趙 鵬,徐先英,屈建軍,張進(jìn)虎,馬全林,張慧文,徐高興，馬俊梅，吳永梅

1 中國(guó)科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所沙漠與沙漠化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,蘭州 730000 2 甘肅省治沙研究所,荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地,蘭州 730070 3 中國(guó)科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所敦煌戈壁荒漠研究站,敦煌 736200 4 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049 5 巴里坤哈薩克自治縣花園鄉(xiāng)人民政府林業(yè)工作站，哈密 839200

民勤綠洲荒漠過(guò)渡帶人工梭梭群落與水土因子的關(guān)系

趙 鵬1,2,4,徐先英2,*,屈建軍1,3,張進(jìn)虎2,馬全林2,張慧文2,徐高興2，馬俊梅2，吳永梅5

1 中國(guó)科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所沙漠與沙漠化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,蘭州 730000 2 甘肅省治沙研究所,荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地,蘭州 730070 3 中國(guó)科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所敦煌戈壁荒漠研究站,敦煌 736200 4 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049 5 巴里坤哈薩克自治縣花園鄉(xiāng)人民政府林業(yè)工作站，哈密 839200

作為綠洲可持續(xù)發(fā)展的重要生態(tài)屏障,人工梭梭群落的演替關(guān)系著民勤綠洲的生態(tài)安全。以民勤綠洲邊緣人工梭梭群落為研究對(duì)象,在野外調(diào)查的基礎(chǔ)上,采用雙向指示種分類(TWINSPAN)和典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)數(shù)量生態(tài)學(xué)方法分析了人工梭梭群落與水土環(huán)境因子的關(guān)系。結(jié)果表明：(1)TWINSPAN方法將人工梭梭群落劃分為4個(gè)群叢類型：群叢I梭梭+白刺-沙蒿-鹽生草(Haloxylonammodendron+Nitrariatangutorum-Artemisiafrigida-Halogetonglomeratus)、群叢Ⅱ梭梭+沙拐棗-沙米(Haloxylonammodendron+Calligonummongolicum-Agriophyllumsquarrosum)、群叢Ⅲ梭梭+白刺-蘆葦(Haloxylonammodendron+Nitrariatangutorum-Phragmitesaustralis)、群叢Ⅳ梭梭+檉柳+鹽爪爪(Haloxylonammodendron+Tamarixramosissima+Kalidiumfoliatum)；(2)CCA排序第1軸代表生境水分及有機(jī)質(zhì)梯度的變化,第2軸代表生境土壤鹽分的環(huán)境梯度。Monte Carlo檢驗(yàn)和前項(xiàng)選擇結(jié)果表明,人工梭梭群落演替的環(huán)境調(diào)控因子排序?yàn)橥寥浪?10%)>有機(jī)質(zhì)(9.7%)>pH(8.8%)>速效磷(8.4%)>土壤沙粒(7.8%)>地下水埋深(7.8%)>樣方距離綠洲之間的距離(7.2%)>全氮(6.9%)>電導(dǎo)率(6.7%)。TWINSPAN分類結(jié)果在CCA樣方-環(huán)境因子排序圖中有較好的反映,分類和排序結(jié)果較為吻合。(3)土壤含水量、酸堿度、沙粒體積百分比、速效磷、有機(jī)質(zhì)、全氮、電導(dǎo)率與空間因子樣方與綠洲的距離解釋了物種格局變化的19.8%,其中土壤因子占15.6%,地下水因子占1.1%,土壤與地下水因子交互作用解釋部分占3.1%。對(duì)于50%以上未能被解釋的變異部分,可能歸咎于未被選取的環(huán)境因子如降水、風(fēng)蝕沙埋、封禁或者隨機(jī)過(guò)程。

