鹽脅迫對海島棉幼苗生長的影響

阿曼古麗·買買提阿力，王立紅，鄭 慧，張巨松，田立文

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/教育部棉花工程研究中心， 新疆 烏魯木齊 830052； 2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟作物研究所， 新疆 烏魯木齊 830091)

鹽脅迫對海島棉幼苗生長的影響

阿曼古麗·買買提阿力1，王立紅1，鄭 慧1，張巨松1，田立文2

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/教育部棉花工程研究中心， 新疆 烏魯木齊 830052； 2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟作物研究所， 新疆 烏魯木齊 830091)

采用盆栽試驗方法，研究了新海16號、新海20號、新海24號、新海25號、新海28號、新海34號和新海35號等7個海島棉品種在鹽脅迫(0.6% NaCl)下幼苗生長情況、光合特性等，為海島棉栽培管理及耐鹽品種的選育提供一定的理論依據(jù)。結(jié)果表明，0.6%NaCl鹽脅迫下，種子出苗率、株高、鮮重、干重、第一片真葉葉綠素含量(Chl)、凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)均有所下降；而植株含水量、可溶性糖含量(SS)、可溶性蛋白質(zhì)(SP)和丙二醛含量(MDA)均增加。同等鹽脅迫條件下，新海24號、新海34號、28新海號、新海35號與其余3個品種相比，具有較低的植株含水量和丙二醛含量，均保持較高的可溶性糖含量和可溶性蛋白質(zhì)含量，表現(xiàn)出較好的耐鹽性。本研究發(fā)現(xiàn)，0.6%NaCl鹽脅迫對海島棉種子出苗影響較小，對幼苗株高、鮮重、干重和植株含水量影響較大。海島棉幼苗葉片凈光合速率降低可能是氣孔限制因素所引起的。海島棉品種在0.6%NaCl鹽脅迫下基本上都表現(xiàn)出較好的耐鹽性，但對新海20號的影響較大。

鹽脅迫；海島棉；幼苗生長；影響

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展面臨的主要環(huán)境問題是土壤鹽漬化。鹽漬土是鹽土、堿土和各種鹽化、堿化土壤的總稱[1]。根據(jù)資料統(tǒng)計，我國鹽漬化土壤面積約為3.69×107hm2，占現(xiàn)有耕地的25%，主要分布于土壤蒸發(fā)量大，降水量稀少的干旱、半干旱地區(qū)和濱海地區(qū)[2]，新疆地處亞歐大陸腹地，遠離海洋，屬于典型的干旱半干旱地區(qū)，年平均降水量約為150 mm左右，現(xiàn)有耕地中已有31.1%的面積受到鹽漬危害[3]。棉花是(Gossypiumhisutum)世界和我國主要的經(jīng)濟作物，屬于短熱照雙子葉植物，是鹽堿地的主要作物。海島棉(G.BarbadenseL.)又稱長絨棉，雖產(chǎn)量比陸地棉較低，但棉纖維品質(zhì)較好，是紡制高檔和特種棉紡織品的主要原料。新疆是我國唯一的海島棉種植區(qū)。新疆干熱氣候及土壤鹽漬化等環(huán)境不利于農(nóng)作物生長，因此，棉花(海島棉)研究工作主要致力于提高品種的抗逆性尤其是耐旱耐鹽性。研究鹽脅迫下不同基因型海島棉幼苗生長及生理響應(yīng)，對于海島棉抗鹽、促進鹽漬土地的有效利用，實現(xiàn)海島棉高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)具有重要的理論意義和實踐價值。棉花在不同生育階段耐鹽能力不同，對鹽脅迫最敏感時期是萌發(fā)出苗期，也是進行耐鹽性鑒定的最佳時期，隨著生育期的延長，棉花耐鹽性逐步提高[4]。有研究表明，不同基因型海島棉品種在萌發(fā)期種子吸水量隨鹽濃度的增加明顯降低，且發(fā)芽時間推遲，發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)等均降低；而適宜的鹽濃度對海島棉品種表現(xiàn)出增效效應(yīng)[5]。無論鹽濃度高低，都對棉花幼苗生長產(chǎn)生抑制作用，且脅迫濃度越高，時間越長，其影響越明顯[6-8]。本研究選用有代表性的海島棉品種進行鹽脅迫處理，探討鹽脅迫下海島棉品種幼苗生長發(fā)育特性、光合氣體交換參數(shù)以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響。研究鹽脅迫對海島棉幼苗生長的影響，探明海島棉幼苗的耐鹽機制，揭示幼苗生長發(fā)育、光合作用及相關(guān)生理指標(biāo)與鹽脅迫之間的關(guān)系，為耐鹽品種的選育和鹽堿地的有效開發(fā)利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2014年8—11月在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)教育部棉花工程研究中心棉花生理實驗室內(nèi)進行。選取新疆代表性7個海島棉品種新海16號(XH16)、新海20號(XH20)、新海24號(XH24)、新海25號(XH25)、新海28號(XH28)、新海34號(XH34)和新海35號(XH35)為試驗材料，從播種期開始進行NaCl鹽脅迫試驗。供試用鹽：分析純NaCl。

