5種海島典型園林綠化植物的耐鹽性

陳 聞，王 晶，吳海平，張 玲，葉正錢

（1.浙江省舟山市農(nóng)林科學(xué)研究院，浙江 舟山 316000；2.浙江農(nóng)林大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院，浙江 臨安311300）

5種海島典型園林綠化植物的耐鹽性

陳 聞1,2，王 晶1，吳海平1，張 玲1，葉正錢2

（1.浙江省舟山市農(nóng)林科學(xué)研究院，浙江 舟山 316000；2.浙江農(nóng)林大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院，浙江 臨安311300）

為了解紅葉石楠Photinia×fraseri，金森女貞Ligustrum japonicum‘Howardi’，龜甲冬青Ilex crenata，金邊黃楊Euonymus japonicus和夏鵑Hododendron pulchrum等5種海島典型園林綠化植物的耐鹽性，利用盆栽方式對5種植物進行鹽分脅迫試驗，共設(shè)置4個處理，即圃地土（ck，鹽質(zhì)量分數(shù)0.28 g·kg－1），1.00，2.00和4.00 g·kg－1氯化鈉，測定相關(guān)的生長生理指標(biāo)，利用隸屬函數(shù)法對5種植物的耐鹽性進行綜合評價。結(jié)果表明：5種植物在鹽分脅迫下均出現(xiàn)不同程度的受害癥狀，土壤鹽分為4.00 g·kg－1時，夏鵑、紅葉石楠和龜甲冬青全部死亡，金森女貞和金邊黃楊的存活率分別達到60.00%和66.67%。生物量下降，降幅最高的是夏鵑，為30.03%～64.72%；最低是龜甲冬青，為10.34%～44.46%；紅葉石楠、金森女貞和金邊黃楊降幅范圍分別達20.54%～47.10%，18.76%～51.90%和26.71%～52.48%。凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率隨鹽分質(zhì)量分數(shù)增加而降低，胞間二氧化碳摩爾分數(shù)先下降后上升。隨著鹽脅迫質(zhì)量分數(shù)的升高，5種植物葉片中鈉離子（Na+）明顯積累，增幅最大的為金邊黃楊，比ck增加6.60～24.31倍；最小的是金森女貞，較ck提高1.44～1.82倍；鉀離子（K+）質(zhì)量分數(shù)變化并無明顯規(guī)律，Na+/K+比值上升。綜合生長表現(xiàn)和生理指標(biāo)測定結(jié)果認為，5種植物的耐鹽能力從高到低依次為金森女貞＞金邊黃楊＞龜甲冬青＞紅葉石楠＞夏鵑。圖3表5參25

植物學(xué)；鹽分脅迫；園林植物；耐鹽性；隸屬函數(shù)

