陳龍濤，高潤梅，石曉東

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山西太谷030801）

干旱脅迫對華北落葉松和油松幼苗葉綠素含量與根系活力的影響

陳龍濤，高潤梅，石曉東

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山西太谷030801）

為研究干旱脅迫對針葉樹種幼苗生長的影響，以華北落葉松和油松的2年生幼苗為材料進(jìn)行大田干旱脅迫模擬試驗，通過對比干旱脅迫下針葉中葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b的含量、葉綠素a/b值以及根系活力的變化，探究不同干旱脅迫強度對華北落葉松和油松幼苗生長的影響。結(jié)果表明：（1）華北落葉松的葉綠素a、葉綠素b以及葉綠素a+b的含量在干旱脅迫下呈現(xiàn)出先增加后下降的趨勢，葉綠素a/b的值在干旱脅迫下不斷減?。欢退傻娜~綠素a、葉綠素b以及葉綠素a+b的含量呈現(xiàn)緩慢下降的趨勢，葉綠素a/b的值在較小范圍內(nèi)波動。（2）華北落葉松和油松的根系含水率在干旱脅迫下不斷下降，根系活力先增強后減弱。（3）在干旱脅迫下，華北落葉松的葉綠素a+b含量與其根系活力之間表現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)關(guān)系，而油松的葉綠素a+b含量隨根系活力增大而呈現(xiàn)增加趨勢，但并沒有達(dá)到顯著水平。經(jīng)過綜合分析并結(jié)合植物的抗旱性表現(xiàn)，得出華北落葉松幼苗對干旱脅迫的敏感程度遠(yuǎn)大于油松，其適應(yīng)性和抗旱性相比于油松較弱。

華北落葉松；油松；干旱脅迫；葉綠素；根系活力

0 引言

根系是植物吸收水分及養(yǎng)分的主要器官，與抗旱性關(guān)系十分密切[1]。葉綠素則是植物在進(jìn)行光合作用過程中吸收和傳遞光能的重要功能物質(zhì)，其含量的高低直接影響植物光合作用的強弱[2]。當(dāng)土壤水分發(fā)生劇烈變化時，根系首先感受到脅迫，致使植物體內(nèi)葉綠素的含量發(fā)生變化，進(jìn)而影響植物葉片的光合作用[3-4]。因此，干旱脅迫下植物體內(nèi)葉綠素含量、根系含水率以及根系活力的變化，能夠在一定程度上反映植物抵抗逆境脅迫的能力。目前，已有許多專家學(xué)者對干旱脅迫下植物葉綠素含量和植物根系的變化進(jìn)行了研究，但其大都采用盆栽控水法進(jìn)行試驗，且多數(shù)集中在干旱脅迫對葉綠素含量、根系以及光合特性和根系等生理和形態(tài)特征的影響[2,5-12]，而采用大田模擬干旱脅迫的方法研究干旱脅迫對植物葉綠素和根系活力影響的鮮有報道。

華北落葉松(Larix principis-rupprechtii)和油松(Pinus tabuliformis)為中國華北亞高山地區(qū)的優(yōu)勢樹種，在分布區(qū)內(nèi)的水源涵養(yǎng)、生態(tài)平衡和景觀維持等方面發(fā)揮著重要作用；同時也是分布區(qū)的主要造林樹種，具有較高的經(jīng)濟(jì)價值[13-14]。近年來，受全球氣候暖干化趨勢的影響，華北地區(qū)的降水量發(fā)生了明顯的變化。為了明確華北落葉松和油松對氣候變化的敏感性和抗逆性的強弱，筆者通過設(shè)置大田模擬干旱脅迫試驗，研究不同干旱脅迫強度對葉綠素含量、根系活力的影響，并進(jìn)一步探討這些差異之間的相關(guān)性及其與抗旱能力之間的關(guān)系，以期為評估未來氣候變化下華北落葉松和油松的種群動態(tài)變化與制定合理的經(jīng)營模式提供一定的理論依據(jù)，同時也希望為干旱地區(qū)的人工林營造，特別是苗木管護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

選取苗木長勢良好、形態(tài)特征相近的二年生華北落葉松和油松苗各500株，于2016年4—9月在山西呂梁方山進(jìn)行大田模擬試驗。土壤類型為山地棕壤，土壤最大田間持水量為(55.07±2.34)%，苗木基本情況見表1。試驗設(shè)5個處理，分別為持續(xù)干旱0（對照）、10、20、30、40天。每個處理100株，四周有深度為40 cm的隔水板。干旱脅迫前所有處理均正常供水，待苗木進(jìn)入正常的生長旺盛期時，按試驗設(shè)計梯度進(jìn)行干旱脅迫處理。當(dāng)持續(xù)干旱脅迫時間達(dá)到試驗設(shè)定值時，進(jìn)行取樣并分別測定葉綠素含量和根系活力等指標(biāo)。

