崔婷茹，于慧敏，李會彬，邊秀舉，王麗宏(.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 河北省作物生長調(diào)控實驗室，河北 保定 0700；2.沽源氣象局，河北 張家口 076550)

干旱脅迫及復(fù)水對狼尾草幼苗生理特性的影響

崔婷茹1,2，于慧敏1，李會彬1，邊秀舉1，王麗宏1
(1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 河北省作物生長調(diào)控實驗室，河北 保定 071001；2.沽源氣象局，河北 張家口 076550)

本研究以狼尾草(Pennisetumalopecuroides)新品系LS-1為試驗材料，研究在土壤干旱脅迫及復(fù)水條件下葉片相對含水量(RWC)、根冠比(R/S)、超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化物酶(POD)活性、脯氨酸含量、可溶性糖含量的變化情況,探討干旱脅迫對狼尾草生物學(xué)特性、葉片保護(hù)酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響，為優(yōu)良抗旱品種選育提供理論依據(jù)。結(jié)果表明,隨著土壤干旱脅迫時間的延長，狼尾草幼苗葉片相對含水量減小，根冠比增大，SOD和POD活性在土壤含水量降到5%時顯著增強(qiáng)(P<0.05)，脯氨酸和可溶性糖含量顯著增加。復(fù)水后，狼尾草葉片各項生理指標(biāo)均表現(xiàn)出不同程度的恢復(fù)。本研究表明，干旱脅迫可以促進(jìn)狼尾草根系保護(hù)酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量提高，對其應(yīng)用于干旱地區(qū)園林綠化、生態(tài)修復(fù)具有重要價值。

狼尾草；干旱脅迫；保護(hù)酶；滲透調(diào)節(jié)；SOD；POD；脯氨酸

狼尾草(Pennisetumalopecuroides)是禾本科狼尾草屬多年生草本植物，主要分布于全世界熱帶、亞熱帶地區(qū)，少數(shù)種類可在溫寒地區(qū)生長[1]。20世紀(jì)80年代初，國外有研究表明狼尾草在水資源短缺地區(qū)是建造耐旱園林不可缺少的植物種類[2]。狼尾草株型優(yōu)美，形狀似“噴泉”，是觀賞草家族中最具代表性的種類[3]；另外，狼尾草生長速度快，生物量高，營養(yǎng)豐富，可作為牧草和能源草利用[4]。在澳大利亞、新西蘭等多個海濱城市，因其耐旱性極強(qiáng)和養(yǎng)護(hù)成本低，狼尾草被用作建植城市綠地草坪[5]。國內(nèi)對于狼尾草在園林綠化中研究和利用日漸增多，主要集中在狼尾草屬植物表型特性、園林及牧草上的應(yīng)用[3-5]，引種狼尾草觀賞價性評價[6-7]、干旱脅迫下狼尾草種子萌發(fā)特性[8]，土壤干旱脅迫條件下的適應(yīng)性[9]研究，并開展了野生狼尾草種質(zhì)資源調(diào)查和評價工作，選育出狼尾草新品系LS-1[10]，但對于新品系干旱脅迫的生理特性鮮見報道。鑒于此，本研究以狼尾草新品系LS-1為試驗材料，研究干旱脅迫及復(fù)水條件下狼尾草幼苗的抗旱生理特性，以期為狼尾草優(yōu)良品種育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為河北農(nóng)業(yè)大學(xué)2015年選育的狼尾草新品系LS-1，由河北省作物生長調(diào)控實驗室提供。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2015年6月6日-8月30日在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)草坪試驗地防雨棚中進(jìn)行，6月6日，選取之前溫室育苗、長勢良好、大小一致的狼尾草幼苗(有3個分蘗時)植入已裝土的花盆中。試驗所用塑料盆盆口直徑為20 cm，深度20 cm，盆底直徑14 cm，每盆裝土3.36 kg，經(jīng)篩分拌勻后施入一定量的復(fù)合肥。

試驗采用盆栽控水方式，狼尾草生長至每株5-6蘗時，將60盆狼尾草隨機(jī)分成對照組和試驗組進(jìn)行水分處理，對照組為土壤含水量保持在20%左右；試驗組為持續(xù)干旱-復(fù)水，即干旱階段不澆水，使土壤水分自然降低，用稱重法(每日09：00稱重)監(jiān)測土壤含水量，當(dāng)土壤含水量下降到5%時開始復(fù)水，使土壤水分控制在對照水平，每組處理各30盆，每次取樣選取植株長勢一致3盆作為重復(fù)。

