李欣禹 +羅峰 +劉惠芬+裴忠有++高建明+姜亦巍+孫守鈞

摘要：選用300份不同基因型高粱為材料，在新疆、內(nèi)蒙古、天津3個(gè)地區(qū)不同生態(tài)條件下，研究不同類型高粱與環(huán)境的相互作用關(guān)系。研究結(jié)果表明，基因型、環(huán)境、基因型與環(huán)境互作三者中，對(duì)表型的貢獻(xiàn)率依次為基因型>基因型與環(huán)境互作>環(huán)境，變異幅度分別為45.10%～78.18%、19.55%～51.56%、0.14%～22.47%。對(duì)甜高粱、粒用高粱、蘇丹草與BMR材料的基因型、環(huán)境、互作效應(yīng)分析結(jié)果表明，表型貢獻(xiàn)率符合基因型>基因型與環(huán)境互作>環(huán)境的規(guī)律。綜合相關(guān)分析結(jié)果，莖粗與日均溫度、有效積溫呈正相關(guān)，與日照時(shí)數(shù)、晝夜溫差、pH值呈負(fù)相關(guān)；株高與日照時(shí)數(shù)、晝夜溫差呈正相關(guān)，與日均溫度、有效積溫呈負(fù)相關(guān)；穗長(zhǎng)與各環(huán)境因子均無(wú)相關(guān)性。按甜高粱、粒用高粱、草型高粱分類，分別分析其與環(huán)境的相互作用關(guān)系，結(jié)果在某些性狀上表現(xiàn)出不一致。

關(guān)鍵詞：高粱；基因型；環(huán)境；互作效應(yīng)；相關(guān)分析

中圖分類號(hào)： S514.03文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2017）04-0059-05

高粱具備抗旱、耐澇、耐鹽、耐貧瘠等特性，常被種植在各種環(huán)境的臨界條件下，其光合效能高、生產(chǎn)潛力大，是我國(guó)最具有潛力的綠色能源作物之一[1-6]。近年來(lái)，隨著高粱糧食價(jià)格的持續(xù)走高和多用途開發(fā)（能源用、草用），人們也開始在一些相對(duì)肥沃的耕地上種植高粱，并且獲得了較好的收益，說(shuō)明環(huán)境對(duì)其仍有較大的影響[7-9]。高粱基因型與環(huán)境互作效應(yīng)的研究報(bào)道，多集中在品質(zhì)性狀上，而對(duì)生物產(chǎn)量相關(guān)性狀研究較少[10-11]。其他作物的研究結(jié)論[12-14]認(rèn)為，環(huán)境的改變對(duì)生物產(chǎn)量的影響是最直觀的，生物產(chǎn)量的各相關(guān)性狀的表型既有基因型的作用，也有環(huán)境作用以及基因型與環(huán)境的相互作用，只是由于遺傳多樣性而各自作用程度不同而已。從高粱品質(zhì)性狀基因型與環(huán)境互作研究結(jié)果看，也符合上述結(jié)論。本研究選用不同親緣的300份高粱為材料，分別在新疆、內(nèi)蒙古、天津3個(gè)生態(tài)條件差異較大的地區(qū)進(jìn)行試驗(yàn)，旨在用一個(gè)廣幅的遺傳多樣性參照群體研究高粱生物產(chǎn)量相關(guān)性狀的基因型與環(huán)境互作，以及各環(huán)境因子與性狀表現(xiàn)的關(guān)系，為高粱育種提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料與試驗(yàn)實(shí)施

試驗(yàn)于2014年在內(nèi)蒙古烏拉特前旗（45°54′ N、108°31′ E），新疆阜康市土墩子農(nóng)場(chǎng)（44′10″ N、88′17″ E），天津靜海良場(chǎng)種場(chǎng)（38°59′ N、116°59′ E）3個(gè)地點(diǎn)進(jìn)行，采用統(tǒng)一的試驗(yàn)方案。試驗(yàn)選用不同親緣高粱材料300份，其中甜高粱123份、草用高粱120份、草型高粱57份。其中包括粒用高粱46份，BMR（褐色中脈）11份，均由天津農(nóng)學(xué)院高粱課題組提供。全部材料均按株高順序排列，每個(gè)材料種植1行，行長(zhǎng)4 m、行距50 cm、株距20 cm，3次重復(fù)。田間管理同常規(guī)大田。收獲時(shí)每個(gè)材料隨機(jī)選取8～10株，測(cè)定相關(guān)農(nóng)藝性狀。

