我國(guó)刺鰍生物學(xué)研究進(jìn)展

趙子明++劉美劍

摘要：刺鰍是一類(lèi)小型經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)。對(duì)大刺鰍和中華刺鰍的分類(lèi)學(xué)、生理生態(tài)學(xué)、繁殖學(xué)、營(yíng)養(yǎng)學(xué)、分子遺傳學(xué)等進(jìn)行了綜述，以期為2種刺鰍的種質(zhì)資源保護(hù)與開(kāi)發(fā)提供系統(tǒng)的基礎(chǔ)資料。

關(guān)鍵詞：大刺鰍；中華刺鰍；生物學(xué)；研究進(jìn)展

中圖分類(lèi)號(hào)： S917文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A[HK]

文章編號(hào)：1002-1302（2017）04-0009-04

刺鰍屬鱸形目（Perciformes）刺鰍科（Mastacembelidae），廣泛分布于非洲、東亞及南亞地區(qū)[1]，包含了刺鰍屬（Mastacembelus）和中華刺鰍屬（Sinobdella）的共65種魚(yú)類(lèi)[2-3]。分布于我國(guó)的刺鰍主要有5種，包括刺鰍屬的4種，即大刺鰍、腹紋刺鰍、三葉刺鰍、云斑刺鰍[4]，以及中華刺鰍屬的獨(dú)種中華刺鰍。其中，腹紋刺鰍、三葉刺鰍、云斑刺鰍僅分布于我國(guó)云南省的部分地區(qū)[4]，而大刺鰍和中華刺鰍則廣泛分布，大刺鰍主要分布于長(zhǎng)江、珠江等流域，中華刺鰍主要分布于我國(guó)東部地區(qū)。刺鰍個(gè)體較小且天然產(chǎn)量不高，因此其資源未受到足夠的重視。近年來(lái)，隨著人們對(duì)刺鰍認(rèn)識(shí)的不斷提高，其良好的開(kāi)發(fā)價(jià)值日益體現(xiàn)，在觀賞魚(yú)市場(chǎng)尤為凸出。自改革開(kāi)放以來(lái)，人為活動(dòng)和江河環(huán)境污染導(dǎo)致水體污染加重，刺鰍野生資源遭到了嚴(yán)重破壞，資源量逐年下降，開(kāi)展刺鰍種質(zhì)資源保護(hù)及開(kāi)發(fā)利用的研究勢(shì)在必行。

1分類(lèi)學(xué)

刺鰍科（Mastacembelidae）在亞科級(jí)的分類(lèi)一直存在爭(zhēng)議。Travers將其分為東洋區(qū)Mastacembelinae亞科和古熱帶區(qū)Afromastacembelinae亞科[5]，但被其他分類(lèi)學(xué)家否定。而刺鰍屬魚(yú)類(lèi)的分類(lèi)地位已經(jīng)獲得一致意見(jiàn)，唯有中華刺鰍的分類(lèi)地位存在爭(zhēng)論。Travers于1984年重新劃分了刺鰍科（Mastacembelidae），將中華刺鰍歸入鰻鰍科（Chaudhuriidae）[6]。但該分類(lèi)引起了Kottelat等[7-8]、Britz[9]等魚(yú)類(lèi)學(xué)家的強(qiáng)烈反對(duì)，他們一致認(rèn)為中華刺鰍屬于刺鰍科。Kottelat等通過(guò)形態(tài)學(xué)特征分析，為中華刺鰍獨(dú)立建立了中華刺鰍屬（Sinobdella）[7]。而B(niǎo)ritz通過(guò)對(duì)中華刺鰍和其他刺鰍屬魚(yú)類(lèi)的骨骼形態(tài)分析，發(fā)現(xiàn)了2個(gè)獨(dú)特的骨骼特征：外翼骨與后篩骨之間獨(dú)特的半月板軟骨關(guān)節(jié)；coronomeckelian骨獨(dú)有的細(xì)長(zhǎng)形狀和后向移動(dòng)位置，從而認(rèn)同了前者的分類(lèi)[9]。目前，國(guó)際上包括Fishbase數(shù)據(jù)庫(kù)在內(nèi)普遍接受S.sinensis這一學(xué)名和分類(lèi)，而國(guó)內(nèi)關(guān)于中華刺鰍的爭(zhēng)議主要集中于種名。國(guó)內(nèi)學(xué)者大都認(rèn)為中華刺鰍的正式名稱為“刺鰍”，學(xué)名為Mastacembelus aculeatus，屬于刺鰍科刺鰍屬。倪勇等認(rèn)同其屬于刺鰍科刺鰍屬，但認(rèn)為其種名應(yīng)為“中華刺鰍”，學(xué)名應(yīng)為Mastacembelus sinobdella[10]。