表1 苗木生長狀況

1.2 試驗方法

葉綠素含量采用比色法測定[15]；根系含水率采用烘干法測定[16]；根系活力測定采用四氮唑法（TTC法）測定[17]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2013處理，運用SPSS 22.0軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對葉綠素含量的影響

葉綠素在光合作用過程中承擔(dān)著吸收與轉(zhuǎn)化光能的重要作用，保證光合系統(tǒng)的正常運行，在一定程度上可以反映植物的抵抗逆境脅迫的能力[18]。由圖1可知，華北落葉松的葉綠素a、葉綠素b以及葉綠素總量a+b的含量隨著干旱脅迫的持續(xù)呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢；葉綠素a/b的值則呈現(xiàn)出先減小后增大的趨勢。其中葉綠素a的含量在持續(xù)干旱脅迫10天時其含量值達(dá)到峰值，隨后則隨著脅迫的持續(xù)迅速不斷下降，降幅為60.39%；葉綠素b的含量在脅迫0～10天上升，10～40天下降，下降速度不斷增大，降幅為50.00%；葉綠素總量a+b與葉綠素a的變化規(guī)律基本一致，降幅為56.76%；葉綠素a/b的值在干旱脅迫下持續(xù)下降，降幅為56.95%。然而，油松的葉綠素a、葉綠素b以及葉綠素總量a+b的含量隨干旱脅迫強度的增大表現(xiàn)出基本一致的變化規(guī)律，即隨著干旱脅迫的持續(xù)不斷下降，其降幅分別為32.13%、22.76%、28.33%；葉綠素a/b的值則在一定范圍內(nèi)波動，其最大值和最小值分別為1.99和1.69。同時，在整個干旱脅迫過程中，華北落葉松的葉綠素含量普遍高于油松的葉綠素含量，僅在脅迫30天之后的一段時間內(nèi)低于油松。

2.2 干旱脅迫對根系含水率的影響

根系的水分特征是其在結(jié)構(gòu)上對環(huán)境的響應(yīng)，是衡量植物耐旱和抗旱性的重要指標(biāo)[19]。由圖2可知，華北落葉松根系含水率隨著干旱脅迫持續(xù)時間的延長而迅速下降，并且其各階段的下降速率各不相同，其中0～10天和20～30天的下降速率相對較低，分別為1.82%和3.16%；10～20天和30～40天的下降速率相對較高，分別為17.36%和22.67%；最終下降率為34.96%。相比于華北落葉松，油松根系含水率也隨著干旱脅迫持續(xù)時間的延長而逐漸下降，但其各階段的下降率波動幅度不大，分別為7.78%、3.55%、1.82%、4.80%；最終下降率為15.51%。同時，在持續(xù)干旱時間小于30天時，華北落葉松根系含水率大于油松的根系含水率；持續(xù)干旱時間30天時，兩者的根系含水率大致相同；持續(xù)干旱時間大于30天時，華北落葉松的根系含水率迅速降低，遠(yuǎn)低于油松的根系含水率，說明華北落葉松的耐旱性和抗旱性低于油松。

圖1 干旱脅迫對葉綠素含量的影響

圖2 干旱脅迫對根系含水率的影響

2.3 干旱脅迫對根系活力的影響

根系活力是評價根系生命力的綜合指標(biāo)，它是根系的吸收、合成、氧化以及還原能力的綜合體現(xiàn)，能夠從本質(zhì)上反映苗木根系生長與土壤水分及其環(huán)境之間的動態(tài)關(guān)系[20]。由圖3可知，華北落葉松和油松的根系活力隨著干旱脅迫持續(xù)時間的延長，總體上呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢，兩者的根系活力均在干旱脅迫10天時達(dá)到峰值，這可能是因為干旱脅迫10天時的土壤濕度比較接近這2種植物生長的最適濕度。但是，在整個干旱脅迫過程中，華北落葉松的根系活力始終低于油松的根系活力，尤其體現(xiàn)在干旱脅迫30～40天這一階段。華北落葉松根系活力在脅迫0～10天時緩慢上升至最大值(39.09)，隨后則迅速持續(xù)下降至最小值(21.34)，其整體降幅為45.41%。油松的根系活力在脅迫0～10天時與華北落葉松的規(guī)律一致，即緩慢上升至最大值(41.28)；但其在脅迫10～40天時，表現(xiàn)為緩慢下降至最小值(33.07)，說明華北落葉松的根系活力整體上低于油松的根系活力，油松根系對土壤水分的吸收利用能力較強，體現(xiàn)出較強的耐旱性。

