王文峰　張秀　司東霞　任愛芝　李海云

摘要[目的] 探究鉀肥在抗大白菜軟腐病中的作用。[方法] 以德高秋豐王和北京新三號為試驗材料，通過大田試驗，研究3個施鉀水平下（0、200、400 kg/hm2 K2O）德高秋豐王和北京新三號大白菜產(chǎn)量、軟腐病發(fā)病率及保護酶活性的變化。[結果] 施鉀量為200 kg/hm2 時顯著提高德高秋豐王的產(chǎn)量，而北京新三號產(chǎn)量在施鉀量達到400 kg/hm2 時顯著提高；隨施鉀量的提高，兩品種大白菜軟腐病病情指數(shù)都呈現(xiàn)降低的趨勢，施鉀量在400 kg/hm2 時，病情指數(shù)最低；兩品種的PPO和POD的活性都隨施鉀量的提高而增強。[結論] 施鉀對大白菜產(chǎn)量的效應因品種不同而異，增施鉀肥可以通過提高保護酶的活性降低大白菜軟腐病病情指數(shù)。

關鍵詞大白菜；軟腐?。烩?；保護酶

中圖分類號S634.1文獻標識碼A文章編號0517-6611（2017）33-0039-03

Effects of Potassium on Soft Rot Incidence and Defense Enzyme Activity in Chinese Cabbage

WANG Wenfeng，ZHANG Xiuling，SI Dongxia，LI Haiyun* et al

（College of Agronomy，Liaocheng University，Liaocheng ，Shandong 252059）

Abstract[Objective] To study effects of potassium on the resistance to soft rot of Chinese Cabbage.[ Method ] Degaoqiufengwang and Beijingxinsanhao were used as the test materials，effects of three different potassium （0 kg/hm2，200 kg/hm2 and 400 kg/hm2 ） on the yield，soft rot incidence and change of protective enzyme activity in Chinese cabbage were studied using field experiment.[Result] Yield of Degaoqiufengwang increased significantly when the amount of potassium applied was 200 kg/hm2 ，but the yield of Beijingxinsanhao increased significantly when the amount of potassium applied was 400 kg/hm2 .With the increase of potassium application，the disease index of soft rot in both two varieties of Chinese cabbage showed a downward trend，and the disease index was the lowest when amount of potassium applied at 400 kg/hm2 .The activities of PPO and POD in both varieties increased with the increase of potassium application amount.[Conclusion] The effect of potassium on the yield of China cabbage varies by variety，application of potassium could reduce the disease index of soft rot in China cabbage through improving the activity of protective enzymes.

Key wordsChinese cabbage；Soft rot；Potassium；Protective enzymes

大白菜（Brassica rapa L.ssp.pekinensis）是我國栽培面積最大，總產(chǎn)量最高 [1]的蔬菜。軟腐病作為大白菜三大病害之一，導致大白菜的產(chǎn)量和品質嚴重下降，在大白菜產(chǎn)區(qū)已成為普遍關注的重大難題[2]。而使用化學藥劑防治這種細菌病害，不僅致使致病菌——歐文氏菌屬（Erwinia）產(chǎn)生抗性[3]，污染環(huán)境，破壞生態(tài)平衡，也會對人們的身體健康造成威脅[4]。

鉀是作物生長發(fā)育必需的大量元素，它在植物體內參與60多種酶的活化，能夠調控細胞滲透、信號轉導、氣孔運動，促進光合作用，調節(jié)養(yǎng)分運輸與分配，提高作物抵抗非生物逆境的能力，進而提高產(chǎn)量[5]。因此，鉀素有“品質元素”和“抗逆元素”之稱。研究表明，鉀能降低玉米莖腐病、烤煙黑脛病、小麥白粉病、棉花黃萎病、油菜黑斑病、煙草赤星病、番茄早疫病、菜薹（菜心）炭疽病和茶樹輪斑病的發(fā)病率[6-9]。

