王軍　何秉宇

摘要[目的]研究阿爾泰山林下灌木生物量生長模型。[方法]以新疆阿爾泰山常見的 6種林下灌木多刺薔薇（Rosaspinosissima Linn.）、藍果忍冬（Lonicera cearulea Linn.） 、黑果小檗（Berberis heteropoda Schrenk.）、新疆方枝柏（Juniperus pseudosabina Fisch.et Mey.）、大葉繡線菊（Spiraea Chamardryfolia Linn.）、黑果栒子（Cotoneaster melanocarpus Lodd.）為研究對象，利用不同函數(shù)和自變量（D2H）構(gòu)建單一物種的器官及個體生物量估算模型，篩選出相關(guān)性最高、擬合度最好的模型作為生物量最佳估算模型。[結(jié)果]阿爾泰山6種常見灌木單株生物量從大到小依次為黑果栒子[（20.78±8.99）kg]、黑果小檗[（13.24±6.14） kg]、藍果忍冬[（12.17±3.63）kg]、大葉繡線菊[（9.20±3.74） kg]、新疆方枝柏[（4.87±0.96）kg]、多刺薔薇[（4.09±1.78） kg]；通過對不同物種不同營養(yǎng)器官的Pearson相關(guān)檢驗發(fā)現(xiàn)，除了新疆方枝柏外，其余5種灌木各營養(yǎng)器官生物量差異顯著（P<0.05）；對阿爾泰山6種灌木各營養(yǎng)器官生物量和單株生物量共擬合27組模型，其中線性函數(shù)7組，二項式函數(shù)9組，指數(shù)函數(shù)6組，對數(shù)函數(shù)4組，冪函數(shù)1組。27組函數(shù)均達到顯著水平（P<0.05）。[結(jié)論]該研究可對阿爾泰山森林生物量的估算提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞灌木；生物量；模型；阿爾泰山

中圖分類號S718.5文獻標識碼

A文章編號0517-6611（2017）36-0157-04

Abstract[Objective]To study the biomass estimation model of dominant woody shrubs in Altay Mountain.[Method] Taking 6 species of dominant woody shrubs （Rosa spinosissima L.， Lonicera cearulea Linn.， Berberis heteropoda Schrenk，Juniperus pseudosabina Fisch.et Mey，Spiraea chamardryfolia Linn.，Cotoneaster melanocarpus Lodd.） in the eastern，central，and western areas of the Altay Mountains as research objects.Using different function and the independent variable （D2H） to build a single species of organs and individual biomass estimation model，selecting the fit of the correlation between the highest and the best model as the best estimate of biomass model.[Result]The results showed that the 6 kinds of shrubs in order of the average biomass of an individual plant were Cotoneaster melanocarpus Lodd.[（20.78±8.99）kg]，Berberis heteropoda Schrenk.[（13.24±6.14） kg]，Lonicera cearulea Linn.[（12.17±3.63） kg]，Spiraea Chamardryfolia Linn[（9.20±3.74）kg]，Juniperus pseudosabina Fisch et Mey[（4.87±0.96） kg]，Rosaspinosissima Linn.[（4.09±1.78） kg].Through the Pearson correlation test of different species in different vegetative organs，found that biomass of the other 5 kinds of shrubs vegetative organs differ significantly （P<0.05） except the Juniperus pseudosabina Fisch.et Mey.Vegetative organs of 6 kinds of shrub biomass and plant biomass were fitting 27 groups，among them，7 set of linear function，9 set of binomial function，6 set of exponential function ，4 set of logarithmic function，1 set of power function.Function of 27 group were significant （P<0.05）.[Conclusion] This study can provide theory basis for the forest biomass estimation of Altay Mountains in the future.

Key wordsShrubs；Biomass；Model；Altay Mountain

森林是人類和多種生物賴以生存和發(fā)展的基礎(chǔ)。生物量是生態(tài)系統(tǒng)運行的能量基礎(chǔ)和營養(yǎng)物質(zhì)來源，也是整個生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要體現(xiàn)[1]。同時也是反映群落或生態(tài)系統(tǒng)功能強弱的重要指標。