綠洲荒漠過(guò)渡帶；人工梭梭群落；水土因子；關(guān)系

植物群落與環(huán)境因子之間的關(guān)系是認(rèn)識(shí)特定生境、景觀和區(qū)域植被群落組成與結(jié)構(gòu)的最重要的基礎(chǔ)問(wèn)題之一[1]。受氣候、環(huán)境條件和群落內(nèi)在動(dòng)態(tài)變化的影響,植被群落是一個(gè)連續(xù)變化的動(dòng)態(tài)實(shí)體,及時(shí)掌握特定區(qū)域植被和環(huán)境的關(guān)系有助于預(yù)測(cè)植被群落的演替變化[2]。梭梭(Haloxylonammodendron),屬于超強(qiáng)抗逆植物,具有較高的生態(tài)經(jīng)濟(jì)價(jià)值,是西北干旱沙區(qū)優(yōu)良的防風(fēng)固沙造林樹(shù)種。民勤有人工梭梭林近3.5萬(wàn)hm2,占人工林總面積的51. 5%,在固沙林中占主導(dǎo)地位。由于氣候變化和地下水超采,人工梭梭林均出現(xiàn)不同程度的退化現(xiàn)象,直接威脅到民勤綠洲的生態(tài)安全,其恢復(fù)與重建已成為當(dāng)務(wù)之急[3]。近年來(lái)學(xué)者們圍繞民勤人工梭梭抗逆性[4]、土壤[5-7]、降水截留[8]、枝條構(gòu)型[9]、防風(fēng)固沙功能[10]、光合及蒸騰[11-12]、更新[13]、種群特征[14-16]、鼠害[17]、病蟲(chóng)害[18]、衰退及恢復(fù)[19-22]進(jìn)行了大量有益研究,而關(guān)于人工梭梭群落現(xiàn)階段的演替類型了解不夠,物種分布對(duì)多元環(huán)境因子綜合作用響應(yīng)的量化研究還很缺乏。梭梭具有二態(tài)根系,既可以利用降雨也可以利用地下水[23],根際微區(qū)土壤“肥島”[24]、“濕島”[25]現(xiàn)象導(dǎo)致的物種效應(yīng)對(duì)其演替有潛在影響。除了水分因子外,土壤鹽堿度、養(yǎng)分條件也是人工梭梭群落演替的重要驅(qū)動(dòng)因素。干旱區(qū)地下水是影響植被分布、生長(zhǎng)、種群演替以及物種多樣性的關(guān)鍵自然因素。綠洲荒漠間的空間相對(duì)位置決定了微地貌條件進(jìn)而通過(guò)水熱再分配影響植被群落演替。植被-環(huán)境關(guān)系的排序方法可以定量地確定影響植物群落類型變化及其分布的關(guān)鍵環(huán)境因子[26]。與DCA、DCCA相比,CCA更適合沙地植被分布格局研究及其環(huán)境的解釋[27]。為此,本文選擇土壤、地下水、空間因子3大類共12個(gè)環(huán)境因子,運(yùn)用TWINSPAN和CCA結(jié)合的數(shù)量生態(tài)學(xué)方法,研究不同演替類型人工梭梭群落物種分布與水土環(huán)境因子的定量關(guān)系,揭示人工梭梭群落退化演替的主導(dǎo)環(huán)境驅(qū)動(dòng)因子,以期為人工科學(xué)恢復(fù)提供依據(jù)。

1 研究材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于巴丹吉林沙漠東南緣的民勤綠洲荒漠過(guò)渡帶(102°55′14″—103°37′22″E,38°34′58″— 39°06′21″N)。該區(qū)屬于典型的溫帶大陸性荒漠氣候,年均氣溫7.4 ℃,≥10℃積溫3248.8℃；年均降水量113 mm,多集中在7、8、9三個(gè)月,占全年降雨量的73%；年均蒸發(fā)量2644 mm,是降水量的24倍。天然植被以灌木、半灌木為主,占植物種類的74.4%；1年生草本植物隨季節(jié)降水而變化,是荒漠植被的重要組成部分[28]。1956年中國(guó)科學(xué)院治沙隊(duì)從內(nèi)蒙、新疆引進(jìn)梭梭種子,開(kāi)展育苗、造林試驗(yàn),獲得成功。此后,因地制宜,就地取材,開(kāi)發(fā)了梭梭+粘土沙障的固沙造林模式,極大地提高了梭梭造林的成活率和保存率,推動(dòng)了梭梭在民勤乃至河西和西部地區(qū)的發(fā)展[29]。在過(guò)去的幾十年,民勤綠洲邊緣大量營(yíng)造以梭梭為主的人工防風(fēng)固沙林,現(xiàn)已形成人工-天然植被群落。此外,常見(jiàn)的天然植物有：白刺(Nitrariatangutorun)、沙拐棗 (Calligonummongolicum)、沙蒿(Artemisiaarenaria)、多枝檉柳(Tamarixramosissima)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、紅砂(Reaumuriasoongarica)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、霧冰藜(Bassiadasyphylla)、豬毛菜(Salsolacollina)等。地帶性土壤為灰棕漠土、非地帶性土壤為風(fēng)沙土、草甸土和草甸沼澤土,灌淤土是最主要的耕作土壤。