1.2 試驗設(shè)計

采用盆栽法培育海島棉植株。種子經(jīng)過0.1% HgCl2溶液消毒15 min后，置于25℃智能光照培養(yǎng)箱(GTOP-380B2，浙江托普)中催芽至露白。將1∶1(V/V)草炭、蛭石復(fù)合基質(zhì)于120℃高溫滅菌24 h。

土壤鹽含量(%)設(shè)置2個水平：CK(0)和0.6%。將一定量的NaCl(分析純)溶解后均勻灌入草炭、蛭石復(fù)合基質(zhì)內(nèi)，選擇發(fā)芽整齊一致的種子播入塑料營養(yǎng)缽(12 cm×11 cm)中，每盆裝土310 g，每盆播種6粒種子，保持每粒種子的播種深度2.3 cm，每品種每處理種植18盆。每天觀察幼苗生長狀況，并重量法控制補水量以確保土壤含水量一致。培養(yǎng)條件為30℃/22℃(晝/夜)，相對濕度RH50%，光強400～600 μmol·m-2·s-1，光周期12 h/12 h(晝/夜)。棉花出苗后24 d，開始取樣進行測定。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 農(nóng)藝性狀的測定 播種后第10天，計數(shù)各品種各處理出苗數(shù)，計算其出苗率(ER)=出苗數(shù)/播種總數(shù)×100%。幼苗長至25 d，用直尺測定每株棉花幼苗子葉節(jié)到頂端的垂直高度(cm)，重復(fù)10次。取5株進行生物量的測定，先測定鮮重，之后將鮮樣在105℃的烘箱中殺青30 min，于80℃下烘干至恒重并稱其干重(g)，并計算植株含水量(PWC)=(鮮重-干重)/鮮重×100%。

1.3.2 生理特性 葉綠素含量：參照劉萍等的方法略有改進[9]。幼苗長至25 d，選取整齊一致植株的第一片真葉，去掉葉脈后剪碎混勻，稱取0.1 g，用1∶1(V∶V)的乙醇、丙酮混合液10 ml，暗室浸泡至組織變白(48 h)，(空白加1∶1(V∶V)的乙醇、丙酮混合液10 ml)橡皮塞封口防止提取液揮發(fā)，用UV-1800紫外/可見分光光度計測定OD663 nm、OD645 nm處的吸光度值。

播種后第25天，使用CARIS-2型便攜式光合儀(英國PP Systems USA公司)測定植株第一片真葉凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)等指標(biāo)，測定過程中光強設(shè)置400 μmol·m-2·s-1，周圍環(huán)境溫度(25±1)℃，大氣CO2濃度(Ci)變化范圍為(410±10) μmol·L-1(使用開放式氣路，CO2濃度為385 μmol·mol-1左右)。選取長勢均勻的植株，5次重復(fù)?？扇苄蕴?SS)含量測定：采用蒽酮乙酸乙酯法[10]?？扇苄缘鞍踪|(zhì)(SP)含量的測定：采用考馬斯亮藍法[11]。丙二醛(MDA)含量測定：采用硫代巴比妥酸比色法測定[12]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 17.0、Excel 2010進行分析，方差分析均為0.05水平，采用LSD法。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對海島棉種子出苗的影響