為區(qū)分中華刺鰍屬和刺鰍屬的魚(yú)類(lèi)，國(guó)內(nèi)學(xué)者開(kāi)展了相關(guān)研究，試圖找到形態(tài)學(xué)鑒別方法。Yang等利用體斑紋、可量與可數(shù)性狀作為區(qū)別刺鰍屬魚(yú)類(lèi)的依據(jù)[4]。趙子明等認(rèn)[LM]為，刺鰍的體色與體斑紋在不同年齡、不同環(huán)境下是變化的，難以作為穩(wěn)定的鑒別依據(jù)[11]。學(xué)者們通過(guò)比對(duì)大刺鰍與中華刺鰍的眼下刺及前鰓蓋骨，發(fā)現(xiàn)了明顯區(qū)別。中華刺鰍的眼下刺在眼前下方，不十分凸出，其最后端完全達(dá)到或超過(guò)眼球，但沒(méi)有超過(guò)其眼球的中心線；大刺鰍的眼下刺明顯凸出，其最后端沒(méi)有達(dá)到眼球。同時(shí)，中華刺鰍的前鰓蓋骨周邊光滑，而大刺鰍前鰓骨的后側(cè)下方有4個(gè)明顯的爪狀尖突（刺），其中1個(gè)深入至大刺鰍的肌肉內(nèi)，另外3個(gè)尖突則暴露在外側(cè)。通過(guò)這些形態(tài)差異，文獻(xiàn)[11]認(rèn)同了中華刺鰍單獨(dú)設(shè)立中華刺鰍屬（Sinobdella）的分類(lèi)。Gao等克隆獲得了中華刺鰍的線粒體基因組全場(chǎng)，通過(guò)與大刺鰍等刺鰍屬魚(yú)類(lèi)比對(duì)，也從分子遺傳學(xué)角度確定了中華刺鰍單獨(dú)設(shè)立中華刺鰍屬（Sinobdella）的分類(lèi)[12]。

2形態(tài)學(xué)

大刺鰍體形側(cè)扁而長(zhǎng)，尾部向后逐漸變薄。頭大吻突，吻端具管狀、柔軟的吻突。眼小，上側(cè)位。體被細(xì)小，橢圓形鱗片，側(cè)線明顯、斜直[13]。背鰭基長(zhǎng)，前部由35枚左右游離短棘組成，臀鰭具棘2枚，且連尾鰭。胸鰭短圓，無(wú)腹鰭。體背側(cè)呈灰褐色或黑褐色，腹部呈灰黃色，頭背正中多有1條黑色縱帶，頭側(cè)由吻端經(jīng)眼至鰓蓋上方也有1條黑色縱帶，向后常斷裂為1條縱行黑色斑點(diǎn)，沿背鰭基底伸達(dá)尾鰭基底。體側(cè)有多數(shù)塊狀網(wǎng)紋或縱波紋[14]。大刺鰍的體長(zhǎng)與體質(zhì)量曲線回歸方程為m=0.004 94L2.831 5（r=0.972 6），冪函數(shù)指數(shù)小于3，生長(zhǎng)情況為負(fù)異速生長(zhǎng)，體質(zhì)量增長(zhǎng)速度隨著體長(zhǎng)的增加而減慢[13，15]。