1.2 樣地設(shè)置及植物群落調(diào)查

2012年8月沿民勤紅崖山水庫(kù)至青土湖的綠洲-荒漠環(huán)境梯度,參考人工梭梭林空間分布及生長(zhǎng)狀況,選擇典型分布區(qū)域共設(shè)置6條樣帶,每條樣帶沿綠洲-荒漠梯度間隔500m設(shè)置一個(gè)樣地(圖1)。植物群落調(diào)查采用樣方法,每個(gè)樣地包括3個(gè)平行設(shè)置間隔30m的10m×10m灌木樣方重復(fù),分別記錄每個(gè)樣方內(nèi)灌木的種類、數(shù)量、高度、冠幅。同時(shí)在每個(gè)灌木樣方內(nèi)沿對(duì)角線設(shè)置3個(gè)1m×1m的草本樣方,調(diào)查樣方內(nèi)草本植物種的種類、個(gè)體數(shù)、蓋度、高度。共調(diào)查植物樣方384個(gè),灌木樣方96個(gè),草本樣方288個(gè)。采用重要值作為各種植物在群落中的優(yōu)勢(shì)度指標(biāo),表示不同植物在群落中的功能地位。重要值的計(jì)算采用日本學(xué)者沼田真,1979 的計(jì)測(cè)方法[30]。調(diào)查過(guò)程中用GPS記錄每個(gè)樣地的經(jīng)緯度、海拔以及與綠洲之間的距離。

重要值IV=(相對(duì)密度+相對(duì)頻率+相對(duì)蓋度+相對(duì)高度) / 4

1.3 土壤分析

每個(gè)樣地土壤采樣深度100 cm,分層隨機(jī)重復(fù)采樣。即0—5、5—20、20—40、40—60、60—80、80—100 cm共6層,每層隨機(jī)取3個(gè)土壤樣品混合均勻后帶回實(shí)驗(yàn)室,風(fēng)干、過(guò)2 mm的篩去除礫石和其他雜物,進(jìn)行土壤理化性質(zhì)測(cè)定。土壤有機(jī)質(zhì),重鉻酸鉀容量法；全氮,凱氏法；速效磷,0.5mol/L氫氧化鈉熔融-鑰銻抗比色法；土壤水分：烘干法；土壤機(jī)械組成,用馬爾文激光粒度儀測(cè)定；土壤pH值：電位法；電導(dǎo)率：采用水土比5∶1浸提,電導(dǎo)法測(cè)定水溶性鹽總量。本文將每個(gè)樣地分層化驗(yàn)結(jié)果取平均值代表樣地的土壤理化性質(zhì)。

1.4 地下水位的空間插值

調(diào)查收集樣地及其周?chē)牡叵滤粩?shù)據(jù),對(duì)樣地及周?chē)鷽](méi)有觀測(cè)井的區(qū)域,采用95個(gè)綠洲及周邊觀測(cè)井2012年地下水位監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)(數(shù)據(jù)來(lái)源：武威水文水資源局),結(jié)合已調(diào)查的地下水位數(shù)據(jù),在ArcGIS 10.2軟件的地統(tǒng)計(jì)模塊中運(yùn)用克里格空間插值方法,建立研究區(qū)地下水埋深的空間分布圖。參照已有每個(gè)調(diào)查樣方的經(jīng)緯度、海拔等地理位置信息,最終獲得每個(gè)樣方地下水埋深數(shù)據(jù)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用雙向指示種分析(Two-way indicator species analysis,TWINSPAN)對(duì)人工梭梭群落進(jìn)行數(shù)量分類劃分群叢類型,分類軟件采用WINTWIN 3.2。CCA排序及PCCA分析采用國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)生態(tài)學(xué)軟件Canoco 5,排序分析方法如下：先對(duì)物種重要值-樣方數(shù)據(jù)進(jìn)行采用除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(Detrend Correspondence Analysis,DCA),根據(jù)DCA排序軸的梯度長(zhǎng)度選擇適宜的排序方法。一般排序軸梯度長(zhǎng)度<3時(shí),宜采用線性模型排序；梯度長(zhǎng)度>4時(shí),宜采用單峰模型排序；梯度長(zhǎng)度介于3和4之間,兩種模型都適合[31]。排序前對(duì)所環(huán)境因子進(jìn)行RDA篩選,若某環(huán)境因子的變異膨脹因子(Inflation factor)>20,表明與其他環(huán)境因子有多重共線性,對(duì)模型的貢獻(xiàn)很小可以舍去。