2.4 相關(guān)性分析

華北落葉松和油松根系活力與葉綠素a+b之間的相關(guān)性分析見圖4。

由圖4可知，華北落葉松的葉綠素a+b含量與其根系活力之間呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01，R=0.543**)。而油松的葉綠素a+b含量隨著其根系活力增大而呈現(xiàn)出增加的趨勢，但并沒有達(dá)到顯著水平。

圖3 干旱脅迫對根系活力的影響

圖4 根系活力與葉綠素a+b含量的相關(guān)性

3 結(jié)論

（1）隨著干旱脅迫時間的不斷延續(xù)或者干旱脅迫強度的加劇，華北落葉松的葉綠素a、葉綠素b以及葉綠素a+b的含量呈現(xiàn)出先有所增加后迅速下降，葉綠素a/b的值不斷減小；油松的葉綠素a、葉綠素b以及葉綠素a+b的含量則始終緩慢下降，葉綠素a/b的值則在小范圍內(nèi)波動。

（2）華北落葉松的根系含水率干旱脅迫的加劇不斷下降，根系活力隨干旱脅迫的加劇先增強后減弱；油松的根系含水率和根系活力與華北落葉松的規(guī)律大體一致，但其根系含水率隨干旱脅迫的加劇下降速率始終比較緩慢，并且其根系活力始終高于華北落葉松。

（3）在干旱脅迫下，華北落葉松的葉綠素a+b含量與其根系活力之間表現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)關(guān)系；而油松的葉綠素a+b含量隨著其根系活力增大而呈現(xiàn)出增加的趨勢，但并沒有達(dá)到顯著水平。

4 討論

4.1 干旱脅迫下植物葉綠素含量的變化特征

葉綠素作為光合色素中重要的色素分子[21]，當(dāng)植物受到干旱脅迫時，可以通過植物體內(nèi)葉綠素含量的變化來反映植物對干旱脅迫的敏感性和耐旱抗旱能力。本研究中，華北落葉松與油松的葉綠素a、葉綠素b以及葉綠素a+b的含量在干旱脅迫下呈現(xiàn)出的規(guī)律完全不一致，說明兩者對干旱脅迫的敏感性不同，抗旱性存在一定的差異。華北落葉松的葉綠素a、葉綠素b以及葉綠素a+b的含量隨著干旱脅迫強度的增大呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢，其中葉綠素b和葉綠素a+b的變化規(guī)律與高潤梅等[14]在研究當(dāng)年生華北落葉松幼苗耐旱性時得出的結(jié)論一致，而葉綠素a的規(guī)律則不一致，這可能是試驗材料的年齡差異造成的。油松的葉綠素a、葉綠素b以及葉綠素a+b的含量隨著干旱脅迫強度的增大呈現(xiàn)出緩慢下降的趨勢，與齊金海[22]在研究干旱處理對側(cè)柏和油松幼苗相對含水量和葉綠素含量變化的影響時得出的結(jié)論相同。同時，無論是在華北落葉松還是油松中，葉綠素a和葉綠素a+b呈現(xiàn)出的規(guī)律基本一致，說明在持續(xù)干旱脅迫下葉綠素含量的變化主要是由葉綠素a引起的。隨干旱脅迫的持續(xù)進(jìn)行，華北落葉松葉綠素含量變化比較迅猛，油松葉綠素含量變化則比較平緩，并且華北落葉松的葉綠素含量普遍高于油松的葉綠素含量，僅在脅迫30天之后的一段時間內(nèi)低于油松，這說明華北落葉松對干旱脅迫比較敏感、反應(yīng)比較迅速，體內(nèi)水分減少，進(jìn)而導(dǎo)致葉綠素“濃縮”現(xiàn)象，而油松對干旱脅迫則不如華北落葉松敏感，葉綠素含量變化也比較穩(wěn)定。此外，葉綠素a/b的值可以反映植物抗旱能力的強弱。隨著干旱脅迫的持續(xù)，華北落葉松葉綠素a/b的值迅速減小，與王騫春等[9]在研究干旱脅迫對日本落葉松生理指標(biāo)的影響時得出結(jié)論不相符，可能是設(shè)置的脅迫強度不同所造成的；而油松葉綠素a/b的值在較小范圍內(nèi)波動，說明油松的抗旱性大于落葉松。

