鄧賢蘭，劉 鑫，曹裕松，管 杰

(井岡山大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，江西 吉安 343009)

井岡山山頂矮林優(yōu)勢(shì)種云錦杜鵑和猴頭杜鵑葉片解剖結(jié)構(gòu)比較

鄧賢蘭，劉 鑫，曹裕松，管 杰

(井岡山大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，江西 吉安 343009)

以井岡山山頂矮林的優(yōu)勢(shì)種云錦杜鵑和猴頭杜鵑為研究對(duì)象，采用石蠟切片法和光鏡觀察技術(shù)對(duì)其葉片解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究，并探討其與生境的適應(yīng)關(guān)系，為山頂矮林的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。結(jié)果表明：云錦杜鵑和猴頭杜鵑葉片的上表皮由2層細(xì)胞組成，為復(fù)表皮，下表皮由1層細(xì)胞組成，下表皮細(xì)胞外周壁向外形成很多乳頭狀突起，上、下表皮外均具有角質(zhì)膜，氣孔位于下表皮；云錦杜鵑和猴頭杜鵑葉肉組織分化為柵欄組織和海綿組織，為典型的異面葉，柵欄組織發(fā)達(dá)，海綿組織胞間隙發(fā)達(dá)，柵海比分別為0.995和0.637，柵欄組織和海綿組織細(xì)胞中含有星狀的簇晶；中脈維管組織和機(jī)械組織發(fā)達(dá)，維管束類型為周韌維管束。這些特征表明，井岡山山頂矮林優(yōu)勢(shì)種云錦杜鵑和猴頭杜鵑葉為典型的旱生植物葉，其結(jié)構(gòu)特征與其所處的井岡山高海拔山頂嚴(yán)酷環(huán)境相適應(yīng)。

云錦杜鵑；猴頭杜鵑；山頂矮林；葉片解剖結(jié)構(gòu)；優(yōu)勢(shì)種；井岡山

由于自然和人為因素的影響，全球生態(tài)環(huán)境問(wèn)題日益突出，作為生態(tài)系統(tǒng)的第一生產(chǎn)者，植物受環(huán)境變化的影響是直接且多方面的[1]，尤其是處于極端環(huán)境下的植物。葉片是植物進(jìn)化過(guò)程中對(duì)環(huán)境變化較敏感且可塑性較大的器官，其結(jié)構(gòu)特征最能體現(xiàn)環(huán)境因子對(duì)其的影響或植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)[2-5]。山頂矮林作為中國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)植被型，其所處的生態(tài)環(huán)境條件獨(dú)特，生態(tài)系統(tǒng)比較脆弱，對(duì)環(huán)境的敏感性較強(qiáng)，氣候的變化可能導(dǎo)致該生態(tài)系統(tǒng)退化，甚至消失[4]。因此對(duì)山頂矮林優(yōu)勢(shì)種葉片形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，了解其葉片形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng)，是探索植物對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)機(jī)制和制定相應(yīng)保護(hù)策略的基礎(chǔ)。

云錦杜鵑(RhododendronfortuneiLindley)和猴頭杜鵑(RhododendronsimiarumHance)為杜鵑花科(Ericaceae)杜鵑屬(Rhododendron)常綠小喬木或灌木，是我國(guó)的特有種[6]，也是組成我國(guó)亞熱帶山頂矮林的優(yōu)勢(shì)種，對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的維持、生態(tài)環(huán)境的保護(hù)和森林景觀的形成起著不可替代的作用，同時(shí)具有重要的觀賞價(jià)值[7-9]。近年來(lái)，由于人為因素的影響(如掠奪式的采挖)，以及云錦杜鵑和猴頭杜鵑群落所處的高山環(huán)境條件嚴(yán)酷(不利于種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng))，群落中2種杜鵑幼苗和幼樹(shù)較少，群落處于衰退階段[10-11]，因此，有必要對(duì)其開(kāi)展相關(guān)研究。