鉀與大白菜軟腐病之間的關系如何，未見報道。因此，研究施鉀量對大白菜軟腐病發(fā)病率的影響，以期明確鉀肥在抗大白菜軟腐病中的作用，對于保護環(huán)境，確保農業(yè)高效、健康和持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

1材料與方法

1.1試驗材料

大白菜品種為德高秋豐王（德高蔬菜種苗研究所）和北京新三號（京研益農種業(yè)科技有限公司）。

1.2試驗設計2016年8—11月在山東省聊城市東昌府區(qū)聊城大學農學院實驗基地進行。供試土壤基礎肥力：有機質7.52 g/kg，全氮0.853 g/kg，速效磷10 mg/kg，速效鉀90 mg/kg。施鉀量（K2O）設3個水平，分別為0（CK）、200、400 kg/hm2，肥源為硫酸鉀。各處理氮（N）、磷（P2O5）用量相同，分別為300 kg/hm2和125 kg/hm2，肥源為二銨和尿素。其中，磷肥和鉀肥作基肥一次施用，氮肥分基肥（40%）和追肥（60%）施用。2016年8月30日播種，行距0.6 m，株距0.4 m。重復3次，小區(qū)面積18.2 m2，隨機排列，11月18日收獲，調查軟腐病病情指數(shù)；每小區(qū)選取3株分別放置塑料袋中，封口置于25 ℃室內，11月28日再次調查軟腐病發(fā)病情況。

1.3測定指標與方法

1.3.1產(chǎn)量。收獲時每小區(qū)選取生長一致的植株5株，測定地上部產(chǎn)量鮮重，并計算產(chǎn)量。

1.3.2軟腐病病情指數(shù)。收獲時每小區(qū)取生長一致的植株5株，分別調查由根部上數(shù)5片葉葉片軟腐病情況，軟腐病病情分級如下：0級，無病斑；1級，病斑占葉片1/4以下；2級，病斑占葉片1/4～1/2；3級，病斑占葉片1/2～3/4；4級，病斑占葉片3/4以上。每小區(qū)另選3株分別放置塑料袋中封口，置于25 ℃ 室內，11月28日再次調查軟腐病發(fā)病情況。病情指數(shù)（disease index）計算公式為：

DI=（si×ni）S×N ×100（1）

式中， DI—病情指數(shù)；si—某一發(fā)病級別；ni—相應發(fā)病級別的病葉數(shù)；N—調查總葉片數(shù)； S—最高病級。

1.3.3保護酶活性。收獲時每小區(qū)選取生長一致的植株3株，取其中間縱剖面葉片0.5 g，用預冷的磷酸緩沖液研磨提取離心，上清液用于保護酶活性測定。采用愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶（POD）活性，采用紫外吸收法測定過氧化氫酶（CAT）活性，用鄰苯二酚法測定多酚氧化酶（PPO）活性，均以每毫克Pr每分鐘吸光度變化0.01為1個酶活性單位（U）。

1.4數(shù)據(jù)處理用Excel 2010及SPSS 19.0統(tǒng)計軟件中的Duncan法（P=0.05） 對數(shù)據(jù)進行處理與統(tǒng)計分析。

2結果與分析

2.1施鉀量對大白菜產(chǎn)量的影響

由表1可知，大白菜2個品種的產(chǎn)量對施鉀量的響應并不完全一致。德高秋豐王產(chǎn)量在施鉀量為200 kg/hm2 最高，顯著高于對照；施鉀量增加為400 kg/hm2時產(chǎn)量又有所下降，但與其他兩處理相比差異不顯著。北京新三號產(chǎn)量則是隨施鉀量的增加而升高，施鉀量為400 kg/hm2 最高，顯著高于其他2個處理。

2.2施鉀量對大白菜軟腐病病情指數(shù)的影響

由圖1可以看出，隨著施鉀量的增加，德高秋豐王和北京新三號的軟腐病病情指數(shù)都基本呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢（11月18日），德高秋豐王病情指數(shù)3個處理間差異均達顯著水平，北京新三號在施鉀量為400 kg/hm2時病情指數(shù)顯著低于對照。貯藏10 d后（11月28日）兩品種的軟腐病病情指數(shù)也是基本隨施鉀量的升高而降低?？梢娾浛梢杂行Ы档痛蟀撞塑浉〉牟∏橹笖?shù)。