灌木是森林生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，在森林生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)保護、生態(tài)恢復(fù)和生態(tài)重建中擔當著重要角色。目前，隨著生態(tài)學的發(fā)展，對生物量的研究多集中于耕地[2]、草原[3-4]，以及森林植被的喬木部分[5-6]，而對林下灌木植物生物量的研究較少[7-8]。在有限的模型研究中，對灌木生物量估測的方法主要以生物量相對生長模型、生物量估算參數(shù)、遙感反演等途徑進行估算[9]。其中，生物量相對生長模型是指全株挖出樣方中的標準木，得到各營養(yǎng)器官生物量，建立以地徑、樹高、冠幅等易測因子之間的相對關(guān)系構(gòu)建回歸模型，進而對生態(tài)系統(tǒng)中該類群植物生物量進行估算的方法。該方法為林木生物量的估算提供了簡便有效的方法[10]，目前已得到廣泛應(yīng)用。

阿爾泰山是亞洲的宏偉山系之一，在改善新疆生態(tài)環(huán)境、維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、調(diào)節(jié)區(qū)域氣候等方面起著重要作用。多刺薔薇、藍果忍冬、黑果小檗、新疆方枝柏、大葉繡線菊、黑果栒子是阿爾泰山的6種優(yōu)勢種灌木，也是阿爾泰山森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。筆者以分布在阿爾泰山東部（富蘊縣）和西部（布爾津縣）的6種優(yōu)勢種灌木為研究對象，利用平均標準木收獲法（平均標準木收獲法雖費時費力，但可以獲得精確數(shù)據(jù)）獲得阿爾泰山6種灌木各營養(yǎng)器官的生物量，利用生物量相對生長模型的方法建立阿爾泰山6種灌木生物量模型。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

我國境內(nèi)的阿爾泰山屬于終端南坡，位于新疆最北部，山體長達500 km以上。地理位置

85°31′～91°01′ E，45°59′～49°10′ N。區(qū)域內(nèi)氣候?qū)儆诖箨懶院疁貛夂蛱卣?，夏季溫暖多雨，冬季嚴寒，年溫差大，日差也較顯著。年均氣溫0.5～6.9 ℃ ，1 月平均氣溫-16.7 ℃，7 月平均氣溫 22.1 ℃，極端最低氣溫-43.5 ℃，極端最高氣溫37.6 ℃。冬季寒冷期>110 d，嚴寒期（≤-20 ℃ ）58～63 d。阿爾泰山年降水量隨海拔的升高百米遞增30～80 mm，在低山帶為200～300 mm，中山帶300～600 mm，高山帶600～800 mm，山區(qū)降水呈由北向南、自西向東遞減之勢，主要集中在 6—12 月，占年降水量的70%～80%。年均日照時數(shù) 3 010.8 h。年均風速 1.0～5.0 m/s，多 8 級以上大風，春季最多，夏季次之，秋冬空氣比較穩(wěn)定。年降雪 140～150 d，積雪深度 50～60 cm，最深可達 89 cm[11]。該研究所選的研究區(qū)分別位于阿爾泰山東段的喀納斯自然保護區(qū)和西段的富蘊縣林場。

阿爾泰山喬木優(yōu)勢樹種為西伯利亞云杉、西伯利亞落葉松（Larix sibirica Ledeb.）和西伯利亞紅松（Pinus sibirica Mayr.），伴生有西伯利亞冷杉（Abies sibirica Ledeb.）、疣枝樺（Betula pendula Roth.）、山楊（Populus tremula Linn.）等。灌木優(yōu)勢種有多刺薔薇（Rosaspinosissima Linn.）、藍果忍冬（Lonicera cearulea Linn.）、黑果小檗（Berberis heteropoda Schrenk.）、新疆方枝柏（Juniperus pseudosabina Fisch.et Mey.）、大葉繡線菊（Spiraea Chamardryfolia Linn.）、黑果栒子（Cotoneaster melanocarpus Lodd.）等。草本優(yōu)勢種有多葉苔草（Carexpolyphylla Kar.et Kir.）、早熟禾（Poanemoralis Linn.）、白喉烏頭（Aconitum leucostomum Worosch.）等[12]。

1.2調(diào)查及取樣根據(jù)研究區(qū)域灌木生態(tài)系統(tǒng)的分布面積，兼顧灌木群系類型豐富度，選擇群落內(nèi)部物種組成、群落結(jié)構(gòu)和生境相對均勻的區(qū)域，于2015年7月底至8月中旬灌木生物量達到最大時采集樣品。

為減少同一灌木生物量在不同地區(qū)產(chǎn)生的季節(jié)性差異，在阿爾泰山西段（喀納斯自然保護區(qū)）和東段（富蘊縣林場）地區(qū)分別設(shè)置以黑果小檗（A）、藍果忍冬（B）、多刺薔薇（C）、新疆方枝柏（D）、大葉繡線菊（E）和黑果栒子（F）為建群種的樣方各3個，樣方大小為5 m×5 m，2個地段共布設(shè)36塊個樣方，詳細記錄樣方的地理位置、海拔、物種名稱、地徑、樹高、冠幅、蓋度。根據(jù)平均地徑選取標準木，將其全株挖出，深度為根系分布所達范圍，摘其葉、果，將枝和根稱鮮重后分別選取500 g左右?guī)Щ貙嶒炇摇Ｈ繕悠酚?05 ℃烘至恒重，記錄樣品干重。