2 結(jié)果與分析

2.1 人工梭梭群落類型劃分

圖2 研究區(qū)人工梭梭群落的雙向指示種(TWINSPAN) 分類結(jié)果Fig.2 Two-way indicator species analysis classification results of H.ammodendron communities in study area Ara:沙蒿Artemisia sphaerocephala;Arf:冷蒿Artemisia frigida;Ags: 沙蓬A(yù)griophyllum squarrosum;Bad：霧冰藜Bassia dasyphylla;Cak: 檸條錦雞兒Caragana korshinskii;Cal: 沙拐棗Calligonum mongolicum;Chv: 虎尾草Chloris virgata;Com：蟲(chóng)實(shí)Corispermum mongolicum;Che：灰綠藜Chenopodium glaucum;Erp: 畫(huà)眉草Eragrostis pilosa;Hes: 細(xì)枝巖黃芪Hedysarum scoparium;Hal: 梭梭Halxylon ammodendron;Hag: 鹽生草Halogeton glomeratus;Kac：花花柴karelinia caspia;Kaf: 鹽爪爪Kalidium foliatum;Lia: 黃花補(bǔ)血草Limonium aureum;Lyr: 黑果枸杞Lycium ruthenicum;Nit: 白刺N(yùn)itraria tangutorum;Pha: 蘆葦Phragmites australis;Peh：駱駝蓬Peganum harmala;Res: 紅砂Reaumuria soongarica;Stg: 沙生針茅Stipa glareosa;Sac: 豬毛菜Salsola collina;Sop: 苦豆子Sophora alopecuroides;Tar: 多枝檉柳Tamarix ramosissima;Zyo: 戈壁霸王Zygophyllum gobicum

TWINSPAN 的劃分結(jié)果如圖2,圖3所示,從圖2中可以看出各個(gè)植物種的觀測(cè)值集中分布在矩陣對(duì)角線附近,生態(tài)型相似的植物種聚集分布。依據(jù)群落生境特征的指示種和優(yōu)勢(shì)種命名群叢類型,最終得到人工梭梭群落4個(gè)群叢如下：

群叢I(Ass.H.ammodendron+Nitraria tangutorum - Artemisia frigida -Halogeton glomeratus)為梭梭+白刺-沙蒿-鹽生草。包括樣方1、2、15、17、18、19、20、21、22、27,伴生種有沙拐棗、霸王、紅砂、檸條、沙生針茅、花花柴、畫(huà)眉草、鹽生草、大葉補(bǔ)血草、豬毛菜、五星蒿、蟲(chóng)實(shí)、蘆葦、冷蒿。

群叢Ⅱ(Ass.H.ammodendron+Calligonum mongolicum-Agriophyllum squarrosum)為梭梭+沙拐棗-沙米。包括樣方3、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、16,伴生種有白刺、檉柳、紅砂、沙蒿、蘆葦、豬毛菜、五星蒿、畫(huà)眉草、大葉補(bǔ)血草、蟲(chóng)實(shí)、花棒、虎尾草、駱駝蓬。

群叢Ⅲ(Ass.H.ammodendron+Nitraria tangutorum-Phragmites australis)為梭梭+白刺-蘆葦。包括樣方4、28、29、30、31、32,伴生種有沙拐棗、沙米、畫(huà)眉草、鹽生草、五星蒿、大葉補(bǔ)血草。

群叢Ⅳ(Ass.H.ammodendron + Tamarix ramosissima + Kalidium foliatum)為梭梭+檉柳+鹽爪爪。包括樣方23、24、25、26,伴生種有黑果枸杞、灰綠藜、畫(huà)眉草、蟲(chóng)實(shí)、蘆葦、鹽生草、五星蒿、苦豆子、大葉補(bǔ)血草、豬毛菜。

圖3 研究區(qū)人工梭梭群落32個(gè)樣方雙向指示種分析的分類結(jié)果Fig.3 The classification results of 32 plots of artificial H.ammodendron communities by TWINSPAN in study area

2.2 人工梭梭群落的CCA排序

人工梭梭群落物種重要值-樣方矩陣的DCA排序表明,所有軸的梯度長(zhǎng)度最大為2.9,應(yīng)選擇線性模型(RDA)。但考慮到物種數(shù)據(jù)中0值較多,基于線性模型的RDA在0值很多的時(shí)候容易產(chǎn)生問(wèn)題。研究證明CCA排序法更適合于沙地植被分布格局研究及其環(huán)境的解釋[27],因此選用CCA排序法。12個(gè)環(huán)境因子經(jīng)過(guò)冗余篩選,膨脹因子小于20的有9個(gè)。CCA排序結(jié)果表明:所有典范排序軸通過(guò)統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)(P=0.002),CCA排序的前3個(gè)排序軸特征值占總特征值的72.26%,包含了絕大部分信息,故采用前兩軸的數(shù)據(jù)分析人工梭梭群落與環(huán)境因子的關(guān)系(表1)。