1.2調(diào)查項(xiàng)目與方法

調(diào)查測(cè)定項(xiàng)目包括株高、穗長(zhǎng)、莖節(jié)數(shù)、莖粗、倒伏系數(shù)、糖錘度、還原糖等，測(cè)定標(biāo)準(zhǔn)參照《高粱種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[15]和《作物學(xué)實(shí)驗(yàn)》[16]。

氣象因子包括降雨量、日均溫度、日照時(shí)數(shù)、≥10 ℃有效積溫、晝夜溫差；新疆氣象數(shù)據(jù)由中國(guó)氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)提供，內(nèi)蒙古、天津氣象資料分別由當(dāng)?shù)貧庀缶痔峁?/p>

播種前測(cè)定土壤理化性能，包括土壤pH值、有機(jī)質(zhì)、全氮、有效鉀、速效磷含量；不同試點(diǎn)采用5點(diǎn)取樣法，采集距地表0～20 cm土層的土壤，四分法取土樣1 kg，分別過(guò)0.90、0.15 mm 篩孔。土壤pH值使用pH計(jì)測(cè)定；有機(jī)質(zhì)、有效鉀、速效磷使用TOP Instrument土壤養(yǎng)分速測(cè)儀測(cè)定，土壤全氮測(cè)定采用凱氏定氮法。

糖錘度測(cè)定，將高粱樣品壓榨成汁混勻后使用ATAGO數(shù)顯錘度計(jì)測(cè)定其糖錘度。倒伏系數(shù)測(cè)定，使用日式手推倒伏儀與高粱下數(shù)第3節(jié)處將其推至與地面呈45°角時(shí)讀數(shù)，彈力系數(shù)為9.8 N/40 mm。

1.3數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 19.0和Excel軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

2結(jié)果與分析

2.1高粱基因型、環(huán)境、基因型與環(huán)境互作效應(yīng)

2.1.1不同類型高粱材料的基因型、環(huán)境、互作效應(yīng)

對(duì)3個(gè)地區(qū)試驗(yàn)點(diǎn)高粱材料不同性狀進(jìn)行基因型、環(huán)境、基因型與環(huán)境互作效應(yīng)分析，分析結(jié)果見表1。7個(gè)性狀均不同程度地受到基因型（G）、環(huán)境（E）和基因型與環(huán)境互作效應(yīng)（G×E）的影響。從三者的貢獻(xiàn)看，以基因型為主，為45.10%～7818%；其次是互作效應(yīng)，為19.55%～51.56%；環(huán)境效應(yīng)最小，為0.14%～22.47%，表明總變異中主要因素歸于基因型間的差異。

7個(gè)性狀的基因型作用均達(dá)到了極顯著水平，表明試驗(yàn)材料控制性狀的基因型差異明顯；除穗長(zhǎng)性狀外，其他6個(gè)性狀的環(huán)境作用也達(dá)到了極顯著水平，表明環(huán)境的單獨(dú)作用依然存在，不同環(huán)境條件下會(huì)有不同表現(xiàn)，在適宜的環(huán)境條件下能有較優(yōu)表現(xiàn)；除倒伏系數(shù)外，其他6個(gè)性狀的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)也達(dá)到了顯著、極顯著水平，表明基因型和環(huán)境互作在大部分性狀中存在，通過(guò)栽培調(diào)控能改變性狀表現(xiàn)。

株高、莖粗、莖節(jié)數(shù)的基因型作用均遠(yuǎn)高于環(huán)境效應(yīng)和互作效應(yīng)，表明這3個(gè)性狀遺傳力較大，幾乎不受環(huán)境因素的影響；倒伏系數(shù)的基因型和環(huán)境均呈極顯著水平，但其互作效應(yīng)不顯著，控制倒伏系數(shù)的因素主要是基因型和部分環(huán)境因子，因此，選擇抗倒基因型極其重要。

穗長(zhǎng)的基因型、基因型與環(huán)境互作效應(yīng)呈極顯著、顯著水平，而環(huán)境作用不顯著。從對(duì)表型變異的貢獻(xiàn)來(lái)看，互作效應(yīng)高于基因型作用，這是造成同一個(gè)品種在不同地區(qū)有不同的穗長(zhǎng)表現(xiàn)的原因。所以在高粱育種上，籽粒產(chǎn)量在本地表現(xiàn)一般的品種，有可能在異地表現(xiàn)高產(chǎn)。

