楊曉杰++張晶+孫百良+王瑤+??

摘要：以2份玉米自交系經(jīng)3-1、05Ny-10為材料，設(shè)計4個不同強(qiáng)度的干旱脅迫，研究干旱脅迫對不同耐鹽性[JP2]玉米自交系苗期形態(tài)及生理生化指標(biāo)的影響。結(jié)果顯示，在干旱脅迫下，2份玉米自交系幼苗的根粗、根長、須根數(shù)、株高、莖粗、葉寬、葉長、含水量、色素含量基本呈遞減趨勢；可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量等抗逆性物質(zhì)含量呈遞增趨勢；相對電導(dǎo)率、丙二醛含量均遞增。綜合形態(tài)及生理生化指標(biāo)，不耐鹽的自交系經(jīng)3-1的耐旱性優(yōu)于05Ny-10。[JP]

關(guān)鍵詞：耐鹽玉米；自交系；耐旱性；生理生化指標(biāo)

中圖分類號： S513.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）03-0041-03

收稿日期：2015-09-28

基金項(xiàng)目：黑龍江省教育廳科學(xué)研究技術(shù)研究項(xiàng)目（編號：12541875）。

作者簡介：楊曉杰（1962—），女，遼寧法庫人，碩士，教授，研究方向?yàn)橹参锇l(fā)育與資源植物研究。E-mail：yangxiaojie1980@163.com。

干旱是影響我國及世界玉米穩(wěn)產(chǎn)的重要環(huán)境因子，每年因干旱造成玉米減產(chǎn)約20%～30%，嚴(yán)重旱災(zāi)年部分地區(qū)幾乎絕收，干旱已經(jīng)成為影響玉米產(chǎn)量的重要限制因素[1-2]。隨著全球氣候變暖和水資源的日益匱乏，有關(guān)玉米抗旱性研究及其應(yīng)用更加受到重視。挖掘遺傳潛力、選育抗旱玉米種質(zhì)資源是提高玉米產(chǎn)量穩(wěn)定性、抵御干旱的重要途徑之一。國內(nèi)外學(xué)者對玉米耐旱性研究已經(jīng)作了大量工作[3-9]，認(rèn)為苗期耐旱性與成株期的耐旱性顯著相關(guān)。植物在受到干旱脅迫后，會誘發(fā)植物體內(nèi)其他多種不良反應(yīng)，因而植物必須迅速啟動對這些不良反應(yīng)的應(yīng)答以存活[10]。

但是目前以不同耐鹽性玉米自交系為材料，研究其耐旱性機(jī)制的報道較少。[JP+1]本試驗(yàn)在前期玉米自交系耐鹽性篩選的基礎(chǔ)上，選用耐鹽性較強(qiáng)的玉米自交系05Ny-10和耐鹽性差的經(jīng)3-1[11]，比較2份玉米自交系的耐旱性，分析耐鹽與耐旱的一致性，為篩選耐鹽與耐旱玉米自交系提供試驗(yàn)依據(jù)。[JP]

1材料與方法

1.1供試材料

2種不同耐鹽性玉米自交系：經(jīng)3-1、05Ny-10的籽粒，每份籽粒均100粒。

1.2試驗(yàn)方法

挑選飽滿且大小均勻一致的玉米籽粒，浸種后于33 ℃恒溫箱培養(yǎng)催芽，將發(fā)芽的玉米種子種入排水良好的沙盤中，置于室溫（29±1） ℃培養(yǎng)。用控制澆水頻率的方法分為對照組（CK）、輕度干旱脅迫（LS）、中度干旱脅迫（MS）和重度干旱脅迫（SS）4個處理組。在預(yù)試驗(yàn)的基礎(chǔ)上，以最適宜的每天噴水處理為對照組，其余為每3、5、7 d噴水，采用噴淋的方式各組噴等量的水，進(jìn)行脅迫處理，處理第15天時開始測定各形態(tài)指標(biāo)和各生理生化指標(biāo)。