1.3灌木生物量的測定

灌木生物量分為地上和地下兩部分，兩者之和為總生物量（WT），地上部分包括樹枝（WB）、樹葉（WL）和果（WF）的干重量等；地下部分是指根的干重量（WR）。生物量計算公式如下：

Pi=（1-Wi干重Wi鮮重） （1）

Wi=Wi鮮重（1-Pi） （2）

式中，i表示根、枝、葉、果；Pi表示含水率；Wi表示各器官的生物量。由式（1）計算出樣品含水率（Pi），由式（2）換算出各級器官的生物量（Wi），各級器官的生物量相加可得到灌木單株生物量。

1.4生物量模型擬合

為了得到6種優(yōu)勢灌木各器官（根、枝、葉、果）生物量和總生物量的最優(yōu)預(yù)測模型，參考國內(nèi)外對灌木生物量模型研究的結(jié)果，選擇了線性方程和5種曲線函數(shù)為擬合模型。①線性函數(shù)：W=aX+b；②二次函數(shù)：W=aX2+bX+c；③指數(shù)函數(shù)：W=aexpbX；④冪函數(shù)：W=aXb；⑤對數(shù)函數(shù)：W=alnX+b。式中，W為灌木生物量，X（X=D2H）為灌木地徑的平方與樹高的乘積。用判定系數(shù)R2、F值及回歸檢驗顯著水平（P<0.01）來評價方程的優(yōu)劣，選出擬合度最好、相關(guān)最密切的數(shù)學模型來估算物種生物量。數(shù)據(jù)統(tǒng)計和模型回歸分析分別在Excel 2013和SPSS 22.0軟件中進行。

2結(jié)果與分析

2.16種灌木樹種生物量特征

由表1可知，6種灌木的根生物量2.27～8.25 kg，枝生物量1.33～11.92 kg，葉生物量0.24～0.60 kg，果生物量0.04～0.26 kg，單株灌木生物量4.09～20.78 kg。6種灌木單株生物量從大到小依次為黑果栒子、黑果小檗、藍果忍冬、大葉繡線菊、新疆方枝柏、多刺薔薇。若不考慮物種之間的差異，阿爾泰山6種灌木平均單株生物量為110.72±8.41 kg，根生物量為5.16±3.01 kg，枝生物量為5.11±5.41 kg，葉生物量為0.39±0.25 kg，果生物量為0.07±0.12 kg。通過方差分析可知，黑果栒子單株生物量與黑果小檗和藍果忍冬差異不顯著（P>0.05），但與多刺薔薇、新疆方枝柏、大葉繡線菊差異顯著（P<0.05）。

2.26種灌木樹種各營養(yǎng)器官相關(guān)性

由表2可知，黑果小檗和大葉繡線菊各營養(yǎng)器官之間存在極顯著的相關(guān)性（P<0.01）；藍果忍冬根、枝生物量與枝、果生物量相關(guān)性不顯著，其余各營養(yǎng)器官之間達到顯著相關(guān)（P<0.05）；多刺薔薇根生物量與葉生物量呈極顯著相關(guān)（P<0.01），枝生物量與果生物量相關(guān)性不顯著，其余各營養(yǎng)器官達到顯著相關(guān)（P<0.05）；新疆方枝柏各營養(yǎng)器官相關(guān)性均不顯著；黑果栒子除果生物量與根、枝生物量呈到顯著相關(guān)關(guān)系（P<0.05），其余各營養(yǎng)器官均達極顯著相關(guān)關(guān)系（P<0.01）。