糖錘度的基因型、環(huán)境、互作效應(yīng)均達(dá)極顯著水平，但從貢獻(xiàn)來(lái)看基因型略高于互作效應(yīng)，說(shuō)明主要控制因素是基因型與互作效應(yīng)。岳美琪等研究表明，相同品種在不同地區(qū)含糖不同，相同地區(qū)不同品種含糖有差異，年度間也有差異[10，17-19]，其原因就在于此。

2.1.2不同類型材料的基因型、環(huán)境、互作效應(yīng)

為更深入了解高粱不同性狀基因型、環(huán)境、基因型與環(huán)境互作之間的關(guān)系，依據(jù)上述分析結(jié)果，將甜高粱、粒用高粱、蘇丹草與BMR材料分別進(jìn)行互作效應(yīng)分析，分析結(jié)果見表2。株高、倒伏系數(shù)性狀表現(xiàn)上，不同類型材料的基因型、環(huán)境及互作效應(yīng)顯著關(guān)系表現(xiàn)一致；莖粗性狀表現(xiàn)上，甜高粱互作效應(yīng)不顯著，其他2類材料的互作效應(yīng)呈顯著關(guān)系，粒用高粱的環(huán)境效應(yīng)呈顯著關(guān)系，其他2類的環(huán)境效應(yīng)呈極顯著關(guān)系；甜高粱在莖節(jié)數(shù)的環(huán)境效應(yīng)表現(xiàn)呈極顯著關(guān)系，而粒用高粱、蘇丹草與BMR材料無(wú)顯著關(guān)系，甜高粱與粒用高粱在莖節(jié)數(shù)的互作效應(yīng)上呈極顯著關(guān)系，而蘇丹草與BMR材料無(wú)顯著關(guān)系。穗長(zhǎng)性狀表現(xiàn)上，粒用高粱的環(huán)境效應(yīng)呈顯著關(guān)系，甜高粱、蘇丹草與BMR材料無(wú)顯著關(guān)系。糖錘度與還原糖在基因型和環(huán)境效應(yīng)方面，3類材料均呈極顯著關(guān)系，甜高粱糖錘度、還原糖的互作效應(yīng)呈極顯著關(guān)系，粒用高粱、蘇丹草與BMR材料的糖錘度、還原糖的互作效應(yīng)呈顯著關(guān)系。

3類材料在不同性狀表現(xiàn)上，基因型效應(yīng)明顯強(qiáng)于互作效應(yīng)和環(huán)境效應(yīng)，從貢獻(xiàn)率來(lái)看，甜高粱以基因效應(yīng)型為主，為47.79%～70.86%；互作效應(yīng)其次，為19.74%～39.73%；環(huán)境效應(yīng)最小，為0.07%～30.87%。粒用高粱的基因型效應(yīng)與互作效應(yīng)接近，但仍以基因型效應(yīng)為主，分別為 33.55%～50.08%、18.30%～56.76%；環(huán)境效應(yīng)較低，為111%～50.13%；蘇丹草與BMR材料的基因型效應(yīng)為主，為40.24%～71.31%；互作效應(yīng)其次，為20.19%～59.58%；環(huán)境效應(yīng)最小，為0.18%～18.74%。總的來(lái)看，不同類型材料控制遺傳變異的主要來(lái)源是基因型效應(yīng)。

2.2高粱不同性狀與環(huán)境因子相關(guān)性

2.2.1不同類型材料不同性狀與環(huán)境因子的綜合相關(guān)分析

研究結(jié)果表明，環(huán)境效應(yīng)對(duì)不同類型高粱影響相對(duì)較小，但是對(duì)不同性狀表現(xiàn)也存在一定程度的影響，因此，將3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)高粱不同性狀表現(xiàn)與環(huán)境因子（氣象因子、土壤因子）進(jìn)行相關(guān)性分析，分析結(jié)果見表3。從表3可以看出，可控的環(huán)境因子，如降水、播種前土壤主要養(yǎng)分等對(duì)高粱主要性狀影響表現(xiàn)無(wú)規(guī)律性的變化，這些因素可通過(guò)灌水和施肥進(jìn)行調(diào)控，本

試驗(yàn)田間管理同大田。在旱田作物生產(chǎn)中，土壤pH值相對(duì)穩(wěn)定，其他非可控環(huán)境因子，如日照、溫度等在不同地區(qū)變化較大，對(duì)高粱性狀表現(xiàn)的影響是直接可信的。

