間作群體作物根系營養(yǎng)競爭與互作效應(yīng)

安穎蔚+馮良山++張鵬

摘要：綜述了間作群體作物根系對礦質(zhì)營養(yǎng)和水分的競爭效應(yīng)及對作物生長發(fā)育的影響，以及由于根系形態(tài)、間作作物養(yǎng)分需求差異、根系分泌物及土壤微生物變化等因素引起的間作作物營養(yǎng)互作效應(yīng)。提出了3個方面的研究展望；開展間作作物根系錯位效應(yīng)及根系空間錯位回避信號識別與傳導(dǎo)機(jī)制研究；依托不同作物的間作競爭勢及互作特點(diǎn)，開展作物根系競爭勢等方面的科學(xué)分類及根系競爭與互作模型構(gòu)建研究；不斷創(chuàng)新根系監(jiān)測與研究手段，提升作物根系研究水平，增加作物根系研究深度。

關(guān)鍵詞：間作；根系競爭；根系互作

中圖分類號：S344.2文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2017）05-0026-03

間作是我國傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)的重要組成部分，多年來，這種方式廣泛分布于我國南北各地[1]。間作群體中，作物之間同時存在地上部和地下部的相互作用，這種作用有種間競爭和種間促進(jìn)作用，二者作用的結(jié)果決定了間作群體的整體效益。大量試驗(yàn)研究表明，間作群體中在判定競爭平衡、競爭強(qiáng)度和資源利用方面，根系的競爭作用明顯重要于地上部分，同時根系的互利效應(yīng)在資源有限、競爭較為激烈的環(huán)境中作用也相當(dāng)重要[2]。根系之間的相互作用成為研究植物個體與群體關(guān)系的主要內(nèi)容，同時對間作群體的合理構(gòu)建也具有重要實(shí)踐意義。近年來，國內(nèi)外學(xué)者在此方面進(jìn)行了大量深入的研究。

[BT1+*5][STHZ]1間作群體根系營養(yǎng)競爭效應(yīng)

根系間的競爭包括植株個體自身根系的競爭以及個體與個體根系間（同種或異種）的競爭，通過干擾式競爭和掠奪式競爭2種形式爭奪土壤資源[2-4]。掠奪式競爭主要指根系通過直接與土壤相互作用吸收和爭奪有限的資源，而產(chǎn)生的一種相互影響關(guān)系；干擾性競爭則是由于植物根系直接依靠分泌對其他個體有抑制作用或釋放其他競爭者存在的無毒信號等有機(jī)物而相互影響[5-6]。

1.1間作根系對礦質(zhì)營養(yǎng)和水分的競爭

土壤礦質(zhì)營養(yǎng)和水分是作物根系競爭的主要對象[7]。作物根系吸收養(yǎng)分主要是通過根截獲、質(zhì)流擴(kuò)散完成。幾乎99%的氮以質(zhì)流運(yùn)輸，這造成氮耗竭區(qū)重疊交錯而形成競爭；磷和鉀元素?cái)U(kuò)散遷移速度極慢，根系的廣泛分布在磷、鉀吸收上就顯得尤為重要[8-9]。根系不斷吸收土壤水分和養(yǎng)分，會造成根際與非根際土壤的水分不平衡和養(yǎng)分濃度梯度，使質(zhì)流和擴(kuò)散能夠不斷進(jìn)行。并且伴隨著根系發(fā)育、根毛伸長、菌根菌絲延伸，根的吸收區(qū)域隨之?dāng)U大，在增加作物利用養(yǎng)分空間的同時，也增加了根系間競爭的范圍[7-10]。研究表明，在一定條件下間作作物種間根系的相互影響及養(yǎng)分在土壤中的移動比地上相互影響更為重要[11-12]。間作群體根系形態(tài)的差異是造成作物對土壤礦質(zhì)營養(yǎng)和水分吸收量不同的主要原因之一。在時間上作物種間對養(yǎng)分和水分的需求差異，也是影響根系對水分、養(yǎng)分吸收的重要原因[11]。磷的吸收主要取決于根系在土壤中的分布位置，尤其是土壤淺層部分的根系分布密度，所以淺根系分布對磷的吸收更具意義[13]。盡管深根系直根系對于吸收水分及某些養(yǎng)分有利，但它們相對于淺根系和須根系作物對磷的吸收則缺少競爭優(yōu)勢。

