趙婉婉,郭麗蕓,周國勤,吳 偉,3①

(1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)無錫漁業(yè)學(xué)院，江蘇 無錫 214081；2.南京市水產(chǎn)科學(xué)研究所，江蘇 南京 210036；3.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心/ 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江中下游漁業(yè)生態(tài)環(huán)境評(píng)價(jià)與資源養(yǎng)護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 無錫 214081)

浮床水芹(Oenanthejavanica)的生態(tài)特性及對(duì)池塘水體環(huán)境的反饋與響應(yīng)

趙婉婉1,郭麗蕓2,周國勤2,吳 偉1,3①

(1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)無錫漁業(yè)學(xué)院，江蘇 無錫 214081；2.南京市水產(chǎn)科學(xué)研究所，江蘇 南京 210036；3.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心/ 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江中下游漁業(yè)生態(tài)環(huán)境評(píng)價(jià)與資源養(yǎng)護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 無錫 214081)

在原位生態(tài)循環(huán)養(yǎng)殖池塘中構(gòu)建生態(tài)浮床，研究水芹(Oenanthejavanica)的植株生長、生態(tài)特性以及對(duì)池塘水體環(huán)境的反饋和響應(yīng)。結(jié)果表明，在80 d中，浮床水芹植株的平均高度、干重和單株根表面積均隨種植時(shí)間的推移持續(xù)增加，50～80 d時(shí)植株總高度為23.05 ～38.37 cm；30～50 d內(nèi)，植株根系無論是主根數(shù)、根尖數(shù)、主根直徑還是一級(jí)根直徑均明顯增加。浮床水芹植株中氮含量隨著植株質(zhì)量的增加而增加，與植株干重呈高度正相關(guān)(r=0.952)；但磷含量較為穩(wěn)定，并未隨植株質(zhì)量的增加而增加。每株水芹的平均磷含量為3.45～4.14 mg，平均N/P比為2.51～6.80。與莖、葉相比，其根部N/P比為4.27 ～4.67，較為穩(wěn)定。水芹根系具有徑向泌氧特性，泌氧率為2.74～3.27 μmol·h-1·g-1，泌氧率與每克根表面積呈正相關(guān)(r=0.795)。根系泌氧導(dǎo)致水中Fe和Mn被氧化并被吸附于根系，形成鐵錳氧化膜。水芹可穩(wěn)定水溫和pH值，調(diào)節(jié)DO含量，降低TN和TP含量，但對(duì)TP的去除有一定限制。

浮床；水芹；水生態(tài)；根系；泌氧

由于養(yǎng)殖飼料中所含的N和P等營養(yǎng)物質(zhì)只有少部分能被水產(chǎn)生物同化[1],因此,傳統(tǒng)的池塘養(yǎng)殖模式產(chǎn)生了較為嚴(yán)重的污染,如殘剩飼料、生物代謝產(chǎn)物以及池塘底泥等[2]。水芹(Oenanthejavanica)是屬于傘形科、水芹菜屬的多年水生宿根草本植物,不僅能適應(yīng)水面栽培、凈化水體,而且還具有研究開發(fā)價(jià)值[3]。傳統(tǒng)水芹性喜涼爽,忌炎熱干旱,15～25 ℃生長較快,30 ℃以上則生長不良,故傳統(tǒng)的水芹種植生產(chǎn)季節(jié)均在秋冬季和春季,夏季則進(jìn)入開花期。近年來開發(fā)了可在夏季種植的耐熱新品種，如“伏芹1號(hào)”、“91-55水芹”、“鄂水芹1號(hào)”等。