1.3指標(biāo)測定

1.3.1形態(tài)指標(biāo)測定

測定玉米的根粗、根長、株高、莖粗、葉長、葉寬和須根數(shù)等形態(tài)指標(biāo)，每個處理重復(fù)3次（n=3），每個重復(fù)5株，數(shù)據(jù)以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示。

1.3.2生理生化指標(biāo)測定

色素含量、脯氨酸含量、丙二醛（MDA）含量測定參照張憲政的方法[12]；相對電導(dǎo)率、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量測定參照白寶璋等的方法[13]。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計

數(shù)據(jù)處理采用Excel 2003軟件統(tǒng)計分析。

2結(jié)果與分析

2.1干旱對玉米自交系形態(tài)指標(biāo)的影響

不同干旱條件對玉米自交系形態(tài)的影響，由表1可知，CK組的玉米自交系05Ny-10的根粗、根長、株高、莖粗、葉寬和葉長明顯高于自交系經(jīng)3-1，即自然生長條件下，二者存在明顯差異。

隨著干旱脅迫的加劇，2份玉米的根粗、須根數(shù)、株高、莖粗、葉寬和葉長基本呈遞減趨勢。由表1可見，自交系 05Ny-10的各個干旱脅迫組株高下降明顯，與對照比差異極顯著（P<0.01），說明干旱脅迫導(dǎo)致植株矮化，生長受阻，而莖粗變化不顯著；自交系經(jīng)3-1的株高下降不明顯，而莖粗下降明顯（LS、MS組P<0.05，SS組P<0.01）；2份自交系各個處理組葉寬變化不大；自交系05Ny-10的各個干旱脅迫組葉長極顯著變短（P<0.01）。2份自交系在干旱脅迫時，根長變化趨勢不同，自交系經(jīng)3-1干旱處理組比對照組的根長都有所增加，其抵御干旱的途徑之一是通過增加根的長度向土壤深處吸收更多的水分，隨干旱程度的增加根長增加量逐漸減??；自交系05Ny-10干旱處理組根長均小于對照組，隨干旱脅迫程度的增加，根長變短的幅度增大。

2.2干旱對玉米自交系含水量的影響

由圖1可見，隨干旱加劇，2個自交系含水量都明顯下降，自交系經(jīng)3-1的LS、MS、SS處理組分別下降了27.62%、29.34%、38.34%，自交系05Ny-10分別下降了55.95%、72.10%、75.40%，可見自交系經(jīng)3-1的持水能力較強(qiáng)。

2.3干旱對玉米自交系色素含量的影響

由圖2、表2可知，葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素3種色素均隨著干旱脅迫的加劇呈明顯遞減趨勢，自交系經(jīng)3-1的葉綠素a、葉綠素b含量下降程度超過類胡蘿卜素下降的程度；自交系05Ny-10的葉綠素a、類胡蘿卜素下降程度超過葉綠素b下降的程度，可見干旱對玉米色素含量的影響在不同自交系間反應(yīng)不同，但都對光合作用產(chǎn)生不良影響。

2.4干旱對玉米自交系葉片質(zhì)膜透性的影響

質(zhì)膜的傷害程度用相對電導(dǎo)率表示。由圖3可見，隨著干旱程度的加劇，2份玉米自交系相對電導(dǎo)率均呈升高的趨勢，自交系經(jīng)3-1的3個干旱脅迫組（LS、MS、SS）分別是對照的 1.05、1.59、1.68倍，自交系05Ny-10的3個干旱脅迫組（LS、MS、SS）分別是對照的2.46、2.48、3.03倍，表明自交系05Ny-10的質(zhì)膜受到的傷害更大。

2.5對丙二醛含量的影響

在逆境脅迫下，由于自由基對細(xì)胞膜的過氧化傷害產(chǎn)生了丙二醛。丙二醛含量的變化能夠反映質(zhì)膜的過氧化的程度。由圖4可見，2個玉米自交系在干旱脅迫下，丙二醛含量均呈明顯遞增趨勢。自交系經(jīng)3-1的3個干旱脅迫組（LS、MS、SS）分別是對照的1.03、1.09、1.35倍，自交系05Ny-10的3個干旱脅迫組（LS、MS、SS）分別是對照的1.12、1.27、 1.71 倍結(jié)果顯示，自交系05Ny-10的質(zhì)膜過氧化程度大于自交系經(jīng)3-1。