2.3施鉀量對大白菜保護酶活性的影響

由圖2可知，與不施鉀相比，施鉀基本能提高德高秋豐王和北京新三號的3種保護酶活性，但兩品種的3種保護酶活性隨施鉀量的增加變化規(guī)律不盡相同。德高秋豐王CAT活性隨施鉀量的升高呈先升后降的趨勢，施鉀量為200 kg/hm2 最高，顯著高于對照；北京新三號CAT活性則隨施鉀量的升高而升高。

施鉀可提高兩品種的POD活性，施鉀量400、200 kg/hm2處理德高秋豐王POD活性差異不顯著，僅比對照增加5.80%和10.07%。北京新三號POD活性隨著施鉀量的增加顯著增強，與對照相比，施鉀量為400、200 kg/hm2增加幅度分別為49.01%和83.83%，遠高于德高秋豐王的增加幅度。

德高秋豐王和北京新三號的PPO活性基本隨著施鉀量的上升呈現(xiàn)出上升的趨勢，都是在施鉀量為400 kg/hm2時達到最高。施鉀量為400 kg/hm2時北京新三號PPO活性與對照相比差異不顯著，德高秋豐王PPO活性則顯著高于對照。可見3種保護酶活性對施鉀量的反應因品種不同而異。

3結論與討論

土壤鉀養(yǎng)分的缺少，勢必造成農作物產(chǎn)量和質量下降，已有報道表明鉀素缺乏可導致植株瘦小，葉面積減少，葉片失綠，最終抑制植株生長和產(chǎn)量形成[10]。該研究結果也表明，未施鉀處理（對照）的兩品種大白菜產(chǎn)量最低，施鉀量為200 kg/hm2顯著提高德高秋豐王產(chǎn)量，北京新三號產(chǎn)量則是施鉀量為400 kg/hm2 最高。這是因為同一作物不同品種對鉀的吸收、分配、轉運和利用效率等方面存在很大的差異[11]。

鉀能有效降低玉米莖腐病[7]、棉花黃萎病[6]、蘋果樹腐爛病[8]、烤煙兩黑病[12]的發(fā)病率，該研究表明，適當增施鉀肥，能有效降低德高秋豐王和北京新三號的軟腐病病情指數(shù)，說明鉀肥能降低大白菜軟腐病發(fā)病率。

過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）可以降低或消除活性氧對膜脂的攻擊能力，是植物適應多種逆境脅迫的重要酶類，被稱為植物保護酶系統(tǒng)，酶活性與植物對逆境的抗性大小呈正相關。多酚氧化酶（PPO）是兒茶酚氧化酶和漆酶的統(tǒng)稱，有關 PPO 活性同抗病性的關系已有許多報道[13]。近年來，越來越多的研究表明，POD 在植物的抗病過程中起著重要的作用，可以把它作為抗病的指標[14]。

鉀營養(yǎng)主要通過提高PPO 活性增強菜薹抗病品種對炭疽病的抗性，感菜薹病品種的PPO 和POD 活性隨著鉀營養(yǎng)處理水平的提高都呈先上升后下降趨勢[9]。該試驗收獲期對照處理的德高秋豐王軟腐病病情指數(shù)明顯高于北京新三號，說明前者相對后者屬于易感品種，其CAT活性也是隨施鉀量的提高呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。已有報道PPO 和POD 參與大白菜軟腐病抗性機制[15]，隨著施鉀量的上升，德高秋豐王和北京新三號的POD 和PPO都呈現(xiàn)上升的趨勢，且抗性相對較強的北京新三號POD活性在3種酶中上升幅度最大，說明POD 在鉀誘導的大白菜抗軟腐病過程中發(fā)揮著重要的作用。