莖粗與不同環(huán)境因子均呈極顯著相關(guān)，其中日均溫度、有效積溫呈正相關(guān)，與日照時(shí)數(shù)、晝夜溫差、pH值呈負(fù)相關(guān)。株高與日照時(shí)數(shù)、晝夜溫差呈正相關(guān)，與日均溫度、有效積溫呈負(fù)相關(guān)。株高與莖粗呈負(fù)相關(guān)，有利于株高的生長(zhǎng)環(huán)境，則不利于莖粗生長(zhǎng)。本結(jié)論與劉飛虎等對(duì)環(huán)境因子和苧麻的研究結(jié)果[20]相同。莖節(jié)數(shù)與日均溫度、有效積溫呈極顯著負(fù)相關(guān)。穗長(zhǎng)與不同環(huán)境因子均無(wú)顯著關(guān)系，主要是受基因型和穗分化時(shí)環(huán)境因子的影響。倒伏系數(shù)與不同環(huán)境因子均呈極顯著相關(guān)，其中日照時(shí)數(shù)、晝夜溫差、pH值呈極顯著正相關(guān)。日均溫度、積溫過(guò)高容易造成高粱倒伏。

還原糖含量與日照時(shí)數(shù)、晝夜溫差、pH值呈極顯著正相關(guān)，與日均溫度、有效積溫呈極顯著負(fù)相關(guān)；糖錘度與日照時(shí)數(shù)、晝夜溫差、土壤pH值呈正相關(guān)，形成差異主要原因是基因型效應(yīng)和互作效應(yīng)，作為一種新型的能源作物，莖稈含糖量是評(píng)價(jià)高粱利用價(jià)值的重要因素之一。

2.2.2不同類型材料不同性狀間分類相關(guān)分析

分別對(duì)甜高粱、粒用高粱、蘇丹草與BMR 3類高粱與不同氣象因子和土壤因子進(jìn)行相關(guān)分析。

倒伏系數(shù)與不同氣象因子間均呈極顯著相關(guān)關(guān)系，其中，粒用高粱株高與不同氣象因子的相關(guān)關(guān)系與其他2類材料相比，相關(guān)關(guān)系相反；粒用高粱莖粗與不同氣象因子均無(wú)顯著相關(guān)性，而甜高粱、蘇丹草與BMR材料與不同氣象因子間均呈極顯著相關(guān)；甜高粱莖節(jié)數(shù)與不同氣象因子均呈極顯著相關(guān)，粒用高粱、蘇丹草與BMR材料與不同氣象因子間無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系；粒用高粱穗長(zhǎng)與降水量、日照時(shí)數(shù)、有效積溫、晝夜溫差呈顯著相關(guān)，與日均溫度無(wú)顯著相關(guān)，甜高粱、蘇丹草與BMR材料與不同氣象因子間無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系；3類材料糖錘度與日均溫度、有效積溫均呈極顯著相關(guān)，與日照時(shí)數(shù)、晝夜溫差無(wú)顯著相關(guān)，甜高粱糖錘度與降水量呈極顯著負(fù)相關(guān)，粒用高粱、蘇丹草與BMR材料的糖錘度與降水量無(wú)顯著相關(guān)。3類材料還原糖與不同氣象因子分別達(dá)顯著、極顯著相關(guān)關(guān)系。

從不同環(huán)境因子對(duì)不同類型高粱材料的影響可以看出，甜高粱不同性狀與不同環(huán)境因子作用下表現(xiàn)相對(duì)穩(wěn)定，粒用高粱的莖節(jié)數(shù)、莖粗、穗長(zhǎng)受環(huán)境因子影響較小，其中莖節(jié)數(shù)與不同環(huán)境因子間均無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系，表明不同類型高粱性狀表現(xiàn)受基因型控制為主，部分高粱材料個(gè)別性狀受環(huán)境影響較小。

3討論與結(jié)論

作物生物產(chǎn)量是經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的基礎(chǔ)，高粱也不例外，某些高粱類型的生物產(chǎn)量是直接收獲對(duì)象，如能源用的甜高粱和飼草用的草高粱，研究其生物產(chǎn)量構(gòu)成性狀意義較大。從種植業(yè)生產(chǎn)中，高粱多被邊緣化，大多種植在極端生態(tài)條件下。為了探明高粱生長(zhǎng)與環(huán)境的關(guān)系，本研究選用了300份不同親緣類型高粱，為避免研究結(jié)論的局限性，同時(shí)大跨度選擇試驗(yàn)區(qū)，避免大環(huán)境的雷同性。本研究結(jié)果表明，高粱在遺傳上有廣泛的適應(yīng)性，在控制性狀上基因型效應(yīng)占主導(dǎo)，其次是基因型與環(huán)境互作效應(yīng)，環(huán)境因素也起到一定作用，但作用較小。相關(guān)性狀變異幅度，基因型效應(yīng)為45.10%～78.18%，互作效應(yīng)為19.55%～51.56%，環(huán)境效應(yīng)為0.14%～22.47%。