根據(jù)9個(gè)環(huán)境變量與CCA序軸的相關(guān)性分析可知(表2),土壤水分、全氮、速效磷、有機(jī)質(zhì)、樣方與綠洲之間的距離與CCA第1軸極顯著正相關(guān),其中土壤水分與CCA第1軸正相關(guān)性最強(qiáng),其次是土壤有機(jī)質(zhì),地下水埋深與其呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,土壤沙粒、酸堿度與其呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,表明CCA第1軸代表生境水分及有機(jī)質(zhì)的變化梯度。土壤EC與CCA第2軸極顯著正相關(guān),土壤沙粒含量與其顯著正相關(guān),表明CCA排序第2軸代表生境土壤鹽分和粒度組成的環(huán)境梯度,其中土壤電導(dǎo)率與CCA第2軸相關(guān)性最強(qiáng)。為避免冗余變量的共軛效應(yīng),在CCA分析中向前選擇(Forwardselection),并進(jìn)行MonteCarlo檢驗(yàn)(表3),篩選出對(duì)人工梭梭林群落物種分布影響極顯著的環(huán)境因子有土壤水分、有機(jī)質(zhì)、pH、速效磷、土壤沙粒、地下水埋深、土壤電導(dǎo)率。其中,土壤水分是人工梭梭群落物種分布最重要的環(huán)境調(diào)控因子。

表1 人工梭梭群落物種變異的CCA排序

表2 環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)關(guān)系

*P<0.05,**P<0.01

表3 環(huán)境因子的重要性排序和顯著性檢驗(yàn)結(jié)果

*P<0.05,**P<0.01

圖4 人工梭梭群落樣方與環(huán)境因子的CCA排序圖 Fig.4 CCA two-dimensional ordination diagram for samples and environmental variables of artificial H.ammodendron communitiespH,土壤酸堿度；depth of groundwater, 地下水埋深；sand, 土壤沙粒體積百分比；distance between oasis and desert, 樣方距離綠洲的距離；available phosphors, 土壤速效磷；soil water content, 土壤含水量；soil organic matter,土壤有機(jī)質(zhì)；total nitrogen, 土壤全氮含量；electrical conductivity, 土壤電導(dǎo)率

TWINSPAN分類結(jié)果在CCA樣方-環(huán)境因子排序圖中有較好的反映(圖4),人工梭梭群叢類型的變化基本反映了CCA排序前兩軸的環(huán)境梯度。人工梭梭群落4個(gè)群叢類型Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ大致從左往右依次排開(kāi),大致反映了水分梯度的變化。類型I梭梭+白刺-沙蒿-鹽生草群叢生境土壤具有較高的電導(dǎo)率,距離綠洲較遠(yuǎn),該群叢分布在勤鋒灘封育保護(hù)區(qū)人為干擾??；類型II梭梭+沙拐棗-沙米群叢距離綠洲較近,生境土壤沙粒、酸堿度高,地下水埋深大。該群叢主要分布在壩區(qū)綠洲邊緣,人工梭梭衰退嚴(yán)重,固定沙丘活化,沙拐棗定居與擴(kuò)張。類型Ⅲ梭梭+白刺-蘆葦群叢距離綠洲距離遠(yuǎn),生境土壤全氮、速效磷、水分、有機(jī)質(zhì)含量高,主要分布在西渠鎮(zhèn)扶拱綠洲邊緣。類型Ⅳ梭梭+檉柳+鹽爪爪群叢生境地下水埋深高,土壤水分、養(yǎng)分條件最好,主要分布在青土湖人工植被恢復(fù)區(qū)。人工梭梭群落樣方與環(huán)境因子的CCA排序圖直觀的表現(xiàn)了各群叢類型空間分布與環(huán)境因子間的密切關(guān)系。

2.3 人工梭梭群落物種分布影響因子的變異分離

圖5 人工梭梭群落物種分布的土壤、地下水因子的方差變異分離Fig.5 Variance partitioning of soil and spatial factors in explaining of species distribution of artificial H.ammodendron communities

研究區(qū)域?qū)儆诨哪G洲區(qū),環(huán)境因子的空間異質(zhì)性大。本研究考慮土壤變量和地下水變量的綜合作用。群落物種空間分布的變化可分為以下4個(gè)部分：(1)純土壤因子導(dǎo)致的群落內(nèi)部的生態(tài)學(xué)過(guò)程變化的結(jié)果；(2)純地下水因子引起的變化;(3)土壤因子和地下水因子交叉作用導(dǎo)致的變化(圖5),用來(lái)解釋土壤和地下水因子的相關(guān)或耦合強(qiáng)度。(4)不能由土壤和地下水因素解釋的部分,包括由于降水、氣候干旱、空間相對(duì)位置的差異導(dǎo)致的種間、群落間相互作用強(qiáng)度的變化,以及由隨機(jī)波動(dòng)引起的變化。