我國(guó)有關(guān)云錦杜鵑和猴頭杜鵑的研究較多，主要集中在生態(tài)學(xué)[12-14]、開(kāi)花特性[15]、栽培繁殖[16-17]、菌根[18]和遺傳多樣性[19]等方面。而有關(guān)山頂矮林優(yōu)勢(shì)種云錦杜鵑和猴頭杜鵑葉片解剖結(jié)構(gòu)的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。因此，本實(shí)驗(yàn)以分布于江西井岡山山頂矮林的優(yōu)勢(shì)種云錦杜鵑和猴頭杜鵑為研究材料，通過(guò)對(duì)其葉片解剖結(jié)構(gòu)特征的研究、分析和比較，了解其葉片形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng)，探索植物對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)對(duì)策和機(jī)制，為揭示云錦杜鵑和猴頭杜鵑等山頂矮林植物對(duì)生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)對(duì)策和機(jī)制，以及預(yù)測(cè)植物對(duì)未來(lái)氣候變化的響應(yīng)提供科學(xué)的理論依據(jù)，為我國(guó)山頂矮林的保護(hù)提供有價(jià)值的參考。

1 研究地概況

井岡山位于江西省西南部，地處湘贛兩省交界的羅霄山脈中段，地理坐標(biāo)為26°27'～26°40' N、113°39'～114°23' E。整個(gè)山體呈東北—西南走向，境內(nèi)山勢(shì)高峻、群山層疊、峰丘相間、嶺谷夾持，地形復(fù)雜。最高海拔1 841 m，最低海拔202 m；土壤以山地黃壤為主。井岡山屬亞熱帶溫暖濕潤(rùn)氣候區(qū)，年平均氣溫14.2 ℃，年降雨量1 856.2 mm。境內(nèi)植被類型豐富，主要有常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針闊混交林、針葉林和山頂矮林。山頂矮林分布于井岡山海拔900～1 800 m的山脊或山頂云霧線上，是半地帶性的地形頂級(jí)群落[7，11]。

2 材料與方法

2.1 研究材料

云錦杜鵑葉片采自江西省井岡山江西垇和坪水山海拔1 700～1 850 m的山頂矮林云錦杜鵑群落，猴頭杜鵑葉片采自江西省井岡山筆架山海拔1 050～1 300 m的山頂矮林猴頭杜鵑群落，憑證標(biāo)本藏于井岡山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院植物標(biāo)本室。在2個(gè)采集地點(diǎn)分別選取10株云錦杜鵑和10株猴頭杜鵑植株(株間距大于100 m)進(jìn)行葉片采集，在植株距地面1.5 m處隨機(jī)剪取向陽(yáng)面的成熟葉片6片，并在主脈中部取樣，樣品長(zhǎng)寬均為1 cm。立即用FAA固定液[V(甲醛)∶V(冰乙酸)∶V(70%乙醇)=1∶1∶18]固定。

2.2 實(shí)驗(yàn)方法

石蠟切片制作：采取常規(guī)石蠟切片法處理葉片。即將固定好的材料經(jīng)各級(jí)濃度(50%、70%、85%、95%、100% 2次)的乙醇脫水，二甲苯透明、浸蠟、包埋修整后，用旋轉(zhuǎn)式切片機(jī)進(jìn)行切片，切片厚度為10～15 μm，切片用二甲苯脫蠟，番紅固綠染色，樹(shù)膠封片[20-21]。采用蔡司光學(xué)顯微成像系統(tǒng)進(jìn)行觀察、照相和測(cè)量。

觀測(cè)指標(biāo)的測(cè)量：利用測(cè)量軟件測(cè)量上下表皮厚度、中脈厚度、葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度和最大導(dǎo)管直徑等[22]，每類數(shù)據(jù)均為6個(gè)切片的隨機(jī)測(cè)量值，采用Microsoft Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，計(jì)算葉片各指標(biāo)平均數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差，同時(shí)觀察結(jié)晶細(xì)胞情況等。

3 結(jié)果與分析

云錦杜鵑和猴頭杜鵑葉片均由表皮、葉肉組織和葉脈組成，葉肉組織明顯分化為柵欄組織和海綿組織，為典型的異面葉，云錦杜鵑和猴頭杜鵑葉片平均厚度分別為(442.57 ± 49.57)μm和(362.76±25.48)μm，自上而下依次為上表皮、柵欄組織、海綿組織和下表皮(圖1，圖2，表1)。

圖1 井岡山山頂矮林優(yōu)勢(shì)種云錦杜鵑葉片解剖結(jié)構(gòu)圖Fig.1 Anatomical structure of leaf blade of dominant species Rhododendron fortunei Lindley in montane elfin forest in Jinggangshan

圖2 井岡山山頂矮林優(yōu)勢(shì)種猴頭杜鵑葉片解剖結(jié)構(gòu)圖Fig.2 Anatomical structure of leaf blade of dominant species Rhododendron simiarum Hance in montane elfin forest in Jinggangshan