舟山是中國唯一以群島建立的地級市，共有大小海島1 390個，作為海島地區(qū)，舟山的土地資源十分稀缺。據(jù)調(diào)查，舟山共有濱海鹽堿土面積2.5萬hm2，占全市陸域土壤總面積的19.46%，廣泛分布于舟山各個縣區(qū)。目前舟山每年建設(shè)用地用量約1 333 hm2［1］，并且建設(shè)用地量的需求逐年在增加。舟山的低丘緩坡開發(fā)資源基本枯竭，大量的建設(shè)用地保障只能靠灘涂圍墾造地來完成。這也對城市建設(shè)中的園林綠化帶來了新的挑戰(zhàn)，短期圍墾造地的土壤，鹽分含量高，結(jié)構(gòu)差，不適宜用作園林綠化，最主要的原因有2個：第一，下層土壤鹽分隨著時間的推移會逐漸上升至表土，影響植物生長；第二，園林綠化地澆灌用水主要來自周邊的河道或者農(nóng)用水庫，這些水源本身的鹽分含量就遠遠超過了農(nóng)田灌溉用水水質(zhì)標(biāo)準。園林綠化是城市的自然空間，無論從保護城市環(huán)境、維護和改善城市生態(tài)平衡的要求出發(fā)，還是從園林美學(xué)的角度來說，要求城市必須具有較大的綠化數(shù)量，并以其特性來豐富城市景觀［2］。因此，在鹽堿地土壤條件下的園林綠化，選擇適宜的植物是關(guān)鍵，那么了解植物的耐鹽性就成為了一項十分必要的研究內(nèi)容。目前，國內(nèi)有關(guān)植物耐鹽性的研究頗多，但大多以開展鹽堿地防護林造林樹種的研究為主，內(nèi)容也比較全面系統(tǒng)，從植物的生長表現(xiàn)到生理變化均有涉及。例如，張華新等［3］研究了鷹爪豆Spartium junceum等11個國外引進樹種在鹽分脅迫下的生長變化；王樹鳳等［4］研究了2種櫟樹Quercus spp.在鹽脅迫下的生長、對鹽分的敏感性和耐受性及根系形態(tài)學(xué)參數(shù)變化以及根系對鹽離子的吸收與積累。而關(guān)于植物耐鹽性的評定方法也有很多種，如宗鵬鵬等［5］利用受害指數(shù)法來評價八棱海棠Malus robusta耐鹽堿性；李慶賤等［6］用主成分分析法對不同白榆Ulmus pumila家系耐鹽性進行綜合評價；王臣等［7］利用隸屬函數(shù)法評價比較9個楸樹Catalpa bungei無性系的耐鹽能力。相對于造林綠化樹種來看，城市園林綠化植物的耐鹽性研究開展得相對較少，紅葉石楠Photinia×fraseri，金森女貞Ligustrum japonicum‘Howardi’，龜甲冬青Ilex crenata，金邊黃楊Euonymus japonicus，夏鵑Hododendron pulchrum這5種植物，在舟山海島的應(yīng)用占了非常大的比例，無論是村莊、小區(qū)綠化還是道路、城市公共綠地，幾乎是處處可見，而目前有關(guān)這5種植物的耐鹽性報道并不多，至于在海島地區(qū)的生長狀況、耐鹽性更是鮮有報道。申亞梅等［8］對紅葉石楠和金邊黃楊進行了海水脅迫試驗，結(jié)果表明，紅葉石楠的耐鹽性低于金邊黃楊，并且兩者均能適應(yīng)pH 8.50以上的環(huán)境；宋盈穎等［9］研究認為，金森女貞屬于耐鹽性植物，在高鹽脅迫下仍能保持穩(wěn)定。而龜甲冬青和夏鵑的耐鹽性研究尚未見報道。本研究以舟山海島園林綠化中典型的5種植物為對象，通過盆栽耐鹽性試驗，觀察5種植物在不同鹽分質(zhì)量分數(shù)脅迫下的生長狀況，同時測定相關(guān)生理指標(biāo)，運用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)值法對5種植物的耐鹽能力進行排序，探明海島典型園林綠化植物的耐鹽性，旨在為舟山海島城市園林綠化植物選擇、養(yǎng)護管理等工作提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試苗木分別為夏鵑、金邊黃楊、金森女貞、紅葉石楠和龜甲冬青等5種植物2年生實生苗，在試驗地經(jīng)過緩苗期后備用。試驗采用盆栽方式進行，苗木選取生長狀況基本一致，且無病蟲害，其中，金邊黃楊平均高度40.0 cm，地徑5.34 mm；夏鵑平均高度36.0 cm，地徑9.09 mm；金森女貞平均高度19.3 cm，地徑3.85 mm；龜甲冬青平均高度28.9 cm，地徑6.53 mm；紅葉石楠平均高度35.4 cm，地徑5.82 mm。栽培容器為聚氯乙烯材質(zhì)的透明花盆，規(guī)格為18.0 cm（口徑）×13.0 cm（底徑）×16.0 cm（高），底部和四周均為密封。試驗用土壤為普通圃地土，經(jīng)曬干后備用。土壤基本理化性質(zhì)：pH 6.79，有機質(zhì)為29.56 g·kg－1，堿解氮為145.50 mg·kg－1，有效磷為56.27 mg·kg－1，速效鉀為128.65 mg·kg－1。

1.2 試驗設(shè)計與處理

試驗于2015年5月在浙江省舟山市農(nóng)林科學(xué)研究院試驗基地進行。共設(shè)置4個處理（表1），以圃地土作為對照， 即對照（ck， 鹽質(zhì)量分數(shù)為 0.28 g·kg－1），1.00，2.00和4.00 g·kg－1，將氯化鈉（NaCl）根據(jù)土壤干質(zhì)量配制成上述質(zhì)量分數(shù)的水溶液，一次性施入土壤，栽植1株·盆－1，15盆·處理－1，即15個重復(fù)，日常管理定期澆水、除草，以保證土壤鹽分濃度基本不變，隨機區(qū)組設(shè)計。具體試驗方案見表1。