中華刺鰍個(gè)體體型明顯小于大刺鰍。其體細(xì)長(zhǎng)，側(cè)扁，背腹緣低平，尾部扁薄。頭小，略側(cè)扁。吻尖突，短于眼徑。眼小，上側(cè)位，眼下方有1根硬棘?？谇拔唬诹研倍?，無(wú)鰓耙。身被小圓鱗，無(wú)側(cè)線。體呈黃褐色或淺褐色，體側(cè)常具多條白色垂直紋與暗色紋相間組成的柵狀橫斑。背鰭ⅩⅩⅥ～ⅩⅩⅧ，55～63；臀鰭Ⅲ為57～64；胸鰭14。椎骨75～77。體長(zhǎng)為體高的9.7～11.8倍，頭長(zhǎng)為吻長(zhǎng)的3.8～4.2倍[10]。中華刺鰍雌雄個(gè)體的形態(tài)整體差異十分顯著，雄性個(gè)體明顯大于雌性個(gè)體。中華刺鰍雌雄個(gè)體的體長(zhǎng)、體質(zhì)量曲線回歸方程分別為m=0.002 5L3.090 2（r=0.896）、m=0.002 2L3.153 3（r=0.844），冪函數(shù)指數(shù)大于3，生長(zhǎng)情況為正異速生長(zhǎng)，體質(zhì)量隨著體長(zhǎng)的增加呈加速增長(zhǎng)[11]。

3生理生態(tài)學(xué)

大刺鰍棲息于有石塊的江河底層或有水草的岸邊，在亂石縫隙中活動(dòng)[15]。大刺鰍為溫水性魚(yú)類(lèi)，適溫范圍在7～33 ℃，最適水溫為20～29 ℃[14]。池塘人工養(yǎng)殖條件下，水體中溶解氧含量在3.5 mg/L以上時(shí)，大刺鰍可正常攝食和生長(zhǎng)；溶解氧含量低于2.5 mg/L時(shí)，5～6 h內(nèi)大刺鰍的缺氧死亡率達(dá)90%以上。大刺鰍具有借助輔助呼吸器官進(jìn)行呼吸的功能，離水狀態(tài)下只要體表和鰓部保持一定濕潤(rùn)，也能存活24～36 h[16]。大刺鰍一般白天潛伏在水底，夜間到淺水區(qū)捕食。食性以動(dòng)物性為主，主要食物為水生昆蟲(chóng)，喜愛(ài)食物為蜉蝣目，次要食物為魚(yú)蝦、魚(yú)卵，偶爾食用植物性的食物[13，15]。大刺鰍在食物選擇上較為廣泛，較貪食，有時(shí)極為兇猛，能將較大的食物一次性完整地吞入胃中，食物組成具有明顯的季節(jié)性變化[15]。中華刺鰍的生活習(xí)性與大刺鰍類(lèi)似，主要攝食蝦類(lèi)、水生昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)、小魚(yú)[10]。

染色體是遺傳物質(zhì)的載體，染色體變異主要表現(xiàn)在染色體組型特征的變異。余先覺(jué)等于1989年對(duì)桂林地區(qū)中華刺鰍進(jìn)行核型分析時(shí)發(fā)現(xiàn)，其具有明顯的X、Y染色體分化[17]。劉江東等對(duì)湖北省武漢市和荊州市的刺鰍進(jìn)行核型分析，發(fā)現(xiàn)2個(gè)地區(qū)的刺鰍核型完全一致，并與桂林地區(qū)刺鰍核型基本相同，中華刺鰍的染色體數(shù)2n=48，染色體核型為16 m+4 sm+2 st+26 t[18-19]。XY染色體均為中部著絲粒染色體，Y染色體約比X染色體長(zhǎng)10%。周榮家等通過(guò)PCR擴(kuò)增了中華刺鰍Y染色體上的SRY盒基因，探討了該基因在魚(yú)類(lèi)中的進(jìn)化保守性[20]。陳戟等通過(guò)顯微切割和兼并引物PCR方法，從雌性中華刺鰍中期染色體分裂相中分離獲得X染色體并擴(kuò)增其DNA，利用T載體和電轉(zhuǎn)化方法建立了中華刺鰍X染色體DNA質(zhì)粒文庫(kù)[21]。王伯平從中華刺鰍X染色體文庫(kù)分離了SSR基因位點(diǎn)，并對(duì)性染色體端粒進(jìn)行了分析，未發(fā)現(xiàn)末端端粒的缺失及中間端粒現(xiàn)象[22]。