3.1 表皮

云錦杜鵑和猴頭杜鵑葉片上表皮都由2層細(xì)胞組成，排列整齊緊密，細(xì)胞為不規(guī)則長(zhǎng)方形或近橢圓形，內(nèi)平周壁呈弧形略向內(nèi)凸起，上表皮厚度分別為(30.16±7.23)μm和(28.35±7.58)μm(圖1-D，圖2-D)。上表皮外層細(xì)胞較小，細(xì)胞外平周壁被發(fā)達(dá)角質(zhì)膜，角質(zhì)膜厚度分別為(6.97±1.59)μm和(7.34±1.82)μm；上表皮內(nèi)層細(xì)胞較大，內(nèi)可見(jiàn)到原生質(zhì)體(圖1-E，圖2-D)。下表皮細(xì)胞均為1層，排列緊密，細(xì)胞較小，均為不規(guī)則的方形或圓形；細(xì)胞外周壁向外形成乳頭狀突起，外壁被角質(zhì)膜；其中，云錦杜鵑乳狀突較多、較密，且連接在一起，下表皮厚度為(20.44±4.67)μm(圖1-C，F(xiàn))，猴頭杜鵑的乳頭狀突起較疏，下表皮厚度為(18.93±3.24)μm(圖2-B，C)。猴頭杜鵑的下表皮具有較密的表皮毛(圖2-J)。

3.2 葉肉

表1 井岡山山頂矮林2種優(yōu)勢(shì)種杜鵑葉片主要解剖結(jié)構(gòu)特征

Table 1 Anatomical characteristic of leaf blade of two dominant species in montane elfin forest in Jinggangshan

μm

云錦杜鵑和猴頭杜鵑葉肉組織發(fā)達(dá)，均分化為柵欄組織和海綿組織。云錦杜鵑柵欄組織由2～6層長(zhǎng)柱狀細(xì)胞組成，厚度為(202.62±33.53)μm，細(xì)胞排列較為緊密，內(nèi)富含葉綠體(圖1-B，C，D，E)；海綿組織厚度為(203.59±47.96)μm，海綿組織細(xì)胞較短，形狀不規(guī)則，排列疏松，細(xì)胞間隙發(fā)達(dá)，細(xì)胞內(nèi)也含有葉綠體(圖1-B，C，F(xiàn))；其柵欄組織與海綿組織厚度比(柵海比)為0.995。猴頭杜鵑柵欄組織由2～3層柱狀細(xì)胞組成，厚度為(135.08±24.61)μm，細(xì)胞排列較為疏松，內(nèi)含葉綠體(圖2-B，C，D)；海綿組織厚度為(212.08±42.85)μm，細(xì)胞形狀為近圓形或不規(guī)則形，胞間隙特別發(fā)達(dá)，細(xì)胞內(nèi)也含有葉綠體(圖2-D，E)；其柵海比為0.637。2種杜鵑柵欄組織和海綿組織細(xì)胞中均含有簇狀的草酸鈣結(jié)晶(圖1-E，F(xiàn)，圖2-D，E，F(xiàn))。

3.3 葉脈

云錦杜鵑和猴頭杜鵑葉脈發(fā)達(dá)，中脈較粗，各級(jí)側(cè)脈逐漸變小，橫切面上，中脈在葉的近軸面凹陷，在遠(yuǎn)軸面凸起，整體近半圓形(圖1-A，G；圖2-A，H)，厚度分別為(708.23±40.97)μm和(696.39±31.25)μm，中脈與葉片厚度比分別為1.60和1.92。

云錦杜鵑葉中脈處上、下表皮細(xì)胞均較小，上表皮細(xì)胞2層，下表皮細(xì)胞1層，細(xì)胞形狀為近圓形或橢圓形，排列緊密，外層細(xì)胞外均具有角質(zhì)膜(圖1-G，H)。上表皮下為4～5層排列緊密的厚角組織細(xì)胞，下表皮內(nèi)為5～6層排列緊密的厚壁組織細(xì)胞，厚壁組織細(xì)胞與中脈維管束之間為一些薄壁細(xì)胞(圖1-G，H)。猴頭杜鵑葉中脈及側(cè)脈的近軸面都有厚角組織細(xì)胞，遠(yuǎn)軸面有厚壁組織細(xì)胞，厚壁組織細(xì)胞與下表皮之間的薄壁組織細(xì)胞排列較疏松，胞間隙發(fā)達(dá)(圖2-G，H)。