有關(guān)生態(tài)浮床的研究報(bào)道較多,已有的研究側(cè)重于浮床的設(shè)計(jì)、面積、浮床植物的選擇以及凈化效果等[4-6],對(duì)浮床植物的根系發(fā)展、根系相應(yīng)的生理生態(tài)特性以及對(duì)植株生長的影響和對(duì)水體環(huán)境的生態(tài)反饋與響應(yīng)的研究則鮮有報(bào)道。植物根系徑向泌氧特性及功能在濕地植物的研究中已得到確認(rèn)[7-8]。濕地植物根系泌氧是構(gòu)造濕地植物根際微環(huán)境中氧化-還原共生系統(tǒng)中的關(guān)鍵因子,為根際好氧及厭氧微生物提供了優(yōu)良的生態(tài)條件,使得濕地植物根際成為污染降解和物質(zhì)循環(huán)的首要場所。根際泌氧可加速根際周圍的Fe和Mn等元素被氧化,在根際表面形成鐵錳氧化膜。植物根系表面鐵錳氧化膜能富集大量的營養(yǎng)元素,如P、Zn、N、Mg和Mn等,是營養(yǎng)元素的富集庫[9-10]。當(dāng)介質(zhì)中營養(yǎng)缺乏時(shí),這些營養(yǎng)元素能被植物活化吸收利用[11-12];而當(dāng)介質(zhì)中物質(zhì)過多時(shí)則形成保護(hù),減少植物對(duì)相應(yīng)的金屬元素及營養(yǎng)元素的吸收[13-14],但這種情況在浮床植物系統(tǒng)中是否存在尚鮮見報(bào)道。為此,筆者通過對(duì)南京市水產(chǎn)科學(xué)研究所原位循環(huán)生態(tài)養(yǎng)殖系統(tǒng)中浮床水芹的生長特性、根系發(fā)生及相應(yīng)性狀進(jìn)行研究,了解浮床水芹對(duì)水體生態(tài)的動(dòng)態(tài)響應(yīng)及相關(guān)凈化機(jī)制,以期為在池塘養(yǎng)殖中更好地應(yīng)用生態(tài)浮床提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 儀器與試劑

儀器:WFX-210原子吸收分光光度計(jì)(北京瑞利分析儀器公司),SX716便攜式溶解氧儀(上海三信儀表廠),HI98121防水型PH/ORP測試筆(哈納),DigiBlock ED54電熱消解儀(北京萊伯泰科儀器股份有限公司),UV-1200紫外-可見分光光度計(jì)(上海析譜儀器有限公司),AL104電子分析天平(瑞士METTLER儀器有限公司),TOMY Autoclave SS-325全自動(dòng)高壓蒸汽滅菌鍋(上海馭璟科學(xué)儀器有限公司),DHG90電熱恒溫干燥箱(吳江長勝烘箱設(shè)備制造有限公司),BCD-18WSL電冰箱(海爾),NDK-36氮吹儀(上海皓莊儀器),K-370全自動(dòng)凱氏定氮儀(BüCHI)等。

試劑:硫酸鉀、硫酸銅、硫酸、鹽酸、硝酸、檸檬酸鈦、鉬酸銨、氫氧化鈉、過硫酸鉀、硝酸鉀、抗壞血酸等均為分析純(A.R),國藥集團(tuán)化學(xué)試劑公司產(chǎn)品;瓊脂,國藥集團(tuán)化學(xué)試劑公司產(chǎn)品;鐵和錳標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)(1 000 μg·mL-1)由國家標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)中心提供。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 水芹浮床系統(tǒng)及樣品采集處理

試驗(yàn)在南京市水產(chǎn)科學(xué)研究所的原位循環(huán)生態(tài)養(yǎng)殖池塘中進(jìn)行,設(shè)對(duì)照組和試驗(yàn)組各1個(gè),池塘養(yǎng)殖面積約2.67 hm2。試驗(yàn)池中構(gòu)建1 000 m2生態(tài)浮床,每個(gè)浮床單體1.0 m×1.0 m,四周為直徑2.0 cm的PVC材料所構(gòu)成的框架,中間是聚乙烯網(wǎng)片,每20個(gè)單體互相連接成排,垂直于水流方向排列。水芹初始種植量為2 000 g·m-2,將水芹秧苗切成約20 cm長撒在浮床網(wǎng)片上。對(duì)照組為未設(shè)置生態(tài)浮床的池塘,對(duì)照塘與試驗(yàn)塘在養(yǎng)殖品種、養(yǎng)殖密度和養(yǎng)殖管理上均嚴(yán)格一致。試驗(yàn)于2015年7月26日開始,10月13日結(jié)束,共持續(xù)80 d。