變異分離結(jié)果見(jiàn)圖5,可以看出植被格局土壤因子解釋的部分占15.6%,植被格局地下水因子解釋的部分僅占1.1%,土壤因子與地下水因子交互作用解釋的部分為3.1%,未解釋的部分占80.2%。土壤含水量、酸堿度、沙粒體積百分比、土壤速效磷、有機(jī)質(zhì)、全氮、電導(dǎo)率與地下水因子共解釋了16.7%的植被格局的變異。土壤因子解釋的部分遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于地下水因子解釋的部分。

3 討論與結(jié)論

特定的植被組成和類型對(duì)環(huán)境條件的差異具有指示作用,TWINSPAN分類結(jié)果反映了人工梭梭群落隨生境梯度變化的演替關(guān)系。TWINSPAN首先將沙蒿、沙拐棗、沙米、白刺、梭梭等旱生植物和鹽生檉柳、鹽爪爪、黑果枸杞分開(kāi),表明顯著差異的環(huán)境條件導(dǎo)致了群落的植物組成和類型的間斷性。進(jìn)一步將民勤綠洲邊緣人工梭梭群落劃分為4個(gè)群叢類型：群叢I梭梭+白刺-沙蒿-鹽生草、群叢Ⅱ梭梭+沙拐棗-沙米、群叢Ⅲ梭梭+白刺-蘆葦、群叢Ⅳ梭梭+檉柳+鹽爪爪。4個(gè)群叢類型的演變代表了生境梯度的變化,同時(shí)也是人工梭梭群落與天然植物群落在特定生境條件下演替的結(jié)果。已有研究將民勤人工梭梭群落沿著流動(dòng)沙地-半流動(dòng)沙地-固定沙地的演替過(guò)程劃分為梭梭-一年生植物群聚、梭梭-一年生植物-灌木群聚和梭梭-灌木群聚3類[15],忽視了植被群落演替過(guò)程中特定物種的指示作用。民勤沙區(qū)人工梭梭普遍退化,尤其在西沙窩一帶退化更為嚴(yán)重,林內(nèi)沙拐棗植株的數(shù)量明顯增多,存在向沙拐棗群落演替的趨勢(shì)[32]。群叢類型Ⅱ梭梭+沙拐棗-沙米主要分布在梭梭衰退后固定沙丘活化的半流動(dòng)、流動(dòng)沙丘,固沙先鋒植物沙拐棗和沙米定居與擴(kuò)張,反映了這種演替趨勢(shì)。退化演替的趨勢(shì)指示了植被在生境方面的進(jìn)一步分異和未來(lái)植被的方向。

CCA排序結(jié)果表明,土壤水分是民勤人工梭梭群落演替的重要調(diào)控因子。民勤梭梭人工林97.56%分布在流動(dòng)、半固定、固定沙丘,丘間平坦地、風(fēng)蝕殘積山坡、山前洪積扇和平緩假戈壁也有零星分布,但流動(dòng)沙丘的水分條件梭梭生長(zhǎng)最好[20]。梭梭種群以中幼林為主體,為增長(zhǎng)型種群[14]。在成長(zhǎng)過(guò)程中,沙丘水分遞減,梭梭因水分虧缺而自然稀疏化,且在10a林齡以內(nèi)自然稀疏過(guò)程最明顯。當(dāng)林齡達(dá)到15a以上時(shí),植株普遍枯梢,生長(zhǎng)不良,植株個(gè)體增大緩慢[16]。干旱荒漠區(qū),植物更新能力的大小反映其適應(yīng)干旱風(fēng)沙環(huán)境的能力。由于冬季降水少和春旱的雙重作用,使區(qū)域土壤水分長(zhǎng)期處于匱缺狀態(tài)不能滿足梭梭種子萌發(fā)和幼苗存活的需要[13],造成民勤人工梭梭保苗率低[33]不能完成種群的自我更新。