云錦杜鵑和猴頭杜鵑葉中脈維管束較為發(fā)達(dá)，橫切面觀為近圓形(圖1-A，G，I；圖2-A，H，I)。維管束類型均為周韌維管束，圓環(huán)狀的韌皮部環(huán)繞木質(zhì)部排列，且遠(yuǎn)軸面一側(cè)韌皮部比近軸面發(fā)達(dá)(圖1-G，I；圖2-H，I)；木質(zhì)部較為發(fā)達(dá)，導(dǎo)管分子成鏈狀單列排列，每列導(dǎo)管分子6～8個(gè)，1～2列導(dǎo)管分子與1列木射線薄壁細(xì)胞相間排列，云錦杜鵑和猴頭杜鵑最大導(dǎo)管直徑分別為為(15.86±4.37)μm(圖1-I，J)和(12.39±2.76)μm(圖2-I)。

4 結(jié)論與討論

井岡山山頂矮林優(yōu)勢(shì)種云錦杜鵑和猴頭杜鵑葉片均為典型的異面葉，葉片較厚，上表皮為復(fù)表皮，下表皮由單層細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞外壁具有乳頭狀突起，上、下表皮細(xì)胞外壁均具有角質(zhì)膜，葉肉組織分化為柵欄組織和海綿組織，葉肉組織細(xì)胞內(nèi)具有草酸鈣結(jié)晶，柵欄組織、葉脈機(jī)械組織和維管組織發(fā)達(dá)，這些特征表明云錦杜鵑和猴頭杜鵑葉片為典型的旱生植物葉。

山頂矮林是一類分布于我國(guó)熱帶和亞熱帶山頂或山脊的特殊植被類型，紫外線輻射較強(qiáng)、山風(fēng)大、日照少、云霧多、土層薄、霜凍、生理干旱等伴隨其整個(gè)生活周期。嚴(yán)酷的環(huán)境條件，塑造了這類植物特殊的適應(yīng)機(jī)制。本研究中，云錦杜鵑和猴頭杜鵑分別生長(zhǎng)于井岡山海拔1 700～1 850和1 050～1 300 m的山頂或山脊環(huán)境，2種植物的葉片均為異面葉，葉片較厚，具有復(fù)層上表皮和單層下表皮，柵欄組織和機(jī)械組織發(fā)達(dá)，柵海比較大，這些特點(diǎn)與張春影等[23]和曹曉娟等[24]對(duì)杜鵑屬植物葉片解剖結(jié)構(gòu)研究結(jié)果相一致。較厚的葉片具有保溫和耐輻射的作用，以適應(yīng)高海拔地區(qū)寒冷氣候和近日照的環(huán)境條件；復(fù)層上表皮，上下表皮細(xì)胞外均具有角質(zhì)膜，對(duì)增強(qiáng)高山植物的耐旱性和御寒性有一定作用，一方面能有效地抵御干旱、寒潮、冰霜等不良天氣的侵害，防止凍傷、蒸騰失水和反滲透失水，另一方面還能增強(qiáng)葉表面的機(jī)械支持強(qiáng)度和保護(hù)功能；下表皮細(xì)胞外壁具有乳頭狀突起，表現(xiàn)為明顯的高山植物形態(tài)結(jié)構(gòu)和抗寒特征，能更有效地抵御低溫侵襲，同時(shí)適應(yīng)林下弱光和陰濕環(huán)境；葉肉組織細(xì)胞含有草酸鈣結(jié)晶，結(jié)晶積累可造成細(xì)胞解體，導(dǎo)致氣道(通氣組織)的形成和擴(kuò)大，從而適應(yīng)高山上空氣稀薄的環(huán)境。