1.3 測定項目及方法

土壤絕對含水量平均值分別于脅迫1 d(8月22日)、3 d(8月24日)、6 d(8月26日)和8 d(8月28日)測定,分別為20%、15%、10%和5%，復(fù)水(20%)處理于第10天(8月30日)進(jìn)行。將狼尾草幼苗整株取出，放到水里浸泡，待植株上的土體松軟后再用自來水沖洗根系，最后從水中取出完整植株，再將狼尾草的根和冠從莖基部分開，以備進(jìn)一步測定使用。

葉片相對含水量：RWC=(Wf-Wd)/(Wt-Wd)×100%.

式中：Wf為葉片鮮重，Wt為飽和鮮重，Wd為干重。測定葉片為每個分蘗最新完全展開葉片，重復(fù)3次。取鮮葉，用吸耳球吹掉表面灰塵，稱取鮮重，再浸入水中24 h，取出后吸干表面水分稱飽和鮮重，在80 ℃烘箱內(nèi)烘干48 h至恒重，稱取干重[9]。

根冠比：將洗凈的地上和地下部分別裝入信封，烘箱中105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重，用電子天平將每部分稱重。用地下部分干重比地上部分干重計算根冠比。

SOD活性采用氮藍(lán)四唑光還原法，POD活性采用愈創(chuàng)木酚比色法，脯氨酸采用酸性茚三酮顯色法，可溶性糖含量采用蒽酮法測定[11]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007錄入數(shù)據(jù)，并繪制柱型圖；SPSS 19.0軟件對所測數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，用平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤表示測定結(jié)果，在0.05顯著水平下利用LSD法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫及復(fù)水對葉片相對含水量的影響

植物葉片相對含水量是反映植物水分狀況最直接有效的指標(biāo)，與植物抗旱性密切相關(guān)[12]。狼尾草幼苗在持續(xù)干旱條件下，其葉片的相對含水量持續(xù)下降(圖1)，但復(fù)水后可迅速恢復(fù)其體內(nèi)的含水量。當(dāng)土壤含水量下降到5%時，葉片相對含水量僅為59.18%，顯著低于20%、15%、10%土壤含水量(P<0.05)，分別比20%、15%、10%土壤含水量降低36.85%、33.14%、17.77%。復(fù)水2 d后，葉片相對含水量增加到92.16%,與對照組無顯著差異(P>0.05)，但顯著高于5%和10%的土壤含水量處理。

2.2 干旱脅迫及復(fù)水對根冠比的影響

植物在生長過程中，地上部分與地下部分的生長是密切相關(guān)的，地上部分生長所需的水分和營養(yǎng)物質(zhì)幾乎全部由地下部分供給，而根系所需的養(yǎng)分也需由地上部分同化作用合成來提供[13]。隨著干旱脅迫程度的增加，狼尾草幼苗根冠比呈增加趨勢，土壤含水量為5%時幼苗根冠比達(dá)到峰值，為0.58，顯著高于其它處理(P<0.05),分別比20%、15%、10%以及復(fù)水處理高44.73%、20.07%、8.23%和18.66%；復(fù)水后根冠比有所下降，與對照及其余處理無顯著差異(P>0.05)，但顯著低于土壤含水量為5%處理(圖2)。

圖1 干旱脅迫及復(fù)水對狼尾草葉片相對含水量的影響Fig.1 Effect of drought stress and rewatering on eaf relative waterl contents of Pennisetum alopecuroides

注：不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。處理天數(shù)1，3，6，8，10分別對應(yīng)的土壤含水量為20%，15%，10%，5%和復(fù)水(20%)下同。

Notes: Different lowercase letters indicate significant difference among different treatments at the 0.05 level; similary for the following figures.1, 3, 6, 8, 10 treatment days with soil water content of 20%, 15%, 10%, 5% and rewatering (20%), similarly for the following figures.