[JP2]此外，伍律對(duì)中華刺鰍的胰臟和胰島進(jìn)行了切片觀察[23]。初慶柱等對(duì)大刺鰍消化系統(tǒng)進(jìn)行了組織學(xué)研究[24]。[JP]

4繁殖學(xué)

大刺鰍因其體型相對(duì)較大，具有一定的使用價(jià)值，因此其繁殖學(xué)的相關(guān)研究開(kāi)展較早，并已取得了人工繁殖的突破[14，16，18]，而中華刺鰍的相關(guān)人工繁殖研究尚未見(jiàn)報(bào)道。

大刺鰍產(chǎn)黏性卵，其性腺卵母細(xì)胞的發(fā)育不同步，屬分批多次產(chǎn)卵類(lèi)型，產(chǎn)卵期為4月底至1月初，產(chǎn)卵高峰期在7—9月，絕對(duì)懷卵量為1 952粒，相對(duì)懷卵量為32粒/g[13]。卵巢中卵母細(xì)胞發(fā)育可分為4個(gè)時(shí)相，各時(shí)相特點(diǎn)與家魚(yú)卵母細(xì)胞相似[15，25]。Ⅰ、Ⅱ時(shí)相較小，Ⅲ、Ⅳ時(shí)相較大，精巢為2顆細(xì)管狀，長(zhǎng)度為5.5～9.5 cm。體長(zhǎng)、體質(zhì)量與平均懷卵強(qiáng)度存在一定的相關(guān)性，25.6～30.3 cm體長(zhǎng)段的大刺鰍平均懷卵強(qiáng)度最高，絕對(duì)懷卵量較高[25]。大刺鰍繁殖學(xué)基礎(chǔ)研究的開(kāi)展為人工繁殖奠定了理論基礎(chǔ)。通過(guò)不同催產(chǎn)激素配方的摸索，大刺鰍的人工繁殖在多個(gè)省份均獲得了成功；之后，大刺鰍的親魚(yú)培育、人工授精、孵化、苗種培育等技術(shù)也取得了突破[14，16，26-28]。這些繁殖學(xué)關(guān)鍵技術(shù)的突破為大刺鰍養(yǎng)殖和資源保護(hù)提供了重要支撐，因此大刺鰍養(yǎng)殖開(kāi)始在江西省[14]、福建省[29]、貴州省[30]等地逐步展開(kāi)。

漁業(yè)資源調(diào)查表明，中華刺鰍為1齡性成熟[JP3]，絕對(duì)生殖能力為600～1 100粒/尾，產(chǎn)卵期為6—7月[10]。中華刺鰍個(gè)體小、經(jīng)濟(jì)價(jià)值低，目前其人工繁殖研究尚未見(jiàn)報(bào)道，但該品種在有些地區(qū)已作為觀賞魚(yú)類(lèi)小規(guī)模進(jìn)入市場(chǎng)，主要來(lái)源于野生捕撈。韓九皋對(duì)感染小瓜蟲(chóng)病的觀賞中華刺鰍進(jìn)行了觀察和防治[31]。[JP]

5發(fā)育學(xué)

大刺鰍受精卵的卵裂方式與一般的硬骨魚(yú)類(lèi)相似，屬于盤(pán)狀卵裂，卵裂僅在胚盤(pán)上進(jìn)行。胚胎發(fā)育可分為受精卵、胚盤(pán)隆起、卵裂、囊胚、原腸胚、神經(jīng)胚、器官發(fā)生、出膜等8個(gè)階段，22個(gè)時(shí)期。在水溫為（25±1）℃條件下，大刺鰍受精卵歷時(shí)65.0 h孵化出膜，所需總積溫為（1 624.5±58.12）℃·h，發(fā)育速度明顯慢于普通無(wú)磷魚(yú)[32]。大刺鰍胚胎發(fā)育過(guò)程中始終維持著較大體積的卵黃囊和油球，仔魚(yú)期體長(zhǎng)僅為 5 mm，具[JP3]有黏性的絲狀物使身體黏附于物體上或數(shù)尾魚(yú)苗黏在一起，靠擺動(dòng)尾部進(jìn)行輕微運(yùn)動(dòng)，孵化后5～7 d內(nèi)仍依靠?jī)?nèi)源性營(yíng)養(yǎng)供給維持其生長(zhǎng)發(fā)育[26]。5～7 d后，卵黃囊完全消失，開(kāi)始主動(dòng)攝食，其口裂小，主要攝食輪蟲(chóng)、水蚤、水蚯蚓等[16]。[JP]