分別于試驗(yàn)30、50和80 d時(shí)采集池塘水樣和浮床水芹樣品進(jìn)行分析測定。在生態(tài)浮床區(qū)隨機(jī)選取5排浮床,每排浮床上選取1個(gè)浮床單體,取6株完整的水芹植株用于分析植株的生長情況。隨機(jī)選出6株生長狀況良好的植株進(jìn)行根部泌氧能力測試。將剩余植株洗凈后105 ℃條件下殺青1 h,65 ℃ 條件下烘干至恒重,測定各部位干重,之后將烘干的植物樣品粉碎過0.150 mm孔徑篩,用于測定植株中N、P、Fe和Mn含量。

1.2.2 水質(zhì)和植物樣品的測定方法

試驗(yàn)期間池塘水體的水溫、pH值和DO含量等指標(biāo)采用便攜式溶解氧儀和HI98121防水型pH/ORP測試筆現(xiàn)場測試;TN含量采用堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法(GB 11894—89)，TP含量采用鉬酸銨分光光度法(GB 11893—89)，F(xiàn)e和Mn采用火焰原子吸收分光光度法(GB 11911—89)測定。

植株高度、根系等采用直接觀察測量法,每克根表面積采用滴定法[15]測定。植株中N、P、Fe和Mn含量的分析:分別稱取過0.150 mm孔徑篩的烘干植物樣品0.2 g,經(jīng)消化后采用凱氏定氮法(LY/T 1269—1999)測定N含量，鉬銻抗比色法(LY/T 1270—1999)測定P含量，火焰原子吸收光度法(LY/T 1270—1999)測定Fe和Mn含量。

水芹根系泌氧能力的測定:將水芹根部用去離子水洗凈,在1/2霍格蘭改良配方營養(yǎng)液中加入10 g·L-1瓊脂,模擬缺氧條件[16]進(jìn)行1周的暫培養(yǎng),之后用檸檬酸鈦法[17]進(jìn)行泌氧速率測定。在527 nm波長條件下測定吸光度,制作檸檬酸鈦濃度與吸光度的標(biāo)準(zhǔn)曲線,并采用以下公式計(jì)算：

LRO=c(y-z)，

(1)

RROL=c(y-z)/g。

(2)

式(1)～(2)中,LRO為植株泌氧量,μmol·h-1·株-1;c為加入每個(gè)試驗(yàn)組的檸檬酸鈦的起始體積,L;y為對(duì)照組檸檬酸鈦溶液濃度,μmol·L-1;z為放入植物 6 h后檸檬酸鈦溶液濃度,μmol·L-1;RROL為植株泌氧率,μmol·h-1·g-1;g為每株水芹的根系干重,g。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 2010軟件處理后,應(yīng)用 SPSS 20.0 軟件進(jìn)行差異性顯著分析和雙變量相關(guān)分析,并運(yùn)用Origin 9.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮床水芹的植株生長及氮磷含量變化

試驗(yàn)期間,浮床水芹的植株生長及N和P含量變化如表1所示。30～50 d時(shí)植株總高度為23.05～25.82 cm,雖與初始相比有所增高,但差異不顯著(P>0.05);80 d時(shí)為(38.37±10.70) cm,與30和50 d時(shí)的高度差異顯著(P<0.05)。無論是主根數(shù)、根尖數(shù)、主根直徑還是一級(jí)根直徑均是30～50 d內(nèi)增速顯著,后期變化不大。每克根表面積的相對(duì)值在30、50和80 d時(shí)均存在顯著差異(P<0.05),且單株根表面積呈逐漸增加趨勢。由此可以認(rèn)為,浮床水芹種植后首先從水體中吸收營養(yǎng)以促進(jìn)根系的發(fā)展。

表1 浮床水芹生長狀況

Table 1 Growing state of the tested plantOenanthejavanica

t/d水上部分高度/cm水下部分高度/cm總高度/cm植株干重/g主根數(shù)/(個(gè)·g-1)根尖數(shù)/(個(gè)·g-1)主根直徑/mm3012.81±3.12a10.24±2.15a23.05±4.28a0.36±0.01a80.00±4.20a1051.43±39.65a0.65±0.05a5014.62±2.85a11.20±3.06a25.82±4.31a0.44±0.04b20.00±2.50b426.54±11.26b0.97±0.11b8020.43±2.92b17.94±3.56b38.37±10.70b0.68±0.04c17.00±3.10b411.52±18.75b1.18±0.16bt/d一級(jí)根直徑/mm每克根表面積相對(duì)值w(N)/%植株平均N含量/(mg·株-1)w(P)/%植株平均P含量/(mg·株-1)300.28±0.03a102.54±11.18a3.55±0.25a12.80±1.11a1.15±0.09a4.14±0.55a500.33±0.07a154.53±19.73b3.54±0.28a15.56±0.66b0.78±0.02b3.45±0.51a800.51±0.05b189.39±29.24c3.28±0.17a22.28±1.73c0.58±0.05b3.96±0.23a