圖2 干旱脅迫及復(fù)水對狼尾草根冠比的影響Fig.2 Effect of drought stress and rewatering on root to shoot ratio of Pennisetum alopecuroides

2.3 干旱脅迫及復(fù)水對保護(hù)性酶活性的影響

2.3.1 干旱脅迫及復(fù)水對SOD活性的影響 隨干旱脅迫程度的提高，狼尾草幼苗根系中SOD活性持續(xù)增強(qiáng)(圖3)。在干旱脅迫初期，SOD活性增加緩慢，但隨著干旱脅迫的進(jìn)一步加劇，在土壤含水量為10%時，SOD酶活性為5 600.00 U·g-1FW，顯著高于土壤含水量為20%和15%處理和對照(P<0.05)；土壤含水量下降到5%時，SOD酶活性最高，為6 311.11 U·g-1FW，比對照高3倍多(P<0.05)。土壤復(fù)水2 d后，SOD活性較土壤含水量為5%時下降，但無顯著差異(P>0.05)，顯著高于對照、20%和15%處理。

圖3 干旱脅迫及復(fù)水對狼尾草SOD活性的影響Fig.3 Effect of drought stress and rewatering on SOD activities of Pennisetum alopecuroides

2.3.2 干旱脅迫及復(fù)水對POD活性的影響 隨著土壤干旱脅迫程度的提高，狼尾草幼苗根系中過氧化物酶活性呈增加趨勢(圖4)，土壤含水量為5%時，POD活性最高，為89.07 U·g-1FW，顯著高于其它干旱脅迫處理的POD活性及對照(P<0.05)。復(fù)水后POD活性與對照及除5%處理外的其余處理無顯著差異(P>0.05)。

圖4 干旱脅迫及復(fù)水對狼尾草POD活性的影響Fig.4 Effect of drought stress and rewatering on POD activities of Pennisetum alopecuroides

2.4 干旱脅迫及復(fù)水對滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

2.4.1 干旱脅迫及復(fù)水對脯氨酸含量的影響 脯氨酸作為一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，起著調(diào)節(jié)植物細(xì)胞滲透勢的作用，使植物維持一定的含水量和滲透壓，在植物抵抗水分脅迫時至關(guān)重要。隨干旱脅迫程度的增加，狼尾草幼苗根系中游離脯氨酸的含量增加(圖5)，在土壤含水量為5%時增加到最大，為1 370.24 μg·g-1，顯著高于除10%處理外的其它處理(P<0.05)。復(fù)水2 d后，試驗組的脯氨酸含量有所下降，為1 062.70 μg·g-1，高出對照組22.96%(P>0.05)。

圖5 干旱脅迫及復(fù)水對狼尾草脯氨酸含量的影響Fig.5 Effect of drought stress and rewatering on amino acid contents of Pennisetum alopecuroides

2.4.2 干旱脅迫及復(fù)水對可溶性糖含量的影響 植物逆境脅迫誘導(dǎo)產(chǎn)生可溶性糖參與滲透調(diào)節(jié)[14]。狼尾草幼苗根系中可溶性糖含量隨著土壤干旱脅迫程度的加劇而呈現(xiàn)快速增加的趨勢，土壤含水量降為5%時，可溶性糖含量最高，為64.66 mg·g-1，顯著高對照以及其它處理(P<0.05)。復(fù)水2d后，可溶性糖含量迅速下降，顯著低于5%含水量處理，與對照及其它處理無顯著差異(P>0.05)。

圖6 干旱脅迫及復(fù)水對狼尾草可溶性糖含量的影響Fig.6 Effect of drought stress and rewatering on soluble sugar contents of Pennisetum alopecuroides

3 討論與結(jié)論

在正常的條件下，植物體內(nèi)保護(hù)酶 SOD、POD彼此協(xié)調(diào)，而在逆境脅迫下，植物體內(nèi)活性氧產(chǎn)生和清除的平衡遭到破壞，活性氧自由基增加，當(dāng)活性氧自由基濃度超過一定閾值時，就會影響植物的正常生長[15]。植物需動員整個防御系統(tǒng)以抵抗過氧化傷害，而防御系統(tǒng)中 SOD、POD 的活性高低就成為控制傷害的決定因素，也能較好地反映植物對逆境的適應(yīng)能力。本研究中，干旱脅迫初期，狼尾草根系中SOD和POD均增加，說明在植物遭受干旱脅迫時，保護(hù)酶會迅速增加以清除植物體內(nèi)過多的自由基，通過保護(hù)酶活性變化來保護(hù)植物內(nèi)部組織，減輕植株因植物土壤水分減少引起的損傷[16-17]。當(dāng)土壤持續(xù)干旱時，SOD和POD活性的增加在一定程度上減小了干旱對植株幼苗的損傷[18-19]。干旱條件下，狼尾草根系吸水不足，地上部分難以正常生長從而導(dǎo)致葉片相對含水量下降；而根系為了維持植株生存而生長迅速，進(jìn)而向更深的土層扎根以更充分的吸收水分，從而導(dǎo)致根冠比增大。

