葛 蓉,何洪林,任小麗,張 黎,馮艾琳,王輝民,張軍輝

1 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所,生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點(diǎn)實驗室,北京 100101 2 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049 3 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué),沈陽 110866 4 中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所,沈陽 110016

基于模型數(shù)據(jù)融合的中國溫帶和亞熱帶典型森林生態(tài)系統(tǒng)碳通量模擬

葛 蓉1,2,何洪林1,*,任小麗1,張 黎1,馮艾琳3,王輝民1,張軍輝4

1 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所,生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點(diǎn)實驗室,北京 100101 2 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049 3 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué),沈陽 110866 4 中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所,沈陽 110016

生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程對水分響應(yīng)的研究已成為全球變化關(guān)注的焦點(diǎn)問題之一?；陂L白山溫帶針闊混交林與千煙洲亞熱帶人工針葉林觀測站2003—2009年生長季的碳通量(NEE)和氣象觀測數(shù)據(jù),綜合考慮水分對光合、呼吸作用的影響,構(gòu)建不同的NEE模型,并應(yīng)用模型數(shù)據(jù)融合方法優(yōu)化模型參數(shù)、遴選最適模型,系統(tǒng)分析了水分因子對不同森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響。結(jié)果表明：(1)優(yōu)化后的模型參數(shù)均能被NEE實測數(shù)據(jù)較好約束。長白山生長季的光合、呼吸參數(shù)值均高于千煙洲,未考慮空氣飽和水汽壓差(VPD)的模型高估了千煙洲溫度敏感性參數(shù)(Q10)值、低估了千煙洲基礎(chǔ)呼吸速率參數(shù)(BR)值；(2)僅考慮VPD對光合作用影響的模型是長白山生長季碳通量模擬的最優(yōu)模型,但模擬精度提高不顯著。不同模型間碳通量組分模擬結(jié)果差異較??；(3)考慮VPD和土壤含水量對光合、呼吸作用共同影響的模型是千煙洲生長季碳通量模擬的最優(yōu)模型,并且顯著提高了模擬精度。未考慮水分的模型在生長季高估了總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(GEP)總量2.0%(21.85 g C/m2),同時更大幅度地高估了生態(tài)系統(tǒng)呼吸(RE)總量4.4%(38.02 g C/m2),從而導(dǎo)致NEE總量低估于實測值7.8%(18.55 g C/m2)。

水分；碳循環(huán)；模型數(shù)據(jù)融合；參數(shù)優(yōu)化；模型選擇

模型是理解碳循環(huán)過程及其控制機(jī)制的重要手段[1],如何準(zhǔn)確地模擬、預(yù)測陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)變化過程成為目前全球變化最為重要的研究問題之一[2]。通量觀測技術(shù)及全球觀測網(wǎng)絡(luò)的發(fā)展,為陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)模擬研究提供了大量連續(xù)觀測的數(shù)據(jù)支持[3- 5],光合、呼吸作用對光照、溫度、水分等環(huán)境要素變化的響應(yīng)模型(碳循環(huán)過程環(huán)境響應(yīng)模型)也隨之得到了長足的發(fā)展,成為跨尺度生物地球化學(xué)循環(huán)模型的重要組成部分,在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程模擬中起著重要的作用[6- 7]。水分是影響生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程的重要因素,尤其是那些水分受限的生態(tài)系統(tǒng)[8]。它通過影響微生物活性、植物根系生長、營養(yǎng)物質(zhì)遷移及呼吸的溫度敏感性而限制生態(tài)系統(tǒng)呼吸作用[9],也通過調(diào)節(jié)植物氣孔導(dǎo)度和葉片水勢、影響光合系統(tǒng)的酶活性和CO2固定效率而限制生態(tài)系統(tǒng)光合作用[10]。目前在全球變化背景下,降水變率的增大導(dǎo)致干旱影響區(qū)域和強(qiáng)度的增大[11],生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程對水分響應(yīng)的研究越來越得到關(guān)注和重視[12-17]。其中Richarson等[13]、Liu等[14]構(gòu)建呼吸作用對溫度、水分變化的響應(yīng)模型,系統(tǒng)分析了水分對生態(tài)系統(tǒng)呼吸的影響；Lassop等[15]、Wagle等[16]基于多個通量站數(shù)據(jù)構(gòu)建光合作用對光照、空氣濕度變化的響應(yīng)模型,探討了水分在不同植被光合作用中的重要性。但水分變化同時影響生態(tài)系統(tǒng)的光合、呼吸作用,而現(xiàn)有碳循環(huán)過程環(huán)境響應(yīng)模型較少考慮水分因子對光合、呼吸的共同影響,無法準(zhǔn)確分析水分對生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程的影響。