該研究僅在酶活性方面對鉀提高大白菜軟腐病抗性的原因進行了初步分析，鉀素在大白菜酚類物質合成代謝、病程相關蛋白表達及抗軟腐反應中的信號傳導等方面的作用還有待進一步研究。

鉀對大白菜的增產(chǎn)效應因品種不同大小不一，施鉀可以調控大白菜的保護酶特別是POD和PPO活性，從而提高機體對軟腐病的抗性，保護酶活性對施鉀量的反應因品種不同而異。生產(chǎn)上為提高大白菜產(chǎn)量、防止或減輕軟腐病的發(fā)生，應根據(jù)不同品種進行合理施鉀。

參考文獻

[1]

曠碧峰，肖昌華，余席茂，等.大白菜高產(chǎn)優(yōu)質栽培技術[J].蔬菜，2012（2）：19-22.

[2] PENNYPACKER B W，SMITH C M，DIOKEY R S，et al.Histopathology of a symptomless chrysanthemum cultivar infected by Erwinia chrysanthemi or E.carotovora subsp.carotovora[J].Phytopathology，1981，71：141-148.

[3] 臧威，張耀偉，孫劍秋，等.大白菜軟腐菌種群組成及優(yōu)勢菌致病型的研究[J].植物資源與環(huán)境學報，2006，15（1）：26-29.

[4] NASEBY D C，PASCUAL J A，LYNCH J M.Effect of biocontrol strains of Trichoderma on plant growth，Pythium ultimum populations，soil microbial communities and soil enzyme activities [J].Journal of applied microbiology，2000，88（1）：161-169.

[5] LI X T，CAO P，WANG X G，et al.Comparison of gas exchange and chlorophyll fluorescence of lowpotassiumtolerant andsensitive soybean[Glycine max（L.）Merr.]cultivars under lowpotassium condition[J].Photosynthetica，2011，49（4）：633-636.

[6] 張清華，班戰(zhàn)軍，劉淑紅，等.施用鉀肥對轉基因棉花邯棉559黃萎病及產(chǎn)量的影響[J].河北農業(yè)科學，2016，20（4）：34-36.

[7] 李文娟，何萍，金繼運.鉀素對玉米莖腐病抗性反應中糖類物質代謝的影響[J].植物營養(yǎng)與肥料學報，2011，17（1）：55-61.

[8] 孫廣宇，衛(wèi)小勇，孫悅，等.蘋果樹腐爛病發(fā)生與葉片營養(yǎng)成分的關系[J].西北農林科技大學學報（自然科學版），2014，42（7）：107-112.

[9] 郭巨先，劉玉濤，楊暹.鉀營養(yǎng)對菜薹（菜心）炭疽病發(fā)生和植株防御酶活性的影響[J].中國蔬菜，2012（14）：86-89.

[10] ZRB C，SENBAYRAM M，PEITER E.Potassium in agriculture：Status and perspectives [J].Journal of plant physiology，2014，171（9）： 656-669.

[11] 李海云，司東霞.鉀對不同品種大白菜生長、品質及鉀積累的影響[J].中國農學通報，2014，30（10）：223-226.

[12] 左麗娟，趙正雄，楊煥文，等.增加施鉀量對紅花大金元烤煙部分生理生化參數(shù)及“兩黑病”發(fā)生的影響[J].作物學報，2010，36（5）：856-862.

[13] 梁永超，孫萬春.硅和誘導接種對黃瓜炭疽病的抗性研究[J].中國農業(yè)科學，2002，35（3）：267-271.

[14] 楊秀娟，甘林，阮宏椿，等.氮肥對水稻苗 POD、SOD 活性及稻瘟病發(fā)生的影響[J].福建農林大學學報（自然科學版），2011，40（1）：8-12.

[15] 張耀偉，崔崇士，潘凱.幾種酶在大白菜軟腐病抗性機制中的作用研究[J].東北農業(yè)大學學報，2000，31（3）：248-252.