Environment, Huazhong Agricultural University, Key Laboratory of Arable Land Conservation (Middle and Lower Reaches of Yangtze River), Ministry of Agriculture, Wuhan 430070, China ]

【Objectives】Selenium contributes to improve resistance ability of plant under environmental stress, and can alleviate the abiotic stresses. Effect of different valences selenium on reducing Cd stress in rapeseed plants was investigated, which could provide a practical reference for cadmium polluted soils. 【Methods】A pot experiment was carried out using three valences of selenium, they were Selenomethionine [Se (-2)], selenium [Se (+4)] and sodium selenite [Se (+6)], the concentration of selenium was 1 mg/kg soil. Three stress levels of cadmium were designed as 0, 2 and 5 mg/kg. The cadmium in plants was measured by atomic absorption spectroscopy，and the growth and physiological index of rapeseed were determined. 【Results】Without Cd stress, compare to the CK0, all the tested Se could significantly promote the rape growth, and the Se (-2) and Se (+4) were superior than Se (+6) in the promoting the biomass, plant height, root length of rape. Under stress of Cd 2 mg/kg, the Se (-2) and Se (+4) significantly reduced the Cd accumulation in shoots of rapeseed by 13% and 5%, while Se (+6) increased that in roots by 25%. Under stress of Cd 5 mg/kg, and compared to the CK5, the Se (-2) and Se(+4) reduced the Cd contents in the rapeseed roots and shoots by 13%～41%, while the Se(+6) enhanced the Cd accumulation in rapeseed roots and shoots by 38% and 17% respectively. Under Cd stress, application of Se (-2) and Se (+4) increased the activities of superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD) and catalase (CAT) in plants, slightly raised the contents of ascorbic acid (AsA) and glutathione (GSH) in rapeseed leaves, while the Se (+6) reduced antioxidant enzymes activities, and significantly reduced the contents of AsA and GSH in rapeseed leaves. 【Conclusions】Under cadmium stress, selenium Se (-2) is effective in promoting the growth of rape through inhibiting the cadmium accumulation in the shoots of rapeseed, and improving the physiological activities of the related pretesting enzymes and compounds. Se (+4) shows the same but less significant effect than Se (-2), but Se (+6) shows adverse effect. Therefore, Se (-2) has the potential to reduce the Cd stress in rapeseed and should be considered in the practice use.

edible rape; selenium; cadmium stress

2016-07-18 接受日期：2016-09-28

國家科技支撐計劃（2015BAD05B02）資助。

周?。?991—），女，廣西玉林人，碩士研究生，主要從事重金屬污染修復(fù)研究。

E-mail:zhoujian0209@webmail.hzau.edu.cn。* 通信作者 E-mail:hqhu@mail.hzau.edu.cn