碳循環(huán)過程對水分響應(yīng)形式的不同使模型結(jié)構(gòu)存在差異性,同時模型參數(shù)也難以準(zhǔn)確估算,導(dǎo)致模擬結(jié)果存在較大的不確定性。而近年來發(fā)展的基于貝葉斯理論的模型數(shù)據(jù)融合方法(Model-Data Fusion, MDF)[18]能夠充分利用觀測數(shù)據(jù)和參數(shù)先驗信息,優(yōu)化模型參數(shù)、評估模型結(jié)構(gòu),為準(zhǔn)確分析水分對生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)影響提供了有效的技術(shù)手段[19]。目前MDF在碳通量模擬中已得到廣泛應(yīng)用,但主要集中在通過馬爾科夫鏈-蒙特卡羅(MCMC,Markov Chain Monte Carlo)等優(yōu)化方法降低模型參數(shù)不確定性方面[20-24]。綜合考慮模型參數(shù)及模型結(jié)構(gòu)不確定性的研究較少[25],其中Sacks等[26]、Zobitz等[27]采用貝葉斯信息準(zhǔn)則法(BIC)定量比較了不同呼吸、光合模型的優(yōu)勢和不足,揭示了MDF應(yīng)用在模型結(jié)構(gòu)評價和選擇中的優(yōu)越性。

千煙洲亞熱帶人工針葉林(QYZ)和長白山溫帶針闊混交林(CBS)分別代表了我國東部南北森林樣帶上的兩個典型森林生態(tài)系統(tǒng)類型[28],并在生長期水分條件差異顯著,這為研究水分對于不同生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程的影響提供了天然的實驗條件。其中QYZ雨熱不同季造成了季節(jié)性干旱,對生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程存在脅迫現(xiàn)象[29],而CBS在生長季節(jié)水分相對充沛,較少受到干旱的影響[30]。因此本文以QYZ和CBS為例,綜合考慮水分對光合、呼吸作用的共同影響,構(gòu)建不同的碳循環(huán)過程環(huán)境響應(yīng)模型,集成MCMC與BIC方法優(yōu)化模型參數(shù)、評價模型結(jié)構(gòu),遴選兩個生態(tài)系統(tǒng)的最適模型,降低碳通量模擬結(jié)果的不確定性；并在此基礎(chǔ)上探討水分因子對QYZ、CBS光合、呼吸作用的影響。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 站點(diǎn)概況和研究數(shù)據(jù)

千煙洲(QYZ)觀測站位于江西省紅壤丘陵農(nóng)業(yè)綜合開發(fā)實驗站內(nèi),多為樹齡約30a的人工針葉林,屬于典型亞熱帶季風(fēng)氣候；長白山(CBS)觀測站位于長白山自然保護(hù)區(qū)紅松針闊混交林內(nèi),多為樹齡約200a的成熟原始林,屬于典型的溫帶大陸性季風(fēng)氣候。南北兩個生態(tài)系統(tǒng)水熱狀況差異明顯。中國生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)(CERN)和中國陸地生態(tài)系統(tǒng)通量研究網(wǎng)絡(luò)(ChinaFLUX)對兩個站點(diǎn)都進(jìn)行了長期的生態(tài)監(jiān)測和碳通量連續(xù)觀測,站點(diǎn)的基本特征見表1,其它詳細(xì)信息可以參考張雷明等[28]、劉允芬等[29]。

表1 研究站點(diǎn)的基本特征

研究數(shù)據(jù)包括模型驅(qū)動、反演及驗證數(shù)據(jù)。模型驅(qū)動數(shù)據(jù)為兩個站點(diǎn)2003—2009年的30 min 氣象觀測數(shù)據(jù),主要包括氣溫、土壤溫度、土壤含水量、光合有效輻射、空氣飽和水汽壓差,均由常規(guī)自動氣象觀測系統(tǒng)測定。反演和驗證數(shù)據(jù)均為兩個站點(diǎn)經(jīng)過質(zhì)量控制后的30 min 渦度相關(guān)碳通量觀測數(shù)據(jù),具體處理流程參見李春等[31]。其中,2003—2006年生長季(5—9月)的通量數(shù)據(jù)用于模型參數(shù)優(yōu)化,2007—2009年生長季(5—9月)的通量數(shù)據(jù)用于模型驗證。