對(duì)3類高粱材料的基因型、環(huán)境、互作效應(yīng)進(jìn)行對(duì)比分析，株高、倒伏系數(shù)、糖錘度、還原糖的顯著性與互作效應(yīng)綜合分析結(jié)果趨于一致。3類材料對(duì)比分析結(jié)果表明，莖粗、莖節(jié)數(shù)、穗長(zhǎng)基因型效應(yīng)與綜合分析結(jié)果一致，但環(huán)境效應(yīng)和互作效應(yīng)出現(xiàn)一定差異，表明3類材料中這些性狀受環(huán)境影響程度較低，遺傳力較高、性狀較穩(wěn)定。從對(duì)比分析中貢獻(xiàn)率來(lái)看，甜高粱以基因型效應(yīng)為主，為47.79%～70.86%，互作效應(yīng)其次，為19.74%～39.73%，環(huán)境效應(yīng)最小，為0.07%～30.87% 之間；粒用高粱的基因型效應(yīng)、互作效應(yīng)分別為 33.55%～50.08%、18.30%～56.76%，以基因型效應(yīng)為主，環(huán)境效應(yīng)較低，為1.11%～50.13%；蘇丹草與BMR材料以基因型為主，為40.24%～71.31%，互作效應(yīng)其次，為2019%～59.58%，環(huán)境效應(yīng)最小，為0.18%～18.74%。結(jié)果與互作效應(yīng)綜合分析表現(xiàn)一致，遺傳變異來(lái)源以基因型效應(yīng)為主。

試驗(yàn)研究了單一環(huán)境因子對(duì)高粱不同性狀表現(xiàn)的關(guān)系，選擇了10個(gè)主要因子，但由于某些可控因子（降水、有機(jī)質(zhì)、全氮、有效鉀、速效磷）在田間管理中的控制措施的實(shí)施，使其本底因子與性狀的相關(guān)性變得更復(fù)雜，相關(guān)機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。[JP2]通過(guò)相關(guān)性分析可以看出，不同環(huán)境因子與供試材料不同性狀間呈現(xiàn)不同程度的相關(guān)性，生長(zhǎng)季溫度低、日照長(zhǎng)有利于植株增高，溫度高、日照短有利于莖增粗，與高粱的高溫短日照作物特性一致。高溫不利于糖分的積累，日照長(zhǎng)、晝夜溫差大有利于還原糖的積累。本研究選用3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)，環(huán)境因子變量水平相對(duì)較少，相關(guān)性結(jié)論還需要進(jìn)一步研究闡明。[JP]

3類高粱材料的株高、莖粗、倒伏系數(shù)、糖錘度、還原糖等性狀受環(huán)境因子影響較大，控制其變化的組成成分較復(fù)雜。甜高粱、粒用高粱株高、倒伏系數(shù)與不同環(huán)境因子間均呈極顯著相關(guān)關(guān)系。3類高粱材料糖錘度與日均溫度、有效積溫均呈極顯著相關(guān)，與有機(jī)質(zhì)、全氮、有效鉀、速效磷含量呈顯著、極顯著相關(guān)。3類高粱材料的還原糖與不同氣象因子分別呈顯著、極顯著相關(guān)關(guān)系，甜高粱、粒用高粱還原糖與不同土壤因子分別呈顯著、極顯著相關(guān)。而莖節(jié)數(shù)、穗長(zhǎng)與環(huán)境因子間相關(guān)性較低，其中粒用高粱的莖節(jié)數(shù)與環(huán)境因子無(wú)顯著相關(guān)，穗長(zhǎng)僅與個(gè)別環(huán)境因子呈顯著相關(guān)。由于在長(zhǎng)期的育種選擇過(guò)程中，粒用高粱的莖節(jié)數(shù)和穗長(zhǎng)的遺傳力較高且較穩(wěn)定，在不同環(huán)境下種植表現(xiàn)型差異較小，以其作為目標(biāo)性狀，通過(guò)田間管理調(diào)控環(huán)境因子造成的影響，可以為選育優(yōu)良新品種奠定理論基礎(chǔ)。

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