雖然所研究的云錦杜鵑和猴頭杜鵑均為井岡山山頂矮林優(yōu)勢(shì)種，葉片解剖結(jié)構(gòu)均表現(xiàn)為旱生植物葉的特點(diǎn)，但其葉片解剖結(jié)構(gòu)仍存在一些差異。首先，云錦杜鵑的葉片厚度、中脈厚度、上下表皮厚度、柵欄組織厚度、最大導(dǎo)管直徑和柵海比均比猴頭杜鵑大；其次，2種植物葉片柵欄組織和海綿組織的差異更大，云錦杜鵑葉片柵欄組織厚度和組成細(xì)胞層次比猴頭杜鵑的大且多，排列更為緊密，而猴頭杜鵑葉片的海綿組織厚度比云錦杜鵑的大，且細(xì)胞間隙更為發(fā)達(dá)；第三，猴頭杜鵑葉片的下表皮具有較密的表皮毛，而云錦杜鵑沒(méi)有，但是云錦杜鵑下表皮的乳頭狀突起比猴頭杜鵑的下表皮多。這些差異的形成可能與2種植物所處海拔高度不同有關(guān)，云錦杜鵑所處的生境海拔比猴頭杜鵑的高400～800 m，夏季光照和輻射更強(qiáng)，冬季更寒冷，這些更為嚴(yán)苛的環(huán)境條件塑造了云錦杜鵑葉片的特有結(jié)構(gòu)。云錦杜鵑在井岡山主要集中分布在江西垇、坪水山和梨樹(shù)洲等地海拔1 300～1 800 m的山坡和山頂，林冠整齊，長(zhǎng)勢(shì)較繁茂[7]；其葉片解剖結(jié)構(gòu)，如葉片的厚度、柵欄組織厚度、柵海比及葉片緊密度等是否隨著海拔的升高而呈增加趨勢(shì)，海拔是否是影響其葉片結(jié)構(gòu)的主要因素等，有待進(jìn)一步研究。

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(責(zé)任編輯 侯春曉)

Comparison of leaf anatomical structure betweenRhododendronfrotuneiandRhododendronsimiarum, two dominant species of montane elfin forest in Jinggangshan

DENG Xianlan, LIU Xin, CAO Yusong, GUAN Jie

(CollegeofLifeSciences,JinggangshanUniversity,Ji’an343009，China)

TakingRhododendronfortuneiLindley andRhododendronsimiarumHance， two dominant species of montane elfin forest in Jinggangshan as study objects， the leaf anatomical structures were studied by paraffin-sectioning and optical microtechnique， and the adaptation relationship between its leaf anatomical structures and habitat were explored. The aim was to provide scientific theory foundation for the protection of montane elfin forest. The results showed that the upper epidermis consisted of two layers of epidermic cells， belonging to multiple epidermis. The lower epidermis consisted of one layer of epidermic cells， the peripheral wall of lower epidermis cell had formed outward a lot of convex papillate. The upper and lower epidermis were covered cuticular membrane. The stomata existed in lower epidermis. The mesophyll tissue ofRhododendronfortuneiLindley andRhododendronsimiarumHance were differentiated into palisade tissue and spongy tissue， which indicated that the leaf belonged to typical bifacial leaf. The palisade tissue was well developed; The cells of the spongy tissue lined up loosely and had the bigger cell interval. The ratios of the palisade tissue to the spongy tissue were 0.995 and 0.637， respectively. The palisade and spongy tissue cells contained the star clustered crystal. The vascular tissue and mechanical tissue of midrib were well developed， and the middle vein vascular bundle belonged to the amphicribral bundle. These characteristics indicated that the leaves ofRhododendronfortuneiLindley andRhododendronsimiarumHance of montane elfin forest in Jinggangshan were typical xerophil leaves. Their leaf structural characteristics were adapted to the higher elevation and the harsh environment of the top of the mountain in Jinggangshan.

Rhododendronfortunei;Rhododendronsimiarum; montane elfin forest; leaf anatomical structure; dominant species; Jinggangshan

http://www.zjnyxb.cn

10.3969/j.issn.1004-1524.2017.04.10

2016-10-10

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31660053)；江西省教育廳科技項(xiàng)目(GJJ150784)；吉安市科技支撐項(xiàng)目(吉市科計(jì)字[2014]36號(hào)16)；大學(xué)生創(chuàng)新訓(xùn)練項(xiàng)目

鄧賢蘭(1969—)，女，江西遂川人，博士，副教授，主要從事植物分類、植物生態(tài)及譜系地理學(xué)研究。E-mail: dengxianland@163.com

S685.21

A

1004-1524(2017)04-0583-07

浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)ActaAgriculturaeZhejiangensis， 2017，29(4): 583-589

鄧賢蘭，劉鑫，曹裕松， 等. 井岡山山頂矮林優(yōu)勢(shì)種云錦杜鵑和猴頭杜鵑葉片解剖結(jié)構(gòu)比較[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2017， 29(4): 583-589.