同一列數(shù)據(jù)后英文小寫字母不同表示不同試驗(yàn)時(shí)間某指標(biāo)存在顯著差異(P<0.05)。

水芹植株中N和P含量的變化也各不相同。80 d內(nèi)水芹植株中N含量百分比變化不顯著,但N的絕對(duì)含量隨著植株質(zhì)量的增加而逐漸增加,30、50 和80 d間差異顯著(P<0.05),且與植株的干重呈高度正相關(guān)(r=0.952);而水芹植株中P含量百分比隨時(shí)間推移呈下降趨勢,30和50 d時(shí)差異顯著(P<0.05),但植株中P的絕對(duì)含量較為穩(wěn)定,并未隨著植株質(zhì)量的增加而增加,30～80 d內(nèi)每株水芹的平均P含量為3.45～4.14 mg,變化不顯著(P>0.05),說明水芹植株對(duì)磷的固定量相對(duì)穩(wěn)定,前期根系形成過程中對(duì)磷的吸收較多。

水芹植株各部分的N/P比隨時(shí)間的變化如圖1所示。試驗(yàn)期間,水芹整株植株的平均N/P比為2.51～6.80,但植株各部分的N/P比在不同生長階段均存在顯著差異。30 d時(shí)水芹植株各部位N/P比從大到小依次為葉、根和莖,80 d時(shí)則為葉、莖和根。水芹根部N/P比最低為4.27±0.01,最高為4.67±0.02,與莖、葉部位相比變化最小。

植物生物量和營養(yǎng)元素的分配受遺傳因素和外界環(huán)境的共同影響。遺傳因素是自然選擇的結(jié)果,具有一定的穩(wěn)定性,環(huán)境因素具有短暫性。最優(yōu)化分配理論認(rèn)為:植物在生長過程中會(huì)優(yōu)先將生物量分配到其競爭部位,以適應(yīng)受限的環(huán)境條件。在植物的生殖生長階段,當(dāng)營養(yǎng)充足時(shí)植物會(huì)優(yōu)先滿足葉片的營養(yǎng)供給[18-20],以進(jìn)行更多的光合作用,而當(dāng)營養(yǎng)缺乏時(shí),植物往往通過增加根部的生物量,如擴(kuò)大根系表面積等,以吸收較多的營養(yǎng)物質(zhì)[21],滿足自身生長需要。浮床水芹各部位N含量高于P含量,這是由于N是合成蛋白質(zhì)的主要成分,且蛋白質(zhì)在植物干物質(zhì)中占有較大的比例,因此植物體中N含量較高。而P主要以磷酸鹽形式存在,參與生物體中磷脂、核酸等物質(zhì)的構(gòu)成,比例較小,且不穩(wěn)定,易損失[22],植物體內(nèi)N、P含量還受周圍環(huán)境條件的影響[23]。該研究中浮床水芹處于生殖生長階段,葉中N、P含量相對(duì)較高,符合植物在自然界中的最優(yōu)分配理論。

圖1 水芹根、莖、葉各部分N/P比的變化

HAN等[24]的研究表明,草本植物的N/P比為13.5,而筆者研究中浮床水芹的N/P比在2.5～6.8之間,這主要是由于HAN的研究對(duì)象是在土壤磷較缺乏的自然狀態(tài)下生長的草本植物,所以植物體P含量較低。養(yǎng)殖池塘中P較為充足,能夠滿足植物生長所需,所以在生長初期植物吸收大量P,導(dǎo)致N/P比較低。當(dāng)生長到一定階段時(shí),植物對(duì)P的吸收能力受阻,對(duì)P的固定量基本保持穩(wěn)定,而固N(yùn)量還在不斷增加,因此,水芹的N/P比逐漸增大。浮床水芹各部位N、P含量不同,且同一部位在不同生長階段也存在差異,根部N/P比較為穩(wěn)定,而莖、葉部位N/P比增加較為迅速。