1.3 測定指標(biāo)與方法

試驗期間對植物生長情況及受害癥狀進行觀察記錄。在脅迫進行至10 d時，測定植物光合參數(shù)。光合參數(shù)采用澳作LCPro+便攜式光合儀測定，包括葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳摩爾分數(shù)、蒸騰速率等。試驗前，對栽培用土進行基本理化性質(zhì)測定,試驗結(jié)束后，選擇5株·處理－1·重復(fù)－1測定生物量，即將植物整株挖起，用清水洗凈后分為根、莖和葉3部分，放置烘箱內(nèi)65℃烘干至恒量，分別稱取干質(zhì)量，之后測定葉片鈉離子（Na+）和鉀離子（K+）離子質(zhì)量分數(shù)，采用硫酸-過氧化氫消煮法消化處理，用原子吸收光譜測定［10］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2013和SPSS 16.0軟件進行統(tǒng)計分析。耐鹽性綜合評價采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)值法，將某植物的各項耐鹽指標(biāo)換算成隸屬函數(shù)值，然后對各項指標(biāo)的隸屬函數(shù)值求平均值，平均值越大，說明耐鹽性越強。隸屬函數(shù)計算公式如下：若指標(biāo)與耐鹽性成正相關(guān)，則zij=（xij－ximin）/（ximax－ximin）；若指標(biāo)與耐鹽性成負相關(guān)，則zij=1－（xij－ximin）/（ximax－ximin）。上述式中zij表示i樹種j指標(biāo)的耐鹽隸屬函數(shù)值，xij表示i樹種j指標(biāo)的測定值，ximin和ximax分別表示各樹種中對應(yīng)指標(biāo)的最小值和最大值。

表1 5種植物鹽分脅迫試驗方案Table 1 Salt stress test scheme of five plant species

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽分脅迫對植物生長狀況的影響

試驗過程中，隔10 d觀察1次植物的生長狀況，持續(xù)觀察60 d。結(jié)果表明：5種植物的對照（ck）處理，生長正常，均未出現(xiàn)受害癥狀；而1.00，2.00和4.00 g·kg－1等3種處理，則出現(xiàn)不同程度的受害癥狀，具體情況如表2所示。總體來看，5種植物的受害癥狀隨著土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)的升高和脅迫時間的延長而加劇，主要表現(xiàn)為葉片下垂、卷曲、脫落；葉色失綠、變黃、干枯呈深色。從5種植物的存活率來看（表3），在1.00 g·kg－1土壤鹽分脅迫下，金森女貞未出現(xiàn)受害癥狀，紅葉石楠和夏鵑分別有5株和4株死亡，龜甲冬青和金邊黃楊分別有2株和1株死亡；在2.00 g·kg－1處理下，夏鵑、紅葉石楠和龜甲冬青的死亡數(shù)明顯增加，存活率分別為26.67%，40.00%和46.67%；金森女貞和金邊黃楊僅各有1株死亡；當(dāng)土壤鹽分達到4.00 g·kg－1時，夏鵑、紅葉石楠和龜甲冬青全部死亡，金森女貞和金邊黃楊的存活率分別達到60.00%和66.67%。

2.2 鹽分脅迫對5種植物生物量的影響

表3是不同鹽分質(zhì)量分數(shù)脅迫下5種植物的生物量變化情況。由表3可知：5種植物的生物量隨鹽分質(zhì)量分數(shù)的升高而呈下降的趨勢。從地上生物量變化來看，3種鹽分質(zhì)量分數(shù)脅迫下，夏鵑較其對照下降幅度始終最高，為32.67%～60.59%。龜甲冬青在1.00 g·kg－1脅迫下，地上生物量降幅最小，總體降幅為11.05%～45.08%；2.00 g·kg－1鹽分脅迫下，地上生物量降幅最小的是金邊黃楊，其總體降幅介于19.63%～52.73%。紅葉石楠在 4.00 g·kg－1鹽分下，地上生物量較對照下降最少，降幅為 22.28%～43.98%。金森女貞在1.00，2.00和4.00 g·kg－1鹽分脅迫下，地上生物量分別較對照下降 21.13%，45.59%和56.16%。比較5種植物的地下生物量變化可以發(fā)現(xiàn)，在1.00 g·kg－1鹽分脅迫下，金邊黃楊的降幅為最大，較對照下降39.24%；龜甲冬青最小，降幅為9.16%；夏鵑在2.00和4.00 g·kg－1鹽分脅迫下，地下生物量降幅均為最高，分別達62.34%和69.60%，而降幅最小的分別是龜甲冬青（9.32%）和金森女貞（37.33%）。從總生物量的對比結(jié)果來看，降幅最高的是夏鵑，為30.03%～64.72%；最低是龜甲冬青，為10.34%～44.46%；紅葉石楠、金森女貞和金邊黃楊降幅范圍分別為20.54%～47.10%，18.76%～51.90%和26.71%～52.48%。5種植物的根莖比變化沒有明顯的規(guī)律，紅葉石楠在1.00和2.00 g·kg－1鹽分脅迫下，根莖比高于對照，而鹽分達到4.00 g·kg－1時，要小于對照；金邊黃楊則相反；龜甲冬青和金森女貞在3種不同質(zhì)量分數(shù)鹽分脅迫下，均高于對照；夏鵑僅在1.00 g·kg－1鹽分脅迫下，根莖比大于對照。

表2 鹽分脅迫下5種植物的受害癥狀Table 2 Salt-damaged symptom of five plant species under salt stress