人工梭梭群落演替過(guò)程中,生長(zhǎng)狀況隨立地類型的不同而不同,沿著流動(dòng)沙丘-半固定沙丘-固定沙丘為衰退型,這種衰退與土壤水分含量有關(guān)[15]。不同林齡的梭梭林內(nèi)土壤表層0—30cm含水量主要受自然降雨控制,土壤50cm以下的含水量比較穩(wěn)定,可以作為梭梭利用的水分來(lái)源[5]。梭梭林地淺層土壤水分主要來(lái)源于夏末和秋初的自然降雨,隨著林齡的增加,林地逐漸形成土壤結(jié)皮,隨之降雨補(bǔ)充淺層土壤水分的能力降低,而對(duì)土壤深層水和地下水的利用又不足以維持其正常生長(zhǎng)是梭梭衰退的重要原因[23]。土壤結(jié)皮在起到固沙和保護(hù)梭梭免遭風(fēng)蝕的同時(shí),明顯限制水分下滲并引起土壤干旱,加速了人工梭梭的退化。風(fēng)沙土含水率低于0.824%,梭梭死亡,介于0.824%—1.30%之間,處于退化狀態(tài),高于1.3%,生長(zhǎng)正常。土壤水分是影響人工梭梭最直接的生態(tài)因子[34],本文研究結(jié)論與此一致。

梭梭耐鹽堿能力強(qiáng),流動(dòng)沙丘造林30年后林地含鹽量最高為0.185%,不影響梭梭的生長(zhǎng)發(fā)育[35],可忍耐土壤含鹽量6%的鹽分[36]。跟無(wú)梭梭分布的區(qū)域相比,梭梭林地土壤總堿度低而速效鉀、有機(jī)質(zhì)含量高[37]。較塔木蘇格和阿右旗梭梭苗木種源,民勤梭梭的耐鹽能力最強(qiáng)[38]。北疆綠洲-荒漠過(guò)渡帶梭梭中心各土壤要素含量均高于周?chē)?表現(xiàn)出“肥島”和“鹽島”特征,且具有明顯的物種效應(yīng)[39]。群落穩(wěn)定性隨土壤水分和鹽分增加不顯著提高,而土壤C、N、P、S、Ca、Na、Mg和Cu等大部分元素的增加有助于提高群落穩(wěn)定性,其中土壤P對(duì)群落穩(wěn)定性的提高最為顯著[40]。除土壤水分外,土壤有機(jī)質(zhì)、pH、速效磷也影響著人工梭梭群落的演替。

PCCA分析表明,土壤含水量、酸堿度、沙粒體積百分比、土壤速效磷、有機(jī)質(zhì)、全氮、電導(dǎo)率與地下水因子解釋了物種格局變化的19.8%,未解釋的部分占80.2%,歸咎于未被選取的環(huán)境因子如降水、風(fēng)蝕沙埋、封禁或者隨機(jī)過(guò)程。隨著全球變化的加劇,降水改變正導(dǎo)致荒漠生態(tài)系統(tǒng)中植物用水策略的適應(yīng)性變化。對(duì)降水變化響應(yīng)的種間差異性影響著荒漠植物群落組成。古爾班通古特沙漠南緣梭梭通過(guò)形態(tài)調(diào)節(jié)和較強(qiáng)的氣孔控制保持光合能力有效利用降水形成的淺層土壤水維持生存,降水增多對(duì)其產(chǎn)生正效應(yīng),預(yù)示著梭梭可能在未來(lái)種間競(jìng)爭(zhēng)和群落演替中占有優(yōu)勢(shì)[41]。中、大量降雨是準(zhǔn)噶爾盆地南緣荒漠區(qū)梭梭的維持水源之一[42],民勤梭梭對(duì)降水下限要求不嚴(yán),180mm降水量是建立人工梭梭林的上限[34]。梭梭種子為喜光種子,種子萌發(fā)率隨著沙埋深度的增加呈減小趨勢(shì),2cm為最佳沙埋深度,出土的幼苗對(duì)于梭梭種群更新貢獻(xiàn)最大[43]。古爾班通古特沙漠南緣梭梭在0—3cm深度有出苗現(xiàn)象,最佳沙埋深度為0.5 cm；白梭梭在0—5 cm深度有出苗現(xiàn)象,最佳沙埋深度為0—3 cm。出苗所需時(shí)間受沙埋影響顯著,白梭梭耐沙埋能力、在沙生環(huán)境下生長(zhǎng)能力均比梭梭強(qiáng)[44]。

綜上所述,人工梭梭群落演替的環(huán)境驅(qū)動(dòng)因子包括土壤水分、有機(jī)質(zhì)、pH、速效磷、土壤沙粒、地下水埋深、土壤電導(dǎo)率,其中土壤水分是關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因子。此外還包括降水、氣候干旱、風(fēng)蝕沙埋以及人為擾動(dòng)等驅(qū)動(dòng)因子,人工梭梭演替的趨勢(shì)由上述所有內(nèi)外部因素多時(shí)空尺度耦合作用決定。