6營(yíng)養(yǎng)學(xué)

大刺鰍肌肉中的蛋白質(zhì)含量高于草魚(yú)和鯽魚(yú)，與青魚(yú)、泥鰍、鰻鱺、黃鱔等魚(yú)類(lèi)均值相近，而中華刺鰍的肌肉蛋白質(zhì)含量高于上述6種典型經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)[33-34]。2種刺鰍的肌肉蛋白含量均高于雞蛋和豬肉[34]。大刺鰍和中華刺鰍肌肉鮮樣中脂肪含量均低于6種典型經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)的平均值[33]。中華刺鰍肌肉鮮樣中蛋白質(zhì)與脂肪含量均高于大刺鰍?？梢?jiàn)，2種刺鰍均屬于高蛋白和低脂肪食品，是優(yōu)質(zhì)經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)。2種刺鰍肌肉中均含有18種氨基酸，其中包括8種人體必需氨基酸和10種非必需氨基酸，含量最高、最低的分別是谷氨酸、胱氨酸，必需氨基酸中含量最高、最低的分別是纈氨酸、色氨酸。2種刺鰍肌肉中必需氨基酸占氨基酸總量的比值以及必需氨基酸與非必需氨基酸的比值均符合FAO/WHO的理想模式。2種刺鰍肌肉中4種鮮味氨基酸（天冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸、丙氨酸）的含量分別為7.14%、8.76%，均超過(guò)了青魚(yú)、泥鰍、黃鱔、草魚(yú)、鯽魚(yú)，其肌肉鮮美度較高。此外，2種刺鰍肌肉中礦物元素含量豐富，氨基酸支/芳含量也較高，可用于治療肝臟疾病[33]。大刺鰍和中華刺鰍營(yíng)養(yǎng)豐富，極具開(kāi)發(fā)利用價(jià)值。朱定貴等分別測(cè)定了生殖季節(jié)野生大刺鰍雌雄魚(yú)性腺、肝胰臟、肌肉中脂肪酸組成與含量[35-37] ∶[KG-*3]大刺鰍雌雄魚(yú)各組織中飽和脂肪酸、不飽和脂肪酸含量最高的分別為C16：0、C18：1n-9；多不飽和脂肪酸在雌魚(yú)各組織和雄魚(yú)肝胰臟、肌肉中含量最高的均是DHA，在精巢中含量最高的是 C22：4n-6；雌魚(yú)卵巢、肝胰臟、肌肉中，含量最高的脂肪酸分別是C18：1n-9（32.65%）、DHA（18.54%）、C18：1n-9（3499%）；雄魚(yú)精巢、肝胰臟、肌肉中含量最高的脂肪酸分別是C22：4n-6（33.52%）、DHA（45.68%）、C18：1n-9（2324%）。大刺鰍親魚(yú)培育可雌雄魚(yú)分池養(yǎng)殖，在雌魚(yú)飼料中同時(shí)添加 C18：1n-9、DHA、ARA可促進(jìn)卵巢發(fā)育，提高卵子質(zhì)量；而雄魚(yú)則投喂添加DHA、C18：1n-9、ARA、C22：4n-6的飼料，可提高精子質(zhì)量[35-37]。