由圖1可知，鹽脅迫影響海島棉種子出苗率，但不同基因型海島棉種子出苗對鹽脅迫的反應(yīng)不同。所有種子出苗率均呈現(xiàn)降低趨勢。0.6%NaCl鹽脅迫沒有顯著降低XH24號的出苗率，其余品種種子出苗率降低幅度都與CK達到了顯著水平；同等鹽脅迫強度下，XH24號、XH34號、XH28號和XH35號出苗率比對照分別僅降低了1.39%、3.68%、4.98%和7.34%，而XH25號、XH16號和XH20號降低了7.80%、8.51%和9.19%。從各供試品種出苗率降低程度看，0.6%鹽脅迫對海島棉種子出苗沒有太大的影響。

圖1 鹽脅迫對海島棉種子出苗率的影響

Fig.1 Effect of salt stress on seed germination of island cotton

2.2 鹽脅迫對海島棉幼苗生長的影響

從表1可知，鹽脅迫對7個海島棉幼苗株高、鮮重、干重和植株含水量都有抑制作用。鹽脅迫下，株高、鮮重和干重均表現(xiàn)降低趨勢，而植株含水量呈現(xiàn)增加，各供試品種均表現(xiàn)相同趨勢。在鹽脅迫下，XH20號、XH16號、XH25號、XH35號、XH28號、XH34號和XH24號株高與對照相比分別下降了36.86%、31.52%、28.21%、25.79%、20.09%、17.44%和15.10%。方差分析表明，鹽處理下各形態(tài)指標(biāo)降低程度與對照相比達到了顯著水平(P<0.05)。同等鹽脅迫下，XH20號各形態(tài)指標(biāo)降低幅度明顯高于其它品種(見圖2)。

圖2 鹽脅迫下海島棉幼苗長勢。

Fig.2 The growing situation of island cotton under salt stress

表1 鹽脅迫對海島棉幼苗生長的影響

注：同列不同小寫字母a、b、c表示不同處理差異顯著(P<0.05)，下同。

Note: The different small letters indicate significance difference (P<0.05). The same below.

2.3 鹽脅迫對海島棉幼苗葉片葉綠素(Chl)含量的影響

葉綠素是與光合作用有關(guān)的重要色素，其光合作用吸收光能中起核心作用。

鹽脅迫對不同海島棉品種幼苗第一片真葉葉綠素含量影響見表2。從表2中可見，6個海島棉品種對鹽脅迫的反應(yīng)基本上一致，經(jīng)過0.6%鹽脅迫后葉片中葉綠素a含量(Chla)、葉綠素b含量(Chlb)和總?cè)~綠素含量Chl(a+b)均呈現(xiàn)降低趨勢；而XH24號幼苗葉片Chla、Chlb和Chl(a+b)含量較CK有增加，與對照相比分別增加了4.55%、4.05%和4.41%，Chla增加幅度與CK相比沒有達到顯著水平(P>0.05)。同等鹽脅迫下，XH34號、XH28號、XH35號幼苗葉片葉綠素含量較高，而XH20號葉綠素含量降低幅度較大。這表明鹽脅迫條件下XH20號表現(xiàn)出較弱的葉綠素合成能力。