水分脅迫下，根系深扎吸水，土壤和植物細(xì)胞間的水勢發(fā)生變化，植物細(xì)胞水勢由低變高，而水總是由高水勢流向低水勢，因此當(dāng)土壤含水量較低時甚至?xí)?dǎo)致細(xì)胞失水，植物根系為了維持細(xì)胞膨壓和滲透勢，細(xì)胞中的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸和可溶性糖開始持續(xù)增加[20]。復(fù)水后，狼尾草幼苗葉片和根系的各項生理指標(biāo)均得到不同程度的恢復(fù)，植株開始正常生長。狼尾草幼苗在干旱脅迫及復(fù)水條件下發(fā)生的這一系列生理變化可能是由于干旱脅迫及復(fù)水使得根系中產(chǎn)生化學(xué)信號，該化學(xué)信號在植株體內(nèi)傳導(dǎo)，進(jìn)而引起地上部分和地下部分對土壤水分狀況做出快速反應(yīng)[21]。

隨著土壤干旱脅迫時間的延長，狼尾草幼苗葉片相對含水量減小，根冠比增大，SOD和POD活性顯著提高，脯氨酸和可溶性糖含量增加。復(fù)水后，狼尾草葉片和根系各項生理指標(biāo)均表現(xiàn)不同程度的恢復(fù)。在狼尾草應(yīng)用過程中，適當(dāng)控制土壤水分，可以促進(jìn)根系保護(hù)酶系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的升高，對開發(fā)狼尾草應(yīng)用于干旱地區(qū)園林綠化，生態(tài)修復(fù)具有重要的價值。

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(責(zé)任編輯 張瑾)

Effect of drought stress and rewatering on physiological characteristics ofPennisetumalopecuroidesseedlings

Cui Ting-ru1,2, Yu Hui-min1, Li Hui-bin1, Bian Xiu-ju1, Wang Li-hong1
(1.Key Laboratory of Crop Growth Regulation of Hebei Province, College of Agronomy, Hebei Agricultural University, Baoding 071001, China； 2.Guyuan Weather Bureau, Zhangjiakou 076550, China)

To investigate the physiological mechanisms of drought adaptation and protective enzyme system ofPennisetumalopecuroidesunder drought stress, we took the new strain ofP.alopecuroides, LS-1, as the test materials, and analysed the differences in the physiological characteristics, including relative water content in leaf, root/shoot ratios, superoxide dismutase (SOD) activities, peroxidase (POD) activities, free proline contents and soluble sugar contents under drought stress and rewatering conditions. The results showed that with increasing stress due to soil drought, the relative water content of leaf decreased, but the root/shoot ratios, SOD, and POD activities in 5% soil water content, free proline contents, and soluble sugar content all increased significantly (P<0.05). After rewatering, the physiological characteristics ofP.alopecuroidesleaf recovered to different levels. Physiological mechanisms and protective enzyme system ofP.alopecuroidesoffers the plant protection when under increased stress from drought. This is beneficial for the development of this species in drought areas.

Pennisetumalopecuroides; drought stress; protective enzyme; SOD; POD; free proline

Wang Li-hong E-mail:wanglh@hebau.edu.cn

2016-10-17 接受日期：2017-01-16

河北省教育廳項目(QN2014200)；河北農(nóng)業(yè)大學(xué)作物學(xué)科梯隊建設(shè)基金(TD2016C310)

崔婷茹(1988-)，女，河北沽源人，助理工程師，在讀碩士生，主要從事農(nóng)業(yè)氣象研究。E-mail:shizheng@hebau.edu.cn

王麗宏(1976-)，女(滿族)，河北隆化人，副教授，博士，主要從事草坪草和觀賞草種質(zhì)資源研究。E-mail:wanglh@hebau.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0535

S544+.301;Q945.78

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