7遺傳多樣性

分子標(biāo)記和測(cè)序技術(shù)是物種研究遺傳多樣性的重要工具。國(guó)內(nèi)有關(guān)大刺鰍和中華刺鰍分子遺傳學(xué)的研究正逐步展開(kāi)，已經(jīng)運(yùn)用多種分子標(biāo)記研究了不同地理群體大刺鰍和中華刺鰍的遺傳結(jié)構(gòu)。王方采集我國(guó)南部地區(qū)14條水系的大刺鰍個(gè)體，進(jìn)行線粒體Cyt b基因的全序列分析，分析認(rèn)為14條水系的大刺鰍分屬華南和云南兩大譜系，其種群相對(duì)穩(wěn)定，沒(méi)有發(fā)生明顯的種群擴(kuò)張[38]。陳婷婷利用線粒體COⅠ和D-loop基因序列對(duì)14條水系的大刺鰍進(jìn)行了遺傳變異分析，結(jié)果顯示，大刺鰍群體表現(xiàn)出豐富的遺傳多樣性和較高的進(jìn)化潛力，也分屬于華南和云南兩大譜系，種群大小保持相對(duì)的穩(wěn)定[39]。楊華強(qiáng)等分別采用線粒體D-loop基因[40]、Cyt b基因（待發(fā)表）和ISSR標(biāo)記[41]分析了福建省、廣東省、廣西壯族自治區(qū)、云南省、海南省11個(gè)地理群體262尾大刺鰍的遺傳多樣性，3種方法的結(jié)果均表明，大刺鰍總?cè)后w遺傳多樣性較豐富，不同群體間遺傳分化較大，但群體間缺乏有效的基因交流，遺傳漂變是大刺鰍群體遺傳分化的主要因素。

中華刺鰍的遺傳多樣性研究相對(duì)較少。趙子明等對(duì)江蘇省5個(gè)湖泊144尾中華刺鰍的線粒體cyt b基因和16S rDNA序列進(jìn)行了比對(duì)分析，結(jié)果表明，當(dāng)前中華刺鰍的資源現(xiàn)狀不容樂(lè)觀，亟待加強(qiáng)保護(hù)，5個(gè)群體的中華刺鰍遺傳多樣性及進(jìn)化潛力均較低，對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力很弱，群體間未出現(xiàn)遺傳分化，存在著較大的滅絕風(fēng)險(xiǎn)[42-43]。

分子遺傳學(xué)研究表明，目前大刺鰍和中華刺鰍的種質(zhì)資源不容樂(lè)觀，而相關(guān)分子研究非常薄弱，需要用更多、更有效的分子標(biāo)記開(kāi)展全面的種質(zhì)資源分析與評(píng)估。

8展望

生物多樣性是人類(lèi)賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ)，是維持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的主要載體。在全球背景下，1個(gè)物種的消失可能會(huì)危及其他物種的生存，造成對(duì)生物多樣性的連鎖反應(yīng)，最終導(dǎo)致物種的滅絕和生物多樣性的喪失。大刺鰍和中華刺鰍的生活環(huán)境已經(jīng)受到人為干擾和破壞，導(dǎo)致其野生棲息地不斷縮小，野生資源量銳減，群體結(jié)構(gòu)遭到破壞，遺傳多樣性下降。對(duì)這2種刺鰍的保護(hù)需要開(kāi)展更系統(tǒng)、更全面的基礎(chǔ)生物學(xué)研究。目前大刺鰍的基礎(chǔ)研究相對(duì)較多，而中華刺鰍的研究剛起步，繁殖學(xué)基礎(chǔ)知識(shí)和人工繁殖、孵化、苗種培育等技術(shù)亟待突破。保護(hù)2種刺鰍資源需要開(kāi)展一系列工作。首先，通過(guò)全面的調(diào)查和監(jiān)測(cè)，掌握2種刺鰍種質(zhì)資源的現(xiàn)狀，同時(shí)利用分子標(biāo)記技術(shù)系統(tǒng)地對(duì)遺傳多樣性、群體遺傳結(jié)構(gòu)、群體間遺傳距離、群體分化時(shí)間、群體間基因流動(dòng)、群體起源等進(jìn)行全面評(píng)估，這也有利于更好地指導(dǎo)種質(zhì)資源監(jiān)測(cè)和保護(hù)工作。其次，建立遺傳多樣性豐富的種質(zhì)資源庫(kù)，有條件的地區(qū)建立保護(hù)區(qū)。建立人工種質(zhì)資源庫(kù)或原種保護(hù)基地，并將野生遺傳資源異地活體保存，這是種質(zhì)資源保護(hù)最為可行的有效方法。大刺鰍已被列為福建省保護(hù)動(dòng)物，其他省份也可根據(jù)當(dāng)?shù)噩F(xiàn)狀制定相應(yīng)的保護(hù)措施。

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