2.2 池塘水體理化指標(biāo)的變化

表2顯示,試驗(yàn)期間對(duì)照組水溫為19.65～28.42 ℃,試驗(yàn)組水溫為20.08～29.33 ℃,此溫度適宜水中動(dòng)植物和微生物的生存。對(duì)照組pH值為6.57～8.86,且隨著時(shí)間的推移和水溫的下降而降低;試驗(yàn)組pH值為7.38～8.72,變化幅度較對(duì)照組小。水體pH值主要受浮游植物光合作用和生物呼吸作用的影響,浮床植物因可與浮游植物競爭營養(yǎng)而調(diào)控水體pH值。對(duì)照組ρ(DO)為2.42～7.63 mg·L-1,其中30 d時(shí)最低,可能是當(dāng)時(shí)水溫較高,水中耗氧性有機(jī)物較多,微生物呼吸作用加強(qiáng)所致;試驗(yàn)組ρ(DO)為4.71～6.84 mg·L-1,這也與水體中浮游植物的光合作用相關(guān)。水體中DO含量均呈隨著溫度降低而升高的趨勢,符合DO-水溫效應(yīng)關(guān)系。

浮床植物生長所需的營養(yǎng)元素來自于池塘水體,其生長與水體中N和P等營養(yǎng)鹽濃度密切相關(guān)[25]。比較2組池塘水體中TN和TP含量發(fā)現(xiàn),對(duì)照組TN含量先降后升,80 d時(shí)與初始相比增加1.32%;而試驗(yàn)組TN含量呈逐漸下降趨勢,80 d時(shí)與初始相比下降43.46%,其中50～80 d間下降32.08%,且試驗(yàn)區(qū)水質(zhì)TN濃度與浮床植物水芹N含量之間呈高度負(fù)相關(guān)(r=-0.952),表明浮床水芹對(duì)水體TN有良好的去除效果。隨著水芹的生長,特別是30～50 d時(shí)根系的發(fā)展促使大量的包括氮循環(huán)細(xì)菌在內(nèi)的微生物附載在根系上。有報(bào)道指出,植物根系上同時(shí)存有氨氧化細(xì)菌(AOB)、亞硝酸鹽氧化菌 (NOB)和氨氧化古菌(AOA)等[26]。根系微生物加速了對(duì)水體N的轉(zhuǎn)化去除,如有機(jī)氮的礦化和無機(jī)氮的轉(zhuǎn)化,并促進(jìn)了浮床水芹對(duì)N的吸收。經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析,試驗(yàn)區(qū)水質(zhì)TN含量與浮床植物水芹N含量呈高度負(fù)相關(guān)(r=-0.952)。對(duì)照組TP含量呈增高趨勢,50 d時(shí)比初始增加62.50%,80 d時(shí)比初始高11.11%;試驗(yàn)組TP含量呈降低—增高—降低的變化趨勢,30 d時(shí)最低,下降45.45%,80 d時(shí)比初始下降18.18%,說明浮床水芹對(duì)磷的吸收并非一直在增加,這種變化與水芹植株中磷含量的變化趨勢相吻合。

試驗(yàn)期間,對(duì)照組水體中Fe濃度呈上升趨勢,Mn濃度呈先增加后減少趨勢,而試驗(yàn)組水體中Fe和Mn濃度呈下降趨勢。水體中Fe濃度高于Mn濃度,且Fe濃度的波動(dòng)幅度較大。30 d時(shí),試驗(yàn)組與對(duì)照組水體ρ(Fe)分別為(0.77±0.09)和(0.79±0.05) mg·L-1,80 d時(shí)分別為(0.49±0.10)和(2.16±0.10) mg·L-1。水體中Fe和Mn濃度的變化反映出浮床水芹對(duì)池塘水質(zhì)的綜合調(diào)控效果。作為變價(jià)金屬,水體中Fe和Mn的價(jià)態(tài)和濃度變化與水體中DO、Eh等理化因子有一定的關(guān)聯(lián)[27],其變化機(jī)制還有待進(jìn)一步深入了解。池塘水質(zhì)的變化除了與浮床植物的生長吸收有關(guān)外,還與其根部的泌氧等一系列因素有關(guān)。浮床系統(tǒng)的構(gòu)建可導(dǎo)致硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌等好氧、厭氧細(xì)菌同時(shí)在根系著生,加大了對(duì)水質(zhì)的處理能力[5]。