1.2 NEE模型組合

凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換量(NEE)是總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(GEP)與生態(tài)系統(tǒng)呼吸(RE)兩大通量平衡的結(jié)果。本研究在溫度響應(yīng)的呼吸模型與光響應(yīng)的光合模型的基礎(chǔ)上,綜合考慮土壤水分和空氣水分因子對GEP、RE的影響,構(gòu)建了4組NEE模型表述碳循環(huán)過程對水分響應(yīng)的不同形式。表2描述了碳通量模型的組合方式。

Lloyd&Tayor模型[32](1)作為生態(tài)系統(tǒng)呼吸的溫度響應(yīng)模型得到廣泛認(rèn)可和應(yīng)用,相比Van′t Hoff 方程和Arrhenius方程,它更好地描述了生態(tài)系統(tǒng)呼吸的變異性,在低溫和高溫條件下對溫度變化都有較強(qiáng)的響應(yīng)能力[33]。Q10模型(2)采用溫度和土壤含水量作為模型驅(qū)動變量來描述溫度和水分對生態(tài)系統(tǒng)呼吸的協(xié)同作用[12],并假設(shè)生態(tài)系統(tǒng)呼吸的溫度敏感性因子Q10與土壤水分狀況密切相關(guān)。相比于其他考慮溫度、水分響應(yīng)的呼吸模型(如連乘模型),Q10模型在干旱土壤條件下對溫度和水分有著更強(qiáng)的敏感性[33]。

(1)

(2)

式中,RE是生態(tài)系統(tǒng)呼吸(μmol m-2s-1)；BR是參考溫度下的生態(tài)系統(tǒng)基礎(chǔ)呼吸(μmol m-2s-1)；Q10是生態(tài)系統(tǒng)呼吸的溫度敏感性因子,代表溫度升高10℃生態(tài)系統(tǒng)呼吸的相對增長量；T是5cm土壤溫度(℃)；Tref是參考溫度(℃),在此取10℃；SW是5cm土壤含水量(m3m-3)；a,b是試驗參數(shù),當(dāng)b為正時,表示生態(tài)系統(tǒng)呼吸對溫度的敏感性隨水分的增加而增加。

生態(tài)系統(tǒng)光合作用強(qiáng)度與光合有效輻射呈顯著相關(guān)關(guān)系,通常符合直角雙曲線方程,可以用Michaelis-Menten模型(3)來表達(dá)[34]。當(dāng)考慮GEP對光合有效輻射和飽和水汽壓差的協(xié)同響應(yīng)時,可在Michaelis-Menten模型的基礎(chǔ)上將Amax替換成一個考慮VPD的指數(shù)遞減函數(shù)(4)[15],使Amax在VPD值較大時更符合生態(tài)學(xué)意義,即空氣越干燥,生態(tài)系統(tǒng)對二氧化碳吸收能力越弱。

(3)

(4)

式中,GEP是總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(μmol m-2s-1)；LUE是初始光能利用效率(μmol CO2/μmol light)；Amax為最大光合速率即光飽和時生態(tài)系統(tǒng)CO2同化能力 (μmol CO2m-2s-1); I為光合有效輻射即入射到植被上方的光量子通量密度(μmol light m-2s-1)； VPD為冠層高度的空氣飽和水汽壓差(hPa),VPD0設(shè)定為10 hPa；Amax0是不受VPD約束下的最大光合速率；k是生態(tài)系統(tǒng)碳吸收對VPD響應(yīng)的最大系數(shù)。

NEE=GEP+RE (5)

1.3 參數(shù)估計方法

本文采用的馬爾可夫鏈-蒙特卡羅方法是以貝葉斯定理為基礎(chǔ),利用計算機(jī)進(jìn)行模擬的蒙特卡羅方法。它通過構(gòu)造馬爾可夫鏈來推斷參數(shù)的后驗信息,不斷迭代搜索到全局最優(yōu)解。相比最小二乘法、極大似然法等傳統(tǒng)模型參數(shù)估計方法,MCMC方法能解決包含大量參數(shù)的復(fù)雜非線性問題,并結(jié)合了生態(tài)模型參數(shù)先驗知識和觀測樣本的信息,可以更加準(zhǔn)確地估計參數(shù)。同時它還能提供參數(shù)后驗分布和置信區(qū)間,便于進(jìn)行不確定性分析。Metropolis-Hastings算法[35-36]是最常用的MCMC抽樣方法,其主要步驟為：