1.2根系競爭對間作作物生長發(fā)育的影響

根系種間競爭可以影響間作群體里不同作物的分布面積和生長發(fā)育，進(jìn)而對作物產(chǎn)量產(chǎn)生影響[14-16]。目前，關(guān)于根系種間競爭對群體生產(chǎn)力的關(guān)系還沒有得出明確的結(jié)論，二者有正向關(guān)系——競爭隨著生產(chǎn)力的提高而加劇，或有負(fù)向關(guān)[CM（25]系，甚至沒有直接聯(lián)系[17-18]。因此，作物面對相鄰個體根[CM）]系競爭的影響如何調(diào)節(jié)生長和發(fā)育是一個有重要意義的課題[19]。多種研究結(jié)果表明，競爭優(yōu)勢作物表現(xiàn)出較高的相對生長率，競爭劣勢作物更多依靠減少組織的損失或高效利用資源而進(jìn)行有效的競爭[20]。倘若由于環(huán)境條件改變等原因造成生長速率較快作物新陳代謝過快的營養(yǎng)損失不能夠由正常的吸收得以彌補(bǔ)，最終生長慢的植物根系生長會超過生長快的植物根系[20-21]。這是由于當(dāng)土壤資源減少時，生長慢的植物根系新陳代謝降低（細(xì)根壽命增加），從而減少資源損失以提高根系吸收效率（收益和成本比率），并且這種吸收效率可以達(dá)到最大值，但同時降低生長對這些植物仍會有潛在的不利影響[20]。與生長慢的植物相比，生長快的植物有一系列與其高生長率相適應(yīng)的特征[21]：根相對表面積（根表面積）和相對根長值（根長/干質(zhì)量）較大，根徑小，呼吸快以及氮富集量大，這些都與植物生長理論吻合。生長慢的植物不具有這些方面的功能和特征，但是其新陳代謝成本低。同時由于它們根系一般較粗，使其在耐旱和防病蟲害等方面比生長快的植物更有優(yōu)勢。

2間作群體根系營養(yǎng)促進(jìn)效應(yīng)

根系除了競爭作用外，根系間還存在著促進(jìn)效應(yīng)。植物間的促進(jìn)效應(yīng)對植物個體有著十分重要的意義和作用，在競爭激烈且資源缺乏的環(huán)境中這種意義顯得尤為突出。促進(jìn)效應(yīng)產(chǎn)生的機(jī)制包括化感作用、微生物作用或由植物養(yǎng)分需求差異導(dǎo)致根系在不同土壤里生長的傾向性或通過直接或間接接觸調(diào)控的自我-非自我識別能力[4，19]。

2.1根系形態(tài)與間作群體根系營養(yǎng)促進(jìn)效應(yīng)

通過植物間對磷素養(yǎng)分的利用試驗(yàn)表明，由于根系空間結(jié)構(gòu)的差異植物可以在資源利用上互補(bǔ)。據(jù)Falik等研究報道，根系能夠感觸并通過空間錯位回避鄰近根系[22]。通過錯位出現(xiàn)于同種或不同種物種里的根系促進(jìn)效應(yīng)，往往使得與鄰近根系間的重合程度減小，競爭強(qiáng)度降低，優(yōu)化了群體作物的整體狀況。根系錯位的機(jī)制之一是植物對不同養(yǎng)分的需求有差別，因而導(dǎo)致植物根系傾向于在某些礦質(zhì)養(yǎng)分高的不同土壤層次生長[5]。其次，某些物種有選擇性的根系錯位是依賴于根系間直接或間接接觸調(diào)控的自我-非自我識別能力起作用或是通過釋放到土壤里的化學(xué)物質(zhì)（化感作用）產(chǎn)生影響[23-24]。也有研究者認(rèn)為，根系的錯位取決于個體的激素以及不通過直接接觸就可以被相鄰根系識別的電子信號。

2.2根系養(yǎng)分需求差異與間作群體根系營養(yǎng)促進(jìn)效應(yīng)

作物間作可提高礦物質(zhì)營養(yǎng)的有效供給。一個最突出的例子就是豆科作物的固氮比率隨土壤硝酸鹽含量增加而顯著下降，二者存在明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系。豆科與非豆科作物間作，由于非豆科作物可以更多地利用土壤氮素，降低了高氮條件下的氮阻礙作用，有利于提高豆科作物的固氮比率[23]。同時，豆科作物固定的氮素，可以部分地通過根際轉(zhuǎn)移到非豆科作物中，改善了非豆科作物的供氮條件，有明顯的氮吸收及氮互補(bǔ)利用優(yōu)勢[24]。蠶豆相對于玉米具有更強(qiáng)的質(zhì)子釋放能力，能夠顯著地酸化根際，從而有利于難溶性土壤磷的活化和吸收[25]。此外，蠶豆等某些作物根系能夠釋放更多的有機(jī)酸，也能促進(jìn)難溶性磷的活化，從而有利于2種作物磷的營養(yǎng)供給[26-27]，鷹嘴豆與小麥間作也有類似的現(xiàn)象[28]。禾本科作物與花生間作還可顯著改善花生鐵營養(yǎng)[29]。