4.2 干旱脅迫下根系含水量和根系活力的變化特征

根系作為植物的吸收器官，在植物對干旱脅迫的響應(yīng)過程中起著關(guān)鍵的作用[23]。當(dāng)根系感受到生境中水分的變化時，會迅速根據(jù)現(xiàn)有水分狀況做出適應(yīng)性反應(yīng)，主要表現(xiàn)在改變根系含水量和保持相對較高的根系活力2個方面。從本研究可知，隨著干旱脅迫的持續(xù)進(jìn)行，華北落葉松的根系含水率迅速降低，根系活力先緩慢升高后迅速降低；油松的根系含水率的下降速度則相對較低，根系活力的變化速率也相對較低，說明說明華北落葉松的根系活力整體上低于油松的根系活力，油松根系對土壤水分的吸收利用能力較強，體現(xiàn)出較強的耐旱性。其中根系含水率隨干旱脅迫持續(xù)時間的變化規(guī)律與吳敏等[10]研究干旱脅迫對栓皮櫟幼苗細(xì)根的生長與生理生化指標(biāo)的影響時發(fā)現(xiàn)的規(guī)律大體一致；根系活力隨干旱脅迫持續(xù)時間的延長所呈現(xiàn)的規(guī)律與吳敏等[10]在研究干旱脅迫對栓皮櫟幼苗細(xì)根的生長與生理生化指標(biāo)的影響、種培芳等[11]研究荒漠植物紅砂根系對干旱脅迫的生理響應(yīng)以及衛(wèi)星等[24]在研究水曲柳苗木不同根序?qū)Ω珊得{迫的生理生化反應(yīng)時所得出結(jié)論不一致，究其原因可能主要是各物種自身的生物學(xué)特性存在一定的差異。

4.3 干旱脅迫下根系活力與葉綠素含量的關(guān)系

本研究通過對華北落葉松和油松的根系活力與葉綠素含量之間的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，華北落葉松的葉綠素含量與其根系活力之間呈現(xiàn)出極顯著正相關(guān)關(guān)系，也就是說華北落葉松的葉綠素含量會隨著其根系活力的增強而迅速上升。而油松的葉綠素含量隨著其根系活力增大而呈現(xiàn)出增加的趨勢，但并沒有達(dá)到顯著水平，即隨著根系活力的增強，油松的葉綠素含量緩慢增加。結(jié)合前文中干旱脅迫對葉綠素含量和根系活力的影響，可以推知，隨著干旱脅迫持續(xù)時間的延長或者干旱脅迫強度的加劇，植物的根系活力受到影響，進(jìn)而影響到其體內(nèi)葉綠素的含量，尤其體現(xiàn)在對葉綠素a的含量、葉綠素b的含量以及葉綠素a+b含量的影響。

總之，通過大田模擬干旱脅迫方法研究土壤干旱對2種針葉樹種幼苗的影響作用，但這種方法由于模擬升溫的影響作用則比較困難。國際上開始應(yīng)用不同種源的野外交互播種或栽植試驗來開展植物對氣候變化的響應(yīng)研究，今后將著重開展此類研究。

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Drought Stress on Chlorophyll Content and Root Activity in Seedlings of Larix principis-rupprechtii and Pinus tabuliformis

Chen Longtao,Gao Runmei,Shi Xiaodong
(College of Forestry,Shanxi Agricultural University,Taigu 030801,Shanxi,China)

To study the effect of drought stress on coniferous seedlings,2-year-old seedlings of Larix principisrupprechtii and Pinus tabuliformis were adopted as test materials,and drought stress experiments were conducted using a field simulating method,to analyze the changes of chlorophyll a,chlorophyll b,chlorophyll a+b contents and the value of chlorophyll a/b as well as root activity.Results showed that:(1)the contents of chlorophyll a,chlorophyll b,chlorophyll a+b rose first and then fall under the drought stress in L.principisrupprechtii,but in P.tabuliformis they all decreased,the value of chlorophyll a/b decreased continuously in L. principis-rupprechtii and fluctuated within a small range in P.tabuliformis;(2)the root water content declined continuously and the root activity increased firstly and then decreased in the two tested species under drought stress;(3)the chlorophyll a+b content had a significantly positive correlation with root activity in L.principisrupprechtii,but there was no significant correlation in P.tabuliformis,only an increasing trend of chlorophyll a+b content along with the increase of root activity.In conclusion,the seedling of L.principis-rupprechtii was moresensitive to drought stress than that of P.tabuliformis,and had lower adaptability and drought resistance.

Larix principis-rupprechtii;Pinus tabuliformis;Drought Stress;Chlorophyll;Root Activity

S714，S727.26

：A論文編號：cjas16120016

國家自然科學(xué)基金“華北落葉松種子萌發(fā)與幼苗生長對暖干化氣候的響應(yīng)機(jī)制研究”(31400536)；山西省回國留學(xué)人員科研資助項目“干旱脅迫下外生菌根菌對華北落葉松幼苗生長的影響機(jī)制”(2015-062)。

陳龍濤，男，1990年出生，陜西富縣人，在讀研究生，研究方向：生態(tài)學(xué)。通信地址：030801山西省太谷縣山西農(nóng)業(yè)大學(xué)，E-mail：chenlongtaoo@163.com。

石曉東，男，1976年出生，山西文水人，副教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事生態(tài)旅游、森林生態(tài)等方面的研究工作。通信地址：030801山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，E-mail：sxdsir@sxau.edu.cn。

2016-12-16，

：2017-01-23。