1)在參數(shù)的先驗范圍內(nèi)取參數(shù)初值θ0(可隨機(jī)也可指定),將迭代次數(shù)t設(shè)為0；

2)從建議分布中產(chǎn)生參數(shù)建議值Y；

3)產(chǎn)生符合(0,1)均勻分布的隨機(jī)數(shù)U；

4)計算接受概率α(θt,Y)

(6)

如果α(θt,Y)≥U,則接受參數(shù)建議值,即θt+1=Y；否則拒絕參數(shù)建議值,即θt+1=θt。

5)令t=t+1,重復(fù)2—5步,直到獲得足夠多的樣本。

根據(jù)貝葉斯理論,步驟4中參數(shù)集后驗概率密度的求解可以轉(zhuǎn)化為似然函數(shù)的求解,模型計算中采用形式簡單的對數(shù)似然函數(shù),當(dāng)參數(shù)迭代結(jié)束時便能獲取對數(shù)似然函數(shù)值的全局最優(yōu)解。本文假設(shè)觀測數(shù)據(jù)隨機(jī)誤差服從正態(tài)分布,似然函數(shù)和其對數(shù)值分別如下：

(7)

(8)

式中,N為觀測數(shù)據(jù)個數(shù),xi和ηi分別為第i個觀測值和模擬值,σ為觀測數(shù)據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)差。

1.4 模型評價方法

傳統(tǒng)的模型評價方法包括比較模擬值與實測值的似然函數(shù)值、決定系數(shù)R2、均方根誤差(RMSE)以及平均絕對偏差(MAE),但其忽略了不同結(jié)構(gòu)的模型引起的參數(shù)組成和數(shù)目的差異。本文采用的貝葉斯信息準(zhǔn)則法不僅考慮了模型數(shù)據(jù)匹配情況,還考慮了參數(shù)的個數(shù)以及參與擬合的數(shù)據(jù)點(diǎn)個數(shù),從而避免了模型結(jié)構(gòu)的冗余以及數(shù)據(jù)的過度擬合,能夠從不同的模型中遴選出結(jié)構(gòu)精簡、模擬效果最佳的模型[26-27]。

(9)

式中,K是優(yōu)化參數(shù)的個數(shù),n為優(yōu)化過程中使用的數(shù)據(jù)點(diǎn)個數(shù),BIC值越小說明模型越佳。

2 結(jié)果與討論

2.1 參數(shù)優(yōu)化結(jié)果

圖1 四組模型參數(shù)后驗分布圖(千煙洲森林生態(tài)系統(tǒng))Fig.1 Posterior distribution of parameters in four models at QYZ

基于千煙洲、長白山兩個森林生態(tài)系統(tǒng)2003—2006年氣象和碳通量觀測數(shù)據(jù),通過MCMC算法對4組模型進(jìn)行參數(shù)優(yōu)化,獲取參數(shù)后驗分布及最優(yōu)參數(shù)集。圖1和圖2中4組模型參數(shù)的后驗分布均為正態(tài)分布,且各參數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)差均較小(表3)：呼吸參數(shù)標(biāo)準(zhǔn)差均控制在參數(shù)均值的10%以內(nèi),光合參數(shù)標(biāo)準(zhǔn)差均控制在參數(shù)均值的1%左右,表明優(yōu)化后的參數(shù)均可以被NEE實測數(shù)據(jù)良好約束。

圖2 四組模型參數(shù)后驗分布(長白山森林生態(tài)系統(tǒng))Fig.2 Posterior distribution of parameters in four models at CBS

表3 參數(shù)優(yōu)化結(jié)果

圖3 BR和Q10的最優(yōu)參數(shù)集散點(diǎn)圖 Fig.3 Parameter space plots of basal respiration rate (BR) versus exponential temperature sensitivity (Q10)

對比生態(tài)系統(tǒng)光合參數(shù)(表3),不同模型間的參數(shù)變化微小,而不同生態(tài)系統(tǒng)的參數(shù)差異明顯：盡管QYZ作為人工林生態(tài)系統(tǒng)具有較強(qiáng)的光合能力,但CBS在生長季的光能利用效率LUE和最大光合速率Amax仍高于QYZ。其中,LUE平均約高0.03μmol CO2μmol-1light,Amax平均約高2.20μmol CO2m-2s-1。這是因為CBS溫帶落葉植物不同于QYZ的亞熱帶常綠針葉林,有明顯的生長季節(jié)和非生長季節(jié)之分,因此在有限生長季節(jié)內(nèi)具有高效利用有效水熱資源的植被生長特性[28,37]。而QYZ在夏季受副熱帶高氣壓帶影響,易形成高溫和干旱天氣限制光合能力[29]。