從方差分析結(jié)果來看：紅葉石楠在3種不同質(zhì)量分數(shù)鹽分脅迫下，生物量顯著低于對照（P＜0.05），而根莖比與對照之間并無顯著差異，地下生物量在3種不同質(zhì)量分數(shù)之間的差異性均達到顯著水平（P＜0.05），在1.00 g·kg－1鹽分脅迫下，地上生物量和總生物量顯著高于2.00和4.00 g·kg－1處理（P＜0.05）。龜甲冬青地上生物量和總生物量在鹽分質(zhì)量分數(shù)為2.00和4.00 g·kg－1時，顯著低于對照（P＜0.05），而地下生物量僅在鹽分質(zhì)量分數(shù)達到4.00 g·kg－1時與對照產(chǎn)生顯著差異（P＜0.05）。金森女貞在3種不同質(zhì)量分數(shù)鹽分處理下，地上生物量和總生物量始終顯著低于對照（P＜0.05），而地下生物量也僅在質(zhì)量分數(shù)達到4.00 g·kg－1時低于對照 （P＜0.05），根莖比與對照并無顯著差異。金邊黃楊和夏鵑在3種不同質(zhì)量分數(shù)鹽分脅迫下，生物量均顯著低于對照（P＜0.05），金邊黃楊在4.00 g·kg－1鹽分脅迫下，生物量顯著低于1.00和2.00 g·kg－1處理（P＜0.05）；而夏鵑在1.00 g·kg－1鹽分下要顯著高于2.00和4.00 g·kg－1處理（P＜0.05），金邊黃楊在1.00和2.00 g·kg－1下，根莖比要顯著低于對照（P＜0.05），而夏鵑在3種不用質(zhì)量分數(shù)鹽分處理下，與對照并無顯著差異。

表2 （續(xù)）Table 2 Continued

2.3 鹽分脅迫下對5種植物光合參數(shù)的變化

由表4可知：5種植物的凈光合速率隨著鹽分質(zhì)量分數(shù)的升高而呈下降的趨勢。在1.00 g·kg－1鹽分脅迫下，凈光合速率降幅最大的是龜甲冬青，較對照下降了49.27%，最小的是紅葉石楠，為8.66%；在2.00 g·kg－1鹽分脅迫下，紅葉石楠的降幅依然最低，為20.58%，而最高的是下降61.99%；當(dāng)鹽分質(zhì)量分數(shù)增加到4.00 g·kg-1時，5種植物的凈光合速率降幅均超過50.00%，其中最高的龜甲冬青達到88.05%，最小的金森女貞也達到52.20%。方差分析結(jié)果表明：當(dāng)鹽分質(zhì)量分數(shù)達到4.00 g·kg－1時，5種植物的凈光合速率均顯著低于對照（P＜0.05），而3種不同鹽分質(zhì)量分數(shù)之間，只有龜甲冬青和夏鵑存在顯著性差異（P＜0.05）。

表3 鹽分脅迫對5種植物生物量的影響Table 3 Effect of salt stress on biomass of five plant species

鹽分脅迫下5種植物氣孔導(dǎo)度的總體變化也是隨鹽分質(zhì)量分數(shù)增加而下降，在1.00 g·kg－1脅迫下，金森女貞的降幅最大，達到63.30%，金邊黃楊降幅最小，為8.38%；當(dāng)鹽分超過2.00 g·kg－1時，5種植物氣孔導(dǎo)度的降幅均大于50.00%，其中夏鵑在2.00 g·kg－1時降幅最高，達到69.28%，紅葉石楠在4.00 g·kg－1脅迫下，降幅居第1位，高達75.05%。從方差分析結(jié)果來看，金森女貞和龜甲冬青從1.00 g·kg－1開始，顯著低于對照（P＜0.05）；而紅葉石楠、金邊黃楊和夏鵑在鹽分質(zhì)量分數(shù)達到2.00 g·kg－1后氣孔導(dǎo)度開始顯著下降（P＜0.05）。

5種植物的胞間二氧化碳摩爾分數(shù)總體隨鹽分質(zhì)量分數(shù)的增加呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢。紅葉石楠和金森女貞在不同鹽分脅迫下，二氧化碳摩爾分數(shù)始終低于對照，但差異并不顯著。而龜甲冬青、金邊黃楊和夏鵑，在1.00和2.00 g·kg－1鹽分脅迫下，二氧化碳摩爾分數(shù)小于對照，且沒有顯著差異，但當(dāng)鹽質(zhì)量分數(shù)達到4.00 g·kg－1，胞間二氧化碳摩爾分數(shù)顯著增加（P＜0.05）。