表2 鹽脅迫對海島棉幼苗葉片葉綠素含量的影響

2.4 鹽脅迫對海島棉幼苗葉片光合氣體交換參數(shù)的影響

如表3所示，XH28號、XH16號和XH34號幼苗葉片CK凈光合速率(Pn)略高于其它供試品種。鹽脅迫條件下，5個海島棉幼苗葉片凈光合速率都表現(xiàn)出比CK下降的趨勢，且與對照相比差異都達到顯著水平(P<0.05)。0.6%NaCl鹽脅迫下，XH24號的凈光合速率較對照有小幅增加，差異沒有達到顯著水平；而XH34號的凈光合速率較CK有下降，但差異未達到顯著水平。各供試品種之間比較，在鹽脅迫下，下降低幅度最大是XH20號，與CK相比下降41.28%；XH16號次之，下降為33.42%；XH25號、XH35號、XH28號和XH34號分別下降31.08%、30.13%、24.93%和18.43%。

NaCl鹽脅迫影響海島棉品種胞間CO2濃度(Ci)(表3)。試驗結(jié)果表明，鹽脅迫條件下，7個海島棉品種Ci總體呈現(xiàn)下降趨勢，且各供試品種Ci下降幅度與對照相比達到了顯著水平。0.6%鹽脅迫下，XH20號、XH16號、XH25號、XH35號、XH28號、XH34號和XH24號分別下降了16.82%、15.40%、14.47%、11.87%、11.60%、9.46%和9.13%。

葉片氣孔導(dǎo)度是葉片與外界環(huán)境進行氣體交換(CO2、O2和水蒸氣等)的主要通道。鹽脅迫下各海島棉品種氣孔導(dǎo)度均有所下降，這說明鹽脅迫環(huán)境下葉片氣孔導(dǎo)度受阻。0.6%鹽脅迫之后，XH24號的氣孔導(dǎo)度下降幅度未達到顯著水平，其余品種的下降幅度都達到了顯著水平。同等鹽脅迫條件下，XH20號Ci下降幅度較大。

鹽脅迫下6個海島棉幼苗葉片蒸騰速率(Tr)總體呈現(xiàn)下降趨勢，各供試品種Tr下降幅度均與CK相比達到顯著水平(P<0.05)。鹽脅迫下，XH20號、XH16號、XH25號、XH35號、XH28號和XH34號分別下降了64.62%、49.32%、45.53%、39.47%、27.82%和16.98%；而XH24號Tr較對照有小幅增加，增加了12.93%。品種之間比較，XH34號、XH28號和XH35號相對其它品種降低幅度較小，XH20號Tr較大。

2.5 鹽脅迫對海島棉幼苗葉片可溶性糖(SS)含量的影響

在鹽漬條件下，植物細胞可以通過積累在滲透上有活性而對細胞無毒，對代謝無抑制作用的可溶性溶質(zhì)來進行滲透調(diào)節(jié)，降低滲透勢。這些溶質(zhì)主要有脯氨酸、甜菜堿和可溶性糖等[13]。由圖3可知，鹽脅迫使海島棉幼苗葉片可溶性糖含量增加，但不同海島棉幼苗葉片SS含量增加程度不一樣，XH25號、XH16號和XH20號增加幅度相對其余4個品種較低。

2.6 鹽脅迫對海島棉幼苗葉片可溶性蛋白質(zhì)(SP)含量的影響

NaCl脅迫對海島棉幼苗葉片中可溶性蛋白含量的影響見圖4。0.6%NaCl鹽脅迫使幼苗葉片可溶性蛋白質(zhì)含量均增加。品種之間比較，XH24號、XH34號、XH28號和XH35號的增加幅度大于其余3個品種，增加幅度與CK相比達到了顯著水平。

2.7 鹽脅迫對海島棉幼苗葉片丙二醛(MDA)含量的影響

植物在逆境下常常發(fā)生膜脂過氧化作用，機體內(nèi)積累許多有害的過氧化產(chǎn)物，丙二醛是(MDA)是膜脂過氧化的主要產(chǎn)物之一，其含量的多少可代表膜損傷的嚴重程度[14]。