對比生態(tài)系統(tǒng)呼吸參數(shù)(表3),不同模型間的的參數(shù)值變化較大,不同生態(tài)系統(tǒng)間的參數(shù)差異也明顯。模型間的參數(shù)變化主要表現(xiàn)在QYZ的BR和Q10,CBS的BR和Q10變化較小,反映出水分對QYZ呼吸作用的限制。QYZ生態(tài)系統(tǒng)的BR和Q10參數(shù)集散點(diǎn)(圖3)表明,四組模型BR和Q10之間均存在很強(qiáng)的負(fù)相關(guān)性(r=-0.89 — -0.97)。當(dāng)模型中考慮水分因子后,Q10逐步降低。這是因為呼吸的溫度敏感性與水分呈正相關(guān)[38-39],QYZ夏季存在干旱脅迫故Q10值應(yīng)處在較低的水平[40],表明考慮水分后的模型可修正Q10的高估。同時,圖3中考慮VPD因子的模型2和4散點(diǎn)分布相近,BR在3.02—3.63之間,Q10在1.20—1.37之間,符合參考前人文獻(xiàn)[14,20,24,28,33,41]中 QYZ呼吸參數(shù)值范圍,表明在QYZ考慮VPD對光合作用影響的模型能夠獲取合理的、具有物理特征意義的參數(shù)；而未考慮VPD因子的模型1和3散點(diǎn)分布相近：BR范圍在1.58—1.95之間,低估了45%；Q10范圍在1.77—2.15之間,高估了37%,該規(guī)律與Lasslop等[15]的研究結(jié)果一致。因本研究采用NEE數(shù)據(jù)聯(lián)合反演光合、呼吸參數(shù),兩者存在聯(lián)動關(guān)系,故光合模型中VPD因子的修訂會影響呼吸參數(shù)的反演。呼吸參數(shù)的生態(tài)系統(tǒng)差異表現(xiàn)為：4個模型中CBS生長季的基礎(chǔ)呼吸速率BR、溫度敏感性參數(shù)Q10均顯著高于QYZ。其中,BR平均約高2.32μmol m-2s-1,Q10平均約高0.44,符合溫帶森林呼吸參數(shù)高于亞熱帶森林的規(guī)律。這主要是因為QYZ的緯度低于CBS、溫度高于CBS,而BR和Q10均隨著緯度降低、溫度升高而降低[33,38- 39]。同時,CBS紅松林林齡大于QYZ人工林,凋落物多、土壤有機(jī)質(zhì)含量高[28,30,33],故呼吸底物相對較多,從而呼吸參數(shù)值較高。

2.2 最優(yōu)模型選擇

基于千煙洲和長白山2007—2009年5—9月的氣象觀測數(shù)據(jù),利用參數(shù)優(yōu)化后的4組模型對兩個森林生態(tài)系統(tǒng)的碳通量分別進(jìn)行模擬,通過BIC方法對考慮不同水分的模型模擬性能進(jìn)行了定量對比(表4)。在CBS,僅考慮VPD對光合作用影響的模型2 BIC值最小,成為4組模型中CBS生長季碳通量模擬的最優(yōu)模型。相比QYZ而言,水分因子對CBS模型性能提升較小,R2僅從0.77提高至0.83,BIC值降低了694：其中,考慮Sw因子使模型BIC平均僅下降了12,考慮VPD因子使模型BIC平均下降了688,表明水分對光合作用的影響更為明顯。這是因為CBS屬于季風(fēng)影響的溫帶大陸性氣候,降水和溫度表現(xiàn)出一致的單峰季節(jié)變化,年均溫度較低,且土壤的持水能力較強(qiáng),故Sw一直保持在較高的水平,對長白山生態(tài)系統(tǒng)的呼吸作用沒有明顯的限制作用[30,33,42]。而由于CBS在5月和9月的降水較少,氣溫卻保持在10℃以上,因此5和9月的VPD較高,6—8月的VPD較低,形成了明顯的雙峰季節(jié)變化[28],故VPD對長白山生長季的光合作用有一定限制作用。同時,Poulter等[43]研究也表明北方森林生態(tài)系統(tǒng)光合作用對降水變化更為敏感,因此考慮水分對光合作用影響的模型能夠更為準(zhǔn)確地模擬溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)對全球變化響應(yīng)。盡管模型4的R2高于模型2,但模型4中Sw因子對模擬性能提升貢獻(xiàn)極小,反而增加參數(shù)個數(shù)使模型結(jié)構(gòu)復(fù)雜,僅考慮VPD的模型2 BIC值最小,驗證了BIC方法挑選精簡模型的優(yōu)越性。