蒸騰速率的變化規(guī)律與凈光合速率一致，即隨著鹽分質(zhì)量分數(shù)的增加而下降。在1.00和2.00 g·kg－1鹽分脅迫下，龜甲冬青的蒸騰速率降幅達到最大，夏鵑的降幅則為最??；在4.00 g·kg－1鹽分脅迫下，5種植物的降幅均超過50.00%，其中，夏鵑的蒸騰速率急劇下降，降幅達到最高，為83.71%，紅葉石楠的降幅最小，為60.28%。方差分析結(jié)果表明：金森女貞、龜甲冬青和金邊黃楊在鹽分質(zhì)量分數(shù)達到1.00 g·kg－1時，蒸騰速率開始顯著低于對照（P＜0.05）；而紅葉石楠和夏鵑在鹽分脅迫質(zhì)量分數(shù)大于2.00 g·kg－1時，與對照產(chǎn)生顯著差異（P＜0.05）。

2.4 鹽分脅迫對5種植物葉片鈉離子（Na+）質(zhì)量分數(shù)的影響

在鹽分（氯化鈉）脅迫下，Na+和Cl－離子對植物的毒害作用相近，因此，可以用Na+質(zhì)量分數(shù)來衡量植物的受害程度。5種植物葉片Na+質(zhì)量分數(shù)變化如圖1所示。

從圖1可以看出：隨著鹽分質(zhì)量分數(shù)的增加，5種植物葉片Na+質(zhì)量分數(shù)呈上升的趨勢，其中增幅最大的為金邊黃楊，比對照增加6.60～24.31倍；變幅最小的是金森女貞，較對照提高1.44～1.82倍。

表4 鹽分脅迫下5種植物主要光合參數(shù)的變化Table 4 Variations of photosynthstic parameters of five plant species under salt stress

方差分析結(jié)果表明：金森女貞、龜甲冬青、金邊黃楊和夏鵑在1.00，2.00和4.00 g·kg－1鹽分脅迫下，葉片的Na+質(zhì)量分數(shù)顯著高于對照（P＜0.05），而紅葉石楠僅在4.00 g·kg－1鹽分脅迫下與對照表現(xiàn)出顯著差異（P＜0.05）。在4.00 g·kg－1鹽分脅迫下，龜甲冬青和金邊黃楊葉片Na+質(zhì)量分數(shù)要顯著高于1.00和2.00 g·kg－1處理（P＜0.05）；夏鵑在4.00 g·kg－1鹽分脅迫下僅顯著高于1.00 g·kg－1處理（P＜0.05），與2.00 g·kg－1之間并無顯著差異；而紅葉石楠和金森女貞3種不同鹽分質(zhì)量分數(shù)之間的差異性均不顯著。

2.5 鹽分脅迫對5種植物葉片鉀離子（K+）質(zhì)量分數(shù)的影響

5種植物葉片K+質(zhì)量分數(shù)變化見圖2。從圖2中看出：相比Na+離子而言，在不同質(zhì)量分數(shù)鹽分脅迫下，各植物葉片K+質(zhì)量分數(shù)變化趨勢并不一致。具體來看，龜甲冬青的葉片K+質(zhì)量分數(shù)隨著鹽質(zhì)量分數(shù)的增加呈遞減的趨勢，降幅為17.24%～35.52%；金邊黃楊的變化趨勢則相反，增幅為0.62%～10.00%；夏鵑的葉片K+質(zhì)量分數(shù)隨著鹽質(zhì)量分數(shù)增加呈先增后減的變化趨勢，紅葉石楠則表現(xiàn)為先減后增；而金森女貞在不同鹽質(zhì)量分數(shù)脅迫下葉片K+質(zhì)量分數(shù)并沒有明顯的變化規(guī)律。

從方差分析的結(jié)果來看，僅龜甲冬青在4.00 g·kg－1鹽分脅迫下，葉片K+質(zhì)量分數(shù)顯著低于對照（P＜0.05），其他4種植物的不同處理間均沒有顯著差異。

圖1 鹽分脅迫對5種植物葉片鈉離子的影響Figure 1 Effects of the concentrations of Na+in leaves of five plant species under salt stress

圖2 鹽分脅迫對5種植物葉片鉀離子的影響Figure 2 Effects of the concentrations of K+in leaves of five plant species under salt stress

2.6 鹽分脅迫對5種植物葉片Na+/K+比值的影響

圖3是5種植物在不同質(zhì)量分數(shù)鹽分脅迫下葉片中Na+質(zhì)量分數(shù)與K+質(zhì)量分數(shù)的比值。由圖3可以看出：Na+/K+比值的變化趨勢與Na+質(zhì)量分數(shù)一致，即隨鹽質(zhì)量分數(shù)的增加而增加，其中增幅最大的是金邊黃楊，比對照提高了6.14～20.74倍；增幅最小的為金森女貞，較對照增加了1.68～1.80倍。