2.3根系分泌物與間作群體根系營養(yǎng)促進(jìn)效應(yīng)

通過根系分泌物的化感作用引起的促進(jìn)效應(yīng)在自然界中很常見，Rizvi等對煙堿化感作用的研究表明，煙堿對玉米的生長有促進(jìn)作用，能促進(jìn)玉米生長、增加葉片質(zhì)量和葉綠素含量[30]。劉秀芬等對根際區(qū)土壤和土壤溶液進(jìn)行分析，鑒定出50多種化合物，并從中發(fā)現(xiàn)了具有很強(qiáng)化感作用的對-叔丁基苯甲酸，其濃度小于50 mg/L時可以對玉米和稗草產(chǎn)生促進(jìn)作用[31]。張輝將蠶豆根系分泌物2-甲氧基-3-烯丙基苯酚對小麥、蠶豆和玉米幼苗的影響表現(xiàn)為，低濃度有促進(jìn)作用，高濃度有抑制作用或促進(jìn)作用減弱。單播小麥在中濃度、高濃度時表現(xiàn)為抑制作用，與玉米或蠶豆混播時，抑制作用減弱或變?yōu)榇龠M(jìn)作用[32]。陳龍池等發(fā)現(xiàn)杉木根系分泌物高濃度時抑制杉木幼苗的生長，低濃度時促進(jìn)幼苗的生長。這種化感作用是導(dǎo)致連栽杉木生產(chǎn)力下降的一個不可忽視的因素。造植混交林可以提高土壤中根系的多樣性，減少化感物質(zhì)的分泌，從而解決杉木連栽地力衰退、生產(chǎn)力下降的問題[33]。

2.4土壤微生物與間作群體根系營養(yǎng)促進(jìn)效應(yīng)

間作群體土壤環(huán)境的變化會對土壤微生物區(qū)系結(jié)構(gòu)及種類產(chǎn)生影響，進(jìn)而會引起根系對營養(yǎng)吸收的促進(jìn)效應(yīng)。禾本科作物/豆科作物間作，豆科作物根瘤量增加，固氮效率提高[34]。蘇世鳴等研究發(fā)現(xiàn)，單作西瓜連作枯萎病發(fā)病率為66.7%，與旱稻間作后西瓜生長正常；磷脂脂肪酸法分析土壤微生物多樣性發(fā)現(xiàn)，單作處理的西瓜根際土壤中真菌數(shù)量較多，細(xì)菌數(shù)量較少，而且主要是革蘭氏陽性菌，而間作西瓜根際則含有較多的革蘭氏陽性菌、革蘭氏陰性菌和放線菌[35]。盆栽和小區(qū)試驗(yàn)表明，利用京大戟和茅蒼術(shù)與花生間作，能夠有效改善微生物區(qū)系，減少土壤霉菌，增加細(xì)菌數(shù)量與多樣性[36-37]。

3研究展望

根系間的相互作用涉及到競爭和促進(jìn)兩方面，二者通常會隨著氣候變化、作物群體種類及不同發(fā)育階段而有所變化。完全探清間作作物種間根系競爭與促進(jìn)效應(yīng)的發(fā)生時間、機(jī)制以及生態(tài)意義需要長期系統(tǒng)研究和探索。（1）應(yīng)該深入研究不同作物在根系競爭與互作中表現(xiàn)的根系錯位效應(yīng)，探索根系對外部因素尤其是臨近植物根系的響應(yīng)，明晰作物根系空間錯位回避信號識別與傳導(dǎo)的作用機(jī)制。（2）為了更好地通過間作效應(yīng)來解決農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的作物時空布局、生物障礙、病蟲害防治等問題，有必要根據(jù)不同作物競爭和互作特點(diǎn)，依托不同作物的間作競爭勢及互作特點(diǎn)，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常見的作物進(jìn)行科學(xué)分類，并建立根系競爭與互作方面更加科學(xué)的數(shù)學(xué)模型，從而為農(nóng)業(yè)生物多樣性與可持續(xù)經(jīng)營提供理論依據(jù)。（3）種間根系競爭一直是農(nóng)業(yè)和生態(tài)學(xué)等領(lǐng)域研究作物生長和植物種群動態(tài)的核心問題，但作物根系觀測不同于地上部研究，對根系生長和資源吸收利用的有關(guān)性狀指標(biāo)監(jiān)測比較困難，因此，根系研究手段的不斷創(chuàng)新，已成為植物根系研究水平提升的重要因素。

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