表4 BIC方法模型選擇結(jié)果

LL(Log Likelihood)為似然函數(shù)對數(shù)值,BIC(Bayesian Information Criterion)為貝葉斯信息準(zhǔn)則

在QYZ,考慮VPD和Sw對光合、呼吸作用共同影響的模型4 BIC值最小,且模型4中參數(shù)相關(guān)性約束得更好(圖3),成為QYZ生長季碳通量模擬的最適模型。水分因子對QYZ模型模擬性能有顯著提升,R2從0.70到0.84提升了0.14(21%),同時BIC值降低了824：其中,考慮VPD因子使模型BIC平均下降了719,考慮Sw因子使模型BIC平均下降了106,表明水分是控制QYZ生長季碳通量交換的重要環(huán)境因子。這是因為QYZ屬于典型的亞熱帶季風(fēng)氣候,在夏季受副熱帶高氣壓帶的控制和影響,水熱不同步性明顯,易形成伏旱[44-45]。VPD呈單峰特征,在生長季內(nèi)可明顯上升至2kPa,同時表層Sw可顯著下降到0.1 m3/m3,故VPD和Sw對QYZ生長季的光合、呼吸作用均有明顯的限制作用[28,33,40,46-47]。

2.3 水分因子對碳通量模擬的影響

利用參數(shù)優(yōu)化后的4組光合、呼吸模型對CBS、QYZ 2003—2009年生長季模型碳通量模擬值進(jìn)行拆分,并取其多年平均值(表5)分析不同生態(tài)系統(tǒng)碳通量組分(NEE、RE、GEP)對水分的響應(yīng)。

表5 不同模型模擬的碳通量組分生長季總量

在CBS,僅考慮VPD對光合作用影響的最優(yōu)模型2各年NEE模擬值均與實測值最為接近,多年平均的NEE生長季總量模擬值僅低于實測值0.5%(1.52g C/m2)。與之相比,未考慮水分的模型1模擬效果最差,在生長季平均高估了GEP總量1.3%(14.89 g C/m2),同時高估了RE總量2.4%(20.04 g C/m2),但NEE總量僅低估于實測值2.2%(6.67 g C/m2),表明在CBS不同的水分響應(yīng)模型之間模擬差異較小。

在QYZ,考慮水分對光合、呼吸作用共同影響的最優(yōu)模型4各年NEE模擬值均與實測值最為接近,多年平均的NEE生長季總量模擬值僅低于實測值1.0%(2.38g C/m2)。與之相比,未考慮水分的模型1模擬效果最差,在生長季平均高估了GEP總量2.0%(21.85 g C/m2),同時更大幅度地高估了RE總量4.4%(38.02 g C/m2),從而導(dǎo)致整體上NEE總量低估于實測值7.8%(18.55 g C/m2)。模型2、3的NEE模擬值均不同程度地低估于實測值,其中碳通量組分對不同水分因子的響應(yīng)不同：未考慮Sw因子的模型2主要高估了RE總量1.5%(12.98 g C/m2),同時小幅度高估了GEP總量0.5%(5.96 g C/m2)。表明Sw因子主要影響了QYZ生態(tài)系統(tǒng)呼吸,同時也通過調(diào)節(jié)冠層導(dǎo)度進(jìn)而影響GEP的大??；未考慮VPD因子的模型3主要高估了GEP總量1.3%(13.81 g C/m2),同時高估了RE總量的2.8%(24.17 g C/m2),表明VPD因子對千煙洲碳通量組分模擬影響更大。這是因為干旱脅迫對千煙洲生態(tài)系光合作用的影響較大[41,44-45,48],而高水汽壓差是光合能力下降的主要原因[29]。同時由于千煙洲人工林林齡不長,尚處于較旺盛生長期,植物自養(yǎng)呼吸是千煙洲生態(tài)系統(tǒng)呼吸的主要來源[29,45],并且與氣溫相關(guān)性較強(qiáng)[33]。VPD作為空氣溫度和濕度的綜合指標(biāo)直接影響了生態(tài)系統(tǒng)呼吸,也通過影響GEP而間接影響生態(tài)系統(tǒng)呼吸。