表3 鹽脅迫對海島棉幼苗葉片光合氣體交換參數(shù)的影響

圖3 鹽脅迫對海島棉幼苗葉片SS含量的影響

Fig.3 Effects of salt stress on SS content in leaves of island cotton seedlings

圖4 鹽脅迫對海島棉幼苗葉片SP含量的影響

Fig.4 Effects of salt stress on SP content in leaves of island cotton seedlings

由圖5可知，在0.6%鹽脅迫下，海島棉幼苗葉片中的MDA含量均有不同程度增加。在同樣鹽脅迫條件下，品種之間比較可見，XH35號、XH25號、XH16號和XH20葉片MDA含量增加較顯著，與對照相比分別增加了18.64%、29.38%、52.69%和63.63%；而XH28號、XH34號和XH24號僅增加了17.71%、9.86%和4.68%。

圖5 鹽脅迫對海島棉幼苗葉片MDA含量的影響

Fig.5 Effects of salt stress on MDA content in leaves of island cotton seedlings

3 討 論

3.1 鹽脅迫對海島棉幼苗生長發(fā)育的影響

在自然條件下，植物的生長發(fā)育經(jīng)常會遭受各種逆境因素(干旱、鹽堿和低溫等)的影響，使其生長發(fā)育受到抑制，甚至導(dǎo)致植株死亡。鹽害是土壤中可溶性鹽類過多對植物的不利影響[15]。鹽脅迫會造成植物發(fā)育遲緩，抑制植物組織和器官的生長和分化，使植物的發(fā)育進程提前[16]。本試驗中0.6%鹽脅迫對海島棉種子出苗的影響較小，但幼苗株高、物質(zhì)的積累受影響較顯著，這與文卿琳等[17]、楊小環(huán)[18]等研究一致，無論鹽濃度的高低都對幼苗產(chǎn)生抑制作用。

3.2 鹽脅迫對海島棉幼苗葉片光合參數(shù)的影響

鹽脅迫可能通過滲透脅迫、離子毒害和糖分積累等因素對光合作用造成抑制作用[19]。鹽脅迫下，引起植物葉片光合效率降低的植物自身因素主要有氣孔的部分關(guān)閉導(dǎo)致的氣孔限制和葉肉細胞光合活性的下降導(dǎo)致的非氣孔限制[20]。王美娥等[21]、孫璐等[2]等研究中報道，低鹽濃度下氣孔因素是引起光合速率下降的主要原因，而高鹽濃度下非氣孔因素是主要限制因素。楊淑萍等(2010)海島棉鹽脅迫研究中表明，海島棉光合作用的下降是初期低鹽脅迫下以氣孔限制為主導(dǎo)因子而逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)橐苑菤饪紫拗茷橹鲗?dǎo)因子[22]。本試驗結(jié)果表明，0.6%鹽脅迫下海島棉幼苗葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)均比對照有所下降，因此導(dǎo)致凈光合速率(Pn)下降的因素是氣孔限制。

3.3 鹽脅迫對海島棉幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

可溶性糖是一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，也是合成有機溶質(zhì)的碳架和能量來源，還可在細胞內(nèi)無機離子濃度高時保護酶類[23-24]。植物在鹽脅迫初期葉片中可溶性糖含量增加，但隨著時間和鹽濃度的增加其含量卻降低，這可能是呼吸作用的增強和光合作用的衰竭所致[24]。楊帆等[25]的研究發(fā)現(xiàn)，構(gòu)樹幼苗可溶性糖含量鹽脅迫之前高，鹽脅迫之后變化不明顯，但張子學(xué)等[26]研究中發(fā)現(xiàn)，在適宜的NaCl條件下，葉片可溶性糖含量增加，而在高鹽濃度下葉片可溶性糖含量下降，這與本試驗結(jié)果鹽脅迫下海島棉幼苗葉片可溶性糖含量增加的結(jié)論一致。馬洪波等[27]研究表明，鹽脅迫提高了小麥葉片可溶性蛋白質(zhì)含量，這也與本試驗研究結(jié)果一致。

3.4 鹽脅迫對海島棉幼苗葉片丙二醛(MDA)含量的影響

本試驗結(jié)果表明，在0.6%鹽脅迫下，不同基因型海島棉葉中的MDA含量均升高，但不同耐鹽性海島棉基因型在NaCl脅迫下MDA含量變化不一致，相同NaCl濃度處理下耐鹽性較好的品種葉內(nèi)的MDA含量均低于鹽敏感品種，這與馬麗等[28]、王秀玲等[29]和韓冰[30]等研究結(jié)果一致。