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Relationships between artificial Haloxylonammodendroncommunities and soil-water factors in Minqin oasis-desert ecotone

ZHAO Peng1, 2, 4, XU Xianying2,*, QU Jianjun1,3, ZHANG Jinhu2, MA Quanlin2, ZHANG Huiwen2, XU Gaoxing2,MA Junmei2,WU Yongmei5

1KeylaboratoryofDesertandDesertification,ColdandAridRegionsEnvironmentalandEngineerResearchInstitute,Chineseacademyofscience,Lanzhou730000,China2StateKeyLaboratoryBreedingBaseofDesertificationandAeolianSandDisasterCombating,GansuDesertControlResearchInstitute,Lanzhou730070,China3DunhuangGobiandEcologyandEnvironmentResearchStation,ColdandAridRegionsEnvironmentalandEngineerResearchInstitute,Chineseacademyofscience,Dunhuang736200,China4UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China5ForestrystationofHuayuantown,KazakautonimouscountyofBalikun，Hami839200,china

The ecological safety of Minqin oasis depends on the evolution of artificialHalxylonammodendroncommunities that acts as important barriers and promotes the continual development of the oasis. The relationship between artificialH.ammodendroncommunities and environmental factors was evaluated and analyzed using the quantitative ecology methods, two-way indicator species analysis (TWINSPAN) and canonical correspondence analysis (CCA) in this research. The results showed that (1) there were 4 types of associations in artificialH.ammodendroncommunities using TWINAPAN: AssociationⅠH.ammodendron+Nitrariatangutorum-Artemisiaarenaria-Halogetonglomeratus; AssociationⅡH.ammodendron+Calligonummongolicum-Agriophyllumsquarrosum; Association ⅢH.ammodendron+Nitrariatangutorum+Phragmitesaustralis; Association ⅣH.ammodendron+Tamarixramosissima+Kalidiumfoliatum. (2) The first axis of CCA ordination represented the environmental gradient of water and soil organic matter, meanwhile soil electrical conductivity was reflected by second axis of CCA ordination. Forward selection and Monte Carlo test suggested that the ordination of environmental factors determining species distribution of artificialH.ammodendroncommunites was soil water content(10%)>soil organic matter(9.7%)>pH(8.8%)>available phosphorus(8.4%)>sand(7.8%)>groundwater depth(7.8%)>distance between oasis and desert(7.2%)>total nitrogen(6.9%) >electrical conductivity(6.7%).The classification results of TWINSPAN were exactly reflected in the CCA two-dimensional ordination diagram for samples and environmental variables. (3) PCCA revealed that soil factors such as soil water content, organic matter, sand, electrical conductivity, available phosphorus, total nitrogen, pH, and groundwater factors together explained 19.8% of the variance in species distribution of artificialH.ammodendroncommunities. Soil factors alone explained 15.6% of the variance, groundwater factors accounted for 1.1% of the variance, and the interaction between soil and groundwater factors explained 3.1% of the variance. The partitioning of variance using the PCCA helped identify the important habitat factors regulating species distribution of artificialH.ammodendroncommunities at the study site. However, the fact that more than half of the variance was unaccounted for by the factors studied suggested that other influences that were not examined could also play a role in determining the occurrence and distribution of artificialH.ammodendroncommunities, such as rain events, wind erosion, and sand burying, as well as banned and random events.

oasis-desert ecotone; artificialH.ammodendroncommunity; soil and water factors; relationships

國(guó)家科技支撐計(jì)劃資助項(xiàng)目(2012BAD16B0203); 蘭新高鐵特大風(fēng)區(qū)風(fēng)沙災(zāi)害防治技術(shù)資助項(xiàng)目(HHS-TSS-STS- 1504); 國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(41361004); 國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃資助項(xiàng)目(2012CB723203); 甘肅省沙生植物保護(hù)利用科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)資助項(xiàng)目(1207TTCA002)

2015- 09- 04;

日期:2016- 07- 13

10.5846/stxb201509041825

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xyingxu@163.com

趙鵬,徐先英,屈建軍,張進(jìn)虎,馬全林,張慧文,徐高興,馬俊梅，吳永梅.民勤綠洲荒漠過(guò)渡帶人工梭梭群落與水土因子的關(guān)系.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(5):1496- 1505.

Zhao P, Xu X Y, Qu J J, Zhang J H, Ma Q L, Zhang H W, Xu G X,Ma J M, Wu Y M.Relationships between artificial Haloxylonammodendroncommunities and soil-water factors in Minqin oasis-desert ecotone.Acta Ecologica Sinica,2017,37(5):1496- 1505.