圖4 QYZ四組模型NEE半小時尺度模擬值與實測值的RMSE對比圖Fig.4 Comparison of RMSE of half-hourly modeled NEE from the four models and observed NEE at QYZ

QYZ生長季的水分條件年際差異較大(豐水年、干旱年),對比2003—2009各年QYZ生長季NEE模擬值與實測值的均方根誤差(圖4),發(fā)現(xiàn)2003、2007年考慮VPD的模型RMSE下降顯著,其余年份各模型間的模擬效果差異相對較小。而QYZ在這兩年的7月份分別發(fā)生了極度干旱和中度干旱[48],表明考慮水分因子(尤其是VPD)可顯著降低模型在QYZ干旱年份的模擬誤差。從QYZ干旱年(2003、2007)生長季模擬值與實測值的散點(diǎn)圖(圖5)中發(fā)現(xiàn),未考慮VPD的模型1、3均有一個共同點(diǎn),在NEE值較大和較小處散點(diǎn)的趨勢比較平緩,模型模擬存在“高值上不去,低值下不來”的現(xiàn)象,即極值的模擬效果要稍差于中值的模擬效果。尤其當(dāng)NEE實測值達(dá)到-20μmol m-2s-1時,模型1、3的模擬值僅達(dá)到-13μmol m-2s-1左右,表明未考慮VPD的模型在干旱時期低估了NEE的峰值。這是因為干旱期高水汽壓差直接驅(qū)動氣孔關(guān)閉限制生態(tài)系統(tǒng)光合作用,導(dǎo)致午間生態(tài)系統(tǒng)碳吸收能力急速下降[15,49],因此NEE呈現(xiàn)出非對稱的日變化趨勢：上午時段值要高于下午時段,并在中午之前達(dá)到峰值。而未考慮VPD的模型模擬值則表現(xiàn)出隨光照變化的對稱趨勢,從而在上午時段低估NEE、下午時段高估NEE[16],并低估日變化中NEE的峰值,出現(xiàn)了圖5中極值模擬較差的現(xiàn)象?？紤]VPD的模型則可以準(zhǔn)確模擬出QYZ干旱期NEE日變化的非對稱趨勢,因此在散點(diǎn)圖極值處的平緩現(xiàn)象均有明顯改善,同時數(shù)據(jù)擬合線也更貼近于1∶1線。

圖5 QYZ干旱年生長季半小時尺度NEE模擬值與觀測值散點(diǎn)圖Fig.5 Half-hourly NEE from observations and the four models at QYZ

3 結(jié)論

本文以千煙洲亞熱帶人工針葉林和長白山溫帶針闊混交林生態(tài)系統(tǒng)為例,應(yīng)用模型數(shù)據(jù)融合方法為不同的碳循環(huán)過程響應(yīng)模型優(yōu)化參數(shù),并遴選最適模型,系統(tǒng)分析了水分對不同生態(tài)系統(tǒng)碳通量模擬的影響。主要結(jié)論如下：

(1)優(yōu)化后的光合、呼吸參數(shù)均能被NEE實測數(shù)據(jù)良好約束,參數(shù)后驗為正態(tài)分布、標(biāo)準(zhǔn)差較小。光合參數(shù)的生態(tài)系統(tǒng)差異明顯：CBS生長季的LUE和Amax均高于QYZ,但參數(shù)的模型間差異微?。缓粑鼌?shù)的生態(tài)系統(tǒng)差異明顯：CBS生長季的BR和Q10均高于QYZ,同時參數(shù)的模型間差異也顯著：未考慮VPD的模型高估了QYZ的Q10值(37%)、低估了QYZ的BR值(45%)。光合、呼吸參數(shù)的生態(tài)系統(tǒng)差異準(zhǔn)確反映了溫帶森林與亞熱帶森林在生長季的碳循環(huán)特征。

(2)同時考慮水分對光合、呼吸作用影響的模型和僅考慮水分對光合作用影響的模型分別是QYZ和CBS的最優(yōu)模型?？紤]水分因子對CBS模型的模擬性能并無明顯提升,對QYZ卻顯著提高,其中考慮VPD對光合作用的影響是QYZ模擬效果提升的主要原因。