4 結(jié) 論

0.6%NaCl鹽脅迫對海島棉種子出苗率影響較小，但對幼苗株高、鮮重、干重和植株含水量影響較大。鹽脅迫下海島棉幼苗葉片葉綠素含量均下降，說明鹽脅迫影響了葉綠素正常合成，光合作用響應(yīng)受到了影響。鹽脅迫降低了不同基因型海島棉幼苗葉片凈光合速率，耐鹽性較好品種下降幅度低于鹽敏感品種。海島棉幼苗葉片凈光合速率降低可能是氣孔限制因素所引起的。從形態(tài)指標(biāo)與生理特性等方面綜合分析，同等鹽脅迫條件下，供試品種在0.6%NaCl鹽脅迫下基本上都表現(xiàn)出較好的耐鹽性，XH24號、XH34號、XH28號XH35號、XH25號和XH16號等品種之間耐鹽性差異不大，而XH20號幼苗長勢相對不良。

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Effects of salt stress on growth of island cotton seedlings

Amangul·Mambetale1, WANG Li-hong1, ZHENG Hui1, ZHANG Ju-song1, TIAN Li-wen2)

(1.XinjiangAgriculturalUniversity/ResearchCenterofCottonEngineering,Urumqi,Xinjiang830052,China;2.InstituteofEconomicCrops,XinjiangAcademyofAgriculturalSciences,Urumqi,Xinjiang830091,China)

A pot experiment was carried out to explore the growth and photosynthetic characteristics of 7 island cotton varieties (including XH16, XH20, XH24, XH25, XH28, XH34 and XH35) under salt stress (0.6% NaCl), so as to provide a theoretical basis for the cultivation of island cotton and breeding of salt-tolerant varieties. The results showed that, under 0.6% NaCl salt stress, the germination rate, plant height, fresh weight per plant, dry weight per plant, chlorophyll content (Chl), net photosynthetic rate (Pn), intercellular CO2concentration (Ci), stomatal conductance (Gs) and transpiration rate (Tr) were decreased, while the plant water content, soluble sugar (SS) content, soluble protein (SP) content and malondialdehyde (MDA) content were increased. Under the same condition of salt stress, the plant water content and MDA content were lower while the content of SS and SP were higher in XH24, XH34, XH28 and XH35 than those in the other 3 varieties, showing a good tolerance to salt stress. It was also found that 0.6% NaCl salt stress affected the height, fresh weight, dry weight and water content of seedlings more than the seed germination rate of island cotton. The decrease of net photosynthetic rate in leaves of island cotton seedlings might be caused by stomatal limitation factors. All the tested island cotton varieties showed a rather good tolerance to salt stress, except for XH20.

salt stress; island cotton; seedling growth; effect

1000-7601(2017)02-0121-06

10.7606/j.issn.1000-7601.2017.02.19

2015-11-19基金項目：國家“十二五”科技支撐計劃項目“棉花高產(chǎn)高效關(guān)鍵技術(shù)研究與示范”課題(2014BAD11B02)；新疆自治區(qū)成果轉(zhuǎn)化項目“優(yōu)良棉花品種及配套技術(shù)集成示范”(201354103)；科技部富民強縣項目“優(yōu)質(zhì)棉花高效生產(chǎn)技術(shù)集成示范及產(chǎn)業(yè)化開發(fā)”；國家棉花產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系長絨棉育種科學(xué)家崗位(CARS-18-07)

阿曼古麗·買買提阿力(1990—)，女，新疆克州人，碩士研究生，主要從事棉花逆境生理研究。E-mail: 1164658443@qq.com。

張巨松(1963—)，男，江蘇江都人，教授，主要從事作物高產(chǎn)栽培生理生態(tài)研究。E-mail:xjndzjs@163.com。

S562

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