2.36種灌木樹種生物量最優(yōu)回歸模型

筆者對阿爾泰山6種灌木樹種各營養(yǎng)器官生物量和單株生物量共擬合27組模型（表3），其中線性函數(shù)7組，二項式函數(shù)9組，指數(shù)函數(shù)6組，對數(shù)函數(shù)4組，冪函數(shù)1組。27組函數(shù)均達到顯著水平（P<0.05），除新疆方枝柏和大葉繡線菊的葉生物量外，其余各灌木的營養(yǎng)器官和單株植物生物量均隨自變量（R2H ）的增加而增大，但對于不同營養(yǎng)器官，其增長方式并不完全一致。其中，7組線性函數(shù)模型分別是黑果小檗的單株生物量模型、多刺薔薇的根生物量模型、新疆方枝柏的根生物量模型、大葉繡線菊的根生物量模型、黑果栒子的根、枝和單株生物量模型；9組二項式函數(shù)模型分別是黑果小檗的根、葉生物量模型、藍果忍冬的根、枝生物量模型、多刺薔薇的果生物量模型、新疆方枝柏的枝生物量模型、大葉繡線菊的枝生物量模型、黑果栒子的葉生物量模型；6組指數(shù)函數(shù)模型分別為黑果小檗、藍果忍冬、黑果栒子的果、多刺薔薇、大葉繡線菊的葉、黑果小檗單數(shù)生物量；4組對數(shù)函數(shù)模型分別為藍果忍冬葉、單數(shù)生物量模型、多刺薔薇的枝生物量模型和新疆方枝柏單株生物量模型；多刺薔薇單株生物量最優(yōu)模型呈冪函數(shù)。

若不考慮阿爾泰山灌木物種之間的差異，對阿爾泰山灌木的不同營養(yǎng)器官和地上生物量進行擬合，可知阿爾泰山灌木枝、葉、地上生物量和總生物量均為二項式函數(shù)，灌木根生物量則為冪函數(shù)。5組生物量函數(shù)模擬較好，均達到了極顯著水平（P<0.01）（表4）。

3結(jié)論與討論

3.1灌木的生物量及其分配格局

植物生物量分配格局的差異是植物生理和形態(tài)因素共同作用的結(jié)果，也受物種、個體大小和可利用資源的限制。不同植株不同器官中生物量的分配也是不等量的，且存在不同的分配中心。

3.2灌木生物量模型

在目前關(guān)于灌木生物量相對生長模型的研究中，首先，學者對自變量的預(yù)設(shè)是多樣的，隨著模型中變量個數(shù)的增加，R2系數(shù)也會不斷增大，但這并不意味著模型也就越好，也未必會減少估計的標準誤。因此，除非需要，自變量數(shù)量不應(yīng)太多，多余的自變量會給解釋回歸方程造成一定困難，并且包含多余自變量的模型不但不會改善預(yù)測值，反而有可能增加標準誤，從而使所建模型精度達不到要求。以往眾多研究中發(fā)現(xiàn)，在測量因子較少的情況下，地徑平方與樹高的乘積（D2H）是一個可以對各種生態(tài)環(huán)境下生長的灌木生物量相對生長模型進行擬合的良好指標[13]。其次，由于不同灌木物種存在形態(tài)差異，相同物種在不同的生態(tài)環(huán)境下也表現(xiàn)為生活型上的變化，因而難以用統(tǒng)一的模型描述所有灌木或同種灌木的所有器官[14]。因此，筆者采用標準木收獲法，以D2H 為自變量，采用5種函數(shù)模型對阿爾泰山6種灌木的根、枝、葉、果生物量的相對生長模型進行擬合及最優(yōu)化選擇，結(jié)果表明，阿爾泰山灌木單株和各營養(yǎng)生物量最佳估測模型一般以二項式和線性的形式出現(xiàn)，模型具有很高的R2值，達到顯著水平（P<0.05），可用于實際生物量估測。萬五星等[15]在暖溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)林下灌木生物量相對生長模型的研究中認為，D2H 對于灌木單株和單一器官的生物量模型擬合是一個很好的自變量指標，且獲得最優(yōu)回歸模型多為二項式函數(shù)，這與該研究結(jié)論一致。

利用模型法估算灌木生物量，與其他方法相比，既減少了工作量，又不會對森林產(chǎn)生破壞，這在植被稀少、生態(tài)系統(tǒng)脆弱的地方更具實用價值。研究中所建模型只是在阿爾泰山灌木中得到驗證，模型能否用于新疆其他山區(qū)灌木仍有待進一步驗證。該研究所建模型雖能較好地模擬灌木生物量，但也存在一些誤差，同時還有一定的使用局限性，因為每個生物量模型都有其適應(yīng)區(qū)間問題，采樣過程中是對不同地徑和樹高的灌木進行隨機采樣，因此都有一個采樣區(qū)間，當超出這個區(qū)間范圍時，模型的計算結(jié)果很可能出現(xiàn)負值。為了減少該類誤差，在采樣過程中，應(yīng)按地徑的均勻分布盡可能多地采集樣本，從而提高所建模型的使用范圍和精度，但也要考慮工作量。

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