方差分析結(jié)果表明：不同質(zhì)量分數(shù)鹽脅迫下，金森女貞、金邊黃楊和夏鵑的 Na+/K+比值顯著高于對照（P＜0.05）；紅葉石楠和金森女貞的3個不同鹽質(zhì)量分數(shù)之間沒有顯著性差異；金邊黃楊在4.00 g·kg－1鹽分脅迫下與1.00和2.00 g·kg－1處理表現(xiàn)出顯著差異（P＜0.05）；夏鵑4.00 g· kg－1處理顯著高于1.00 g·kg－1（P＜0.05）；龜甲冬青只在4.00 g·kg－1鹽分脅迫下顯著高于對照（P＜0.05），而1.00，2.00 g·kg－1及對照差異并不顯著。

2.7 耐鹽性綜合評價

本研究采用隸屬函數(shù)法對5種植物在鹽分脅迫下的7項生長生理指標(biāo)進行綜合評價。通過隸屬函數(shù)將各指標(biāo)的測定值轉(zhuǎn)換成隸屬函數(shù)值并進行累加，取平均數(shù)進行不同植物間的比較。平均隸屬函數(shù)值越大，說明植物的耐鹽性越強。對5種植物的平均隸屬函數(shù)值進行排序得到表5。在1.00，2.00和4.00 g·kg－1等3種鹽分脅迫下，5種植物的耐鹽能力從高到低依次為金森女貞＞金邊黃楊＞龜甲冬青＞紅葉石楠＞夏鵑。

圖3 鹽分脅迫對5種植物葉片Na+/K+比值的影響Figure 3 Effects of the concentrations of Na+/K+ratio in leaves of five plant species under salt stress

表5 5種植物各指標(biāo)隸屬函數(shù)值及耐鹽性綜合評價Table 5 Function value of subordination and synthetical evaluation on salt tolerance of five plant species

3 討論與結(jié)論

在鹽分脅迫的研究中，植物的形態(tài)表現(xiàn)和生長狀況是其耐鹽能力最直觀的表現(xiàn)，而對于多年生植物來說，在鹽脅迫條件下，存活率是衡量其耐鹽性的一個可靠指標(biāo)［11］。已有研究表明［12］：鹽分對植物的危害外在癥狀主要包括前期葉片失綠變黃、卷曲，中期葉片枯黃、灼燒壞死或呈斑駁狀，至后期葉片脫落以及枝條枯萎等。國內(nèi)已有報道用植物具體鹽害癥狀來評價植物的耐鹽性，例如宗鵬鵬等［5］依據(jù)八棱海棠的不同鹽害癥狀劃分受害等級，再量化為受害指數(shù)評價其耐鹽性。張華新等［3］根據(jù)植株生長量和受害癥狀劃分耐鹽等級來評價鷹爪豆等11個樹種的耐鹽性，結(jié)果與運用隸屬函數(shù)法得出的結(jié)論較為一致。本試驗中，5種植物在鹽分脅迫下均表現(xiàn)出不同程度的受害癥狀，主要表現(xiàn)為葉片下垂、卷曲、脫落；葉色失綠、變黃、干枯呈深色，最后死亡。從5種植物的受害癥狀和存活率對比來看，金森女貞的耐鹽性表現(xiàn)最好，在1.00 g·kg－1鹽分脅迫下，未出現(xiàn)明顯的受害癥狀，在2.00和4.00 g·kg－1鹽分脅迫下，受害死亡植株數(shù)也少于其他4種植物。其次是金邊黃楊，到試驗結(jié)束時，1.00和2.00 g·kg－1鹽分脅迫下僅死亡1株，4.00 g·kg－1鹽分下有5株死亡，龜甲冬青在1.00和2.00 g·kg－1鹽分脅迫下的耐鹽表現(xiàn)要好于紅葉石楠和夏鵑，但紅葉石楠在1.00和2.00 g·kg－1鹽分脅迫的存活率仍略高于夏鵑。依照這個結(jié)論，5種植物的耐鹽性高低排序也與本研究最終根據(jù)隸屬函數(shù)法計算得到的結(jié)果相一致。

研究表明［13］：隨著脅迫鹽質(zhì)量分數(shù)的增加，植物的新陳代謝過程受到影響，從而抑制了植物的生長，因此，生物量是植物對鹽分脅迫反應(yīng)的綜合體現(xiàn)，生物量積累是表征其受害程度的重要指標(biāo)。王樹鳳等［4］認為：高質(zhì)量分數(shù)鹽分脅迫明顯抑制了弗吉尼亞櫟Quercus virginiana和麻櫟Quercus acutissima地上部生物量的積累，而低質(zhì)量分數(shù)鹽分脅迫對弗吉尼亞櫟地上部干質(zhì)量的影響不明顯，但顯著抑制了麻櫟地上部干質(zhì)量。本研究中，5種植物的生物量均隨著脅迫質(zhì)量分數(shù)的增加而減少。有研究認為［12］：植物的耐鹽性可以通過其在一定時間鹽脅迫條件下生物量累積相比對照下降的百分比來衡量。若以此為標(biāo)準，本研究中夏鵑的生物量降幅最高，即耐鹽性最差，而龜甲冬青降幅最小，則耐鹽性最好。