(3)不同的水分響應(yīng)模型在CBS碳通量組分模擬差異較小,而在QYZ差異明顯：未考慮水分的模型在生長季高估了GEP總量2.0%(21.85 g C/m2),同時更大幅度地高估了RE總量4.4%(38.02 g C/m2),從而導(dǎo)致整體上NEE總量低估于實測值7.8%(18.55 g C/m2)。其中,未考慮Sw因子主要引起RE高估,而未考慮VPD不僅引起GEP高估,也導(dǎo)致RE高估。同時,在QYZ干旱年VPD因子對碳循環(huán)的影響更為顯著,未考慮VPD的模型不能模擬出干旱期NEE日變化的非對稱趨勢并低估了NEE的峰值。

(4)本研究中提出的集成MCMC與BIC的模型數(shù)據(jù)融合方法可進(jìn)一步應(yīng)用于復(fù)雜的陸地生態(tài)系統(tǒng)過程模型,為改進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)模型結(jié)構(gòu)、降低模擬的不確定性提供了有效途徑。

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Carbon flux simulation of typical temperate and subtropical forest ecosystems in China based on model-data fusion approach

GE Rong1, 2, HE Honglin1,*, REN Xiaoli1, ZHANG Li1, FENG Ailin3, WANG Huimin1, ZHANG Junhui4

1KeyLaboratoryofEcosystemNetworkObservationandModeling,InstitutionofGeographicSciencesandNaturalresourcesresearch,ChineseAcademyofScience,Beijing100101,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China3ShenyangAgriculturalUniversity,Shenyang110866,China4InstituteofAppliedEcology,ChineseAcademyofSciences,Shenyang110016,China

Moisture effect on the carbon balance of terrestrial ecosystems is a key issue in global change research. It is crucial to accurately analyze the response of terrestrial ecosystem carbon cycle to moisture. However, the carbon flux models responding to environmental factors rarely consider the moisture effects on photosynthesis and respiration simultaneously; meanwhile there are still large uncertainties in model structures and parameters. Thus, this study was designed to (1) choose the optimal carbon flux model with accurate parameters for different ecosystems through model-data fusion approach, reducing the uncertainties of modeled results; (2) systematically analyze the influence of water factors on carbon flux simulation, including gross ecosystem productivity (GEP), ecosystem respiration (RE) and net ecosystem exchange (NEE). To consider the effects of moisture on both GEP andRE, we developed four different NEE models. Then, based on carbon flux and meteorological data during growing season from 2003 to 2009 in Changbaishan temperate mixed forest (CBS) and Qianyanzhou subtropical coniferous plantation (QYZ), Markov Chain Monte Carlo was employed to estimate model parameters, and Bayesian Information Criterion was applied to choose the optimal model for two forest ecosystems. The results showed that (1) the posterior values of model parameters were normally distributed, indicating that the parameters were well constrained by NEE. Photosynthetic and respiratory parameter values of CBS were higher than those of QYZ during the growing season. The model without vapor pressure deficit (VPD) overestimated the value of temperature sensitivity (Q10) and underestimated the value of basal respiration rate (BR) in QYZ; (2) the model considering VPD only was the optimal model for CBS,but its performance was not improved much. The modeled flux components were similar among the four models; (3) the model considering both VPD and soil water content (Sw) was the optimal model for QYZ, and its performance was improved significantly. The model ignored water factors overestimated 2% (21.85 g C/m2) of the total GEP, and 4.4% (38.02 g C/m2) of the totalRE, and therefore, underestimated 7.8% (18.55 g C/m2) of the total measured NEE during the growing season.

moisture effect; carbon cycle; model-data fusion; parameter optimization; model selection

中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(XDA05050600)；國家科技支撐計劃(2013BAC03B00)；中國科學(xué)院科研信息化“科技領(lǐng)域云”項目(XXH12503-05-03)

2015- 10- 13;

日期:2016- 07- 13

10.5846/stxb201510132066

*通訊作者Corresponding author.E-mail: hehl@igsnrr.ac.cn

葛蓉,何洪林,任小麗,張黎,馮艾琳,王輝民,張軍輝.基于模型數(shù)據(jù)融合的中國溫帶和亞熱帶典型森林生態(tài)系統(tǒng)碳通量模擬.生態(tài)學(xué)報,2017,37(5):1409- 1420.

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