2.6干旱對玉米自交系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸等是植物在遭受逆境脅迫時起滲透調(diào)節(jié)作用的調(diào)節(jié)劑。植物遭受干旱時，可以通過產(chǎn)生上述物質(zhì)調(diào)節(jié)體內(nèi)的滲透壓以抵御干旱。2個玉米自交系在干旱脅迫下，3種物質(zhì)含量都呈遞增的趨勢（圖5至圖7）。自交系經(jīng)3-1 LS、MS、SS處理的可溶性糖含量分別是對照的1.95、2.81、3.53倍，可溶性蛋白含量分別是對照的1.92、2.02、2.26倍（圖5），脯氨酸含量分別是對照的1.15、1.42、1.63倍（圖7）；自交系05Ny-10的可溶性糖含量分別是對照的194、2.53、3.95倍，可溶性蛋白含量分別是對照的138、1.64、1.78倍，脯氨酸含量分別是對照的1.05、1.06、165倍（圖5至圖7）。2個自交系的可溶性糖、脯氨酸含量變化差異不大，自交系經(jīng)3-1可溶性蛋白含量增幅明顯高于自交系05Ny-10，即在滲透調(diào)節(jié)物積累能力上，自交系經(jīng) 3-1 強(qiáng)于自交系05Ny-10。[FL）]

[TPYXJ5.tif][FK）]

3結(jié)論與討論

抗旱性是植物在環(huán)境因素作用下，表現(xiàn)出的形態(tài)特征和生理生化特性變化的復(fù)雜性狀。研究表明，抗旱性強(qiáng)的植物具有良好的抵御和適應(yīng)不良環(huán)境的生長策略[14]，干旱脅迫時，在其他形態(tài)指標(biāo)都降低的情況下，自交系經(jīng)3-1通過增加根長的策略，增加吸收土壤深處水分的能力，以保證體內(nèi)生長過程中對水分的需求。

丙二醛含量和相對電導(dǎo)率的增加能反映膜受傷害的程度，在干旱脅迫下丙二醛含量增加說明膜受到的過氧化傷害大。自交系經(jīng)3-1丙二醛的含量和相對電導(dǎo)率的增加幅度均小于自交系05Ny-10，說明在干旱脅迫時，經(jīng)3-1受到的過氧化傷害低于自交系05Ny-10。

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可以使玉米在受到逆境時維持一定的壓力，保證各生理功能的順利進(jìn)行。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累程度是衡量作物抗旱能力的重要指標(biāo)。在干旱脅迫下，抗旱的自交系積累的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)相對較多，不抗旱的自交系積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)則較少。不同的玉米自交系對逆境脅迫的形態(tài)和生理響應(yīng)是不同的，不應(yīng)單純以單個指標(biāo)判別其抗旱性的強(qiáng)弱，要綜合形態(tài)特征和生理特征綜合分析。在正常生長條件下，自交系05Ny-10的各項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)都好于自交系經(jīng)3-1，且05Ny-10的耐鹽性強(qiáng)于經(jīng)3-1，但在受到干旱脅迫時，經(jīng) 3-1的脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量的相對增幅要高于05Ny-10。結(jié)合根長等形態(tài)指標(biāo)、含水量及其他生理指標(biāo)綜合分析，自交系經(jīng)3-1在干旱脅迫下的調(diào)節(jié)能力要強(qiáng)于05Ny-10，表現(xiàn)出較好的抗旱性，為篩選玉米抗旱資源提供了參考依據(jù)，說明不同自交系的抗鹽、抗旱機(jī)制是有差異的，還有待對其差異的產(chǎn)生機(jī)制作進(jìn)一步的研究。

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