根莖比的變化反映出植物不同部位對鹽脅迫環(huán)境的敏感程度，從而引起生物量分配模式的變化，因此，生物量分配策略是植物在鹽脅迫下的適應(yīng)機制之一［14］。不同植物都有各自的應(yīng)對鹽分脅迫的機制和策略。研究表明［15］：鹽脅迫下，植物根系生長的敏感性要低于地上部，因此，鹽脅迫下根莖比增加。然而，對一些濱海鹽生植物來說，根系對鹽分脅迫的敏感程度要高于地上部分，因此，在高鹽分脅迫下，根莖比值反而要降低［16］。本研究中紅葉石楠和夏鵑在低質(zhì)量分數(shù)鹽分脅迫下，鹽分對地上部生長影響較大，地上生物量降幅大于地下部分，根莖比值上升，而在高質(zhì)量分數(shù)鹽分脅迫下，根系生長受到嚴重影響，地下部生物量降幅急劇上升，植物通過減少生物量在根系的分配以降低對鹽分的吸收，同時減少鹽分向地上部運輸，減輕對植物的毒害作用，因此，根莖比逐漸下降［17］。而對金邊黃楊來說，在低質(zhì)量分數(shù)鹽分脅迫下，根莖比值下降，在高鹽環(huán)境下，根莖比上升，規(guī)律類似與石南葉白千層Melaleuca ericifolia［18］，在高鹽分脅迫下增加了生物量在根系的分配，促進根系對水分和營養(yǎng)的獲取，以維持植物的生長能力，也稀釋了細胞內(nèi)的鹽分。龜甲冬青和金森女貞在不同質(zhì)量分數(shù)鹽分脅迫下，根莖比要高于對照，說明鹽分脅迫對植物地上部分生長的抑制作用大于地下部分，植物通過增加根系生物量，減少地上部生物量來應(yīng)對脅迫，這與王樹鳳等［4］的研究結(jié)果相一致。

光合參數(shù)是評價植物耐鹽性的重要指標(biāo)，不同植物在不同濃度、時間的鹽分脅迫下，光合參數(shù)的變化存在較大差異。汪貴斌等［19］研究發(fā)現(xiàn)：落羽杉Taxodium distichum的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度等指標(biāo)均隨鹽分質(zhì)量分數(shù)的增大而下降。張川紅等［20］對國槐Sophora japonica等幾種苗木的研究表明，核桃Juglans regia和中林46楊Populus×euramericana‘Zhonglin-46’在鹽分脅迫短期內(nèi)凈光合速率明顯下降；絨毛白臘Fraxinus velutina的降幅較小，且能忍受一定時間和質(zhì)量分數(shù)的鹽分脅迫；而國槐在一定時間和鹽質(zhì)量分數(shù)脅迫下，凈光合速率持續(xù)上升。目前，關(guān)于鹽分脅迫影響植物光合作用的研究，主要有3種觀點［21］：一是認為植物光合系統(tǒng)對鹽分較敏感，鹽分主要作用于葉綠體，導(dǎo)致葉綠體失水，抑制了光合過程；第2種觀點認為，鹽分脅迫對植物的影響首先體現(xiàn)在對植物氣孔的抑制，即氣孔效應(yīng)與非氣孔效應(yīng)起作用，氣孔關(guān)閉引起的植物體內(nèi)二氧化碳的減少或鹽分進入植物體內(nèi)抑制碳同化過程中的相關(guān)酶活性，都會改變光合途徑，從而抑制植物光合作用；還有一種觀點認為，鹽分進入植物體內(nèi)，破壞了植物細胞中色素、蛋白質(zhì)和脂類的復(fù)合體，光合色素從而遭到破壞，葉片色素不斷降低，從而嚴重抑制光合作用。從本研究結(jié)果來看，5種植物的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率隨鹽分質(zhì)量分數(shù)的升高而下降，胞間二氧化碳摩爾分數(shù)隨鹽分質(zhì)量分數(shù)的增加呈先下降后上升的趨勢，結(jié)合植物生長表現(xiàn)，鹽分脅迫對該5種植物光合作用的影響更多應(yīng)該是植物細胞的色素受到破壞而導(dǎo)致光合作用下降。

鹽脅迫下，過量的鹽分離子會對植物造成毒害、滲透脅迫和營養(yǎng)虧缺等方面的影響。毒害包括Na+和Cl－對細胞膜系統(tǒng)的傷害，導(dǎo)致膜透性增大，電解質(zhì)外滲，引起細胞代謝失調(diào)；滲透脅迫主要是由于根系環(huán)境中高濃度鹽分離子的存在，致使植物吸收水分困難；營養(yǎng)虧缺則是高濃度的鹽分離子與營養(yǎng)元素產(chǎn)生競爭，干擾植物吸收營養(yǎng)元素，造成體內(nèi)養(yǎng)分元素缺乏，影響植物生長［22］。Na+和K+是被用于進行滲透調(diào)節(jié)的主要離子，不同的植物有不同的調(diào)節(jié)機制，在體內(nèi)的分配方式也各不相同，維持Na+/K+比值的平衡是植物進行滲透調(diào)節(jié)的重要機制［21］。植物的耐鹽性取決于限制Na+和Cl－進入，選擇性吸收K+的能力，土壤中高濃度Na+會嚴重影響植物對K+的吸收和運輸，導(dǎo)致植物體內(nèi)K+質(zhì)量分數(shù)降低，隨著鹽分含量增加，大部分植物體內(nèi)的Na+質(zhì)量分數(shù)增加，K+質(zhì)量分數(shù)降低，而耐鹽植物則能通過減少K+外流以維持細胞內(nèi)較低的Na+/K+比值，從而維持正常的細胞代謝，進而提高抵抗鹽脅迫的能力［23－24］。從本試驗的結(jié)果來看，5種植物在不同質(zhì)量分數(shù)鹽分脅迫下，葉片Na+質(zhì)量分數(shù)和Na+/K+比值隨鹽質(zhì)量分數(shù)的增加而增加，而葉片K+質(zhì)量分數(shù)變化趨勢并不一致，這主要是由于植物對Na+和K+的這種滲透調(diào)節(jié)機制不僅存在于葉片中，同時也存在于根系之中［25］。

本研究選取7個與植物耐鹽性相關(guān)的生長和生理指標(biāo)，利用隸屬函數(shù)法對5種園林綠化植物的耐鹽性進行評價，得到如下結(jié)果：在1.00，2.00和4.00 g·kg－1等3種鹽分質(zhì)量分數(shù)脅迫下，5種植物的耐鹽能力從高到低依次為金森女貞＞金邊黃楊＞龜甲冬青＞紅葉石楠＞夏鵑，與這5種植物在舟山海島地區(qū)的生長耐鹽實際情況基本相符。

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Salt tolerance of 5 typical landscape plant species in Zhoushan Islands

CHEN Wen1,2,WANG Jing1,WU Haiping1,ZHANG Ling1,YE Zhengqian2
（1.Zhoushan Forestry Academy of Agriculture and Forestry Sciences,Zhoushan 316000,Zhejiang,China;2.School of Environmental and Resource Sciences,Zhejiang A&F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China）

To reveal the salt tolerance of 5 landscape plant species,Photinia×fraseri,Ligustrum japonicum‘Howardi’,Ilex crenata,Euonymus japonicus,Rhododendron pulchrum,a pot experiment for 2-year-old seedlings was conducted to investigated the 5 plants’growth status and physiology indexes under different salinity（NaCl）treatments，design with 4 treaments consisting of 0.28 g·kg－1control），1.00，2.00 and 4.00 g· kg－1soil salt mass fraction.Membership function value method was adopted to comprehensively evaluate salt tolerance of the 5 plants.The results show that the 5 plants showed different degree of salt-damaged symptoms; When soil salt mass fraction was 4.00 g·kg－1,Hododendron pulchrum,Photinia×fraseri and Ilex crenata were all death,Ligustrum japonicum‘Howardi’and Euonymus japonicus survival rate reached 60.00%and 66.67% respectively.The biomass deceased under salt stress,Hododendron pulchrum decline the largest,30.03%－64.72%，whlie Ilex crenata decline the least，10.34%－44.46%；Photinia×fraseri，Ligustrum japonicum‘Howardi’and Euonymus japonicus decline range was 20.54%－47.10%,18.76%－51.90%and 26.71%－52.48%,respectively.With the increasing of salt content,the net photosynthetic rate,stomatal conductance and transpiration rate were decreased,but the utilization of CO2were increased.There were no visible change of K+,whereas Na+concentration and Na+/K+ratio all rose significantly with the increasing of salinity concentration. The most increases of Na+was Euonymus japonicus,6.60－24.31 times more than the ck,and the least increases is Ligustrum japonicum‘Howardi’,compared with the ck increased by 1.44-1.82 times.The membership function was used to rank their salt tolerance followed in the order:Ligustrum japonicum‘Howardi’＞Euonymus japonicus＞Ilex crenata＞Photinia×fraseri＞Rhododendron pulchrum.［Ch,3 fig.5 tab.25 ref.］

botany;salt stress;landscape plants;salt tolerance;membership function

S718.4

A

2095-0756（2017）02-0283-11

10.11833/j.issn.2095-0756.2017.02.012

2016-03-31；

2016-11-02

浙江省林業(yè)廳推廣項目（2015-2017）；浙江省舟山市科技計劃資助項目（2014C31057）

陳聞，工程師，從事水土保持與土壤學(xué)研究。E-mail:chenwen1019@163.com