表2 池塘水體理化指標(biāo)變化情況

Table 2 The changes of pond water physicochemical characters

試驗(yàn)組t/d水溫/℃pH值ρ(DO)/(mg·L-1)ρ(TN)/(mg·L-1)ρ(TP)/(mg·L-1)ρ(Fe)/(mg·L-1)ρ(Mn)/(mg·L-1)對(duì)照組028.35±0.318.86±0.105.08±0.233.78±0.050.32±0.020.74±0.090.25±0.023028.42±0.288.64±0.122.42±0.163.66±0.090.36±0.010.79±0.050.26±0.015023.93±0.167.70±0.086.68±0.183.34±0.070.52±0.060.95±0.040.30±0.028019.65±0.256.57±0.117.63±0.253.83±0.100.36±0.042.16±0.100.27±0.03試驗(yàn)組028.28±0.178.72±0.125.03±0.113.82±0.020.33±0.020.75±0.020.27±0.023029.33±0.238.50±0.074.71±0.253.61±0.050.18±0.020.77±0.090.35±0.055024.44±0.167.38±0.035.13±0.103.18±0.120.43±0.050.52±0.070.28±0.038020.08±0.227.82±0.116.84±0.082.16±0.080.27±0.030.49±0.100.18±0.02

2.3 浮床水芹根系的生理特性及池塘水體生態(tài)化學(xué)響應(yīng)

為了解浮床植物根系的泌氧情況及相應(yīng)引發(fā)的鐵錳含量變化,對(duì)試驗(yàn)期間栽種30、50和80 d的水芹根際泌氧能力和鐵錳水平進(jìn)行分析。80 d中,浮床水芹根系的泌氧率為2.74～3.27 μmol·h-1·g-1,此與文獻(xiàn)報(bào)道的濕地中水芹泌氧率為3.0 μmol·h-1·g-1較一致[28];浮床水芹根系的泌氧率在50 d時(shí)達(dá)最大,其與單克根表面積呈正相關(guān)(r=0.795),表明每克根(鮮重)表面積越大,根系泌氧率越高。當(dāng)根系發(fā)展穩(wěn)定時(shí),水芹植株根系的泌氧率較為恒定。植株根系的泌氧量隨著根系質(zhì)量和表面積的增大而逐漸增加。水芹根系中Fe和Mn的累積量呈先升后降的趨勢,50 d時(shí)達(dá)最高峰,與30 d時(shí)差異顯著(P<0.05),80 d時(shí)有所下降。研究表明,浮床植物根際同樣存在泌氧能力和形成鐵錳氧化膜的情況。

浮床植物根系的泌氧能力使得不同類群微生物在根系共存成為可能。因浮床植物的莖葉在水面上生長,阻礙了水面的大氣復(fù)氧,造成水面下Eh下降,還原性物質(zhì)(如 Fe2+、Mn2+、NO2-、HS-、H2S 等)積累較多。因植株根系的交錯(cuò),根系小生境中來自水體的供氧不足,有利于厭氧和兼性厭氧微生物的生存。而浮床植物的泌氧可使其在生長過程中利用從莖部至根部的低阻氣體運(yùn)輸,將O2運(yùn)往根系并部分釋放到根際生境中,改變了生境中的氧濃度、pH 值和Eh,形成好氧-厭氧共存的環(huán)境,導(dǎo)致根系中各種厭氧菌、好氧菌以及兼性厭氧菌的種群共同分布和存在。同時(shí)，根際周圍還原性Fe和Mn被氧化形成氧化鐵或錳膜,阻止了一些還原性物質(zhì)和有害金屬對(duì)植株的損害,提高了根系對(duì)物質(zhì)吸收的選擇性。

為了解浮床植物水芹根際的生理特性及相關(guān)變化與所處水體生態(tài)環(huán)境因子的相關(guān)性,對(duì)浮床水芹根系指標(biāo)及相應(yīng)的水體生態(tài)環(huán)境指標(biāo)進(jìn)行雙變量相關(guān)分析,結(jié)果見表3。

表3 浮床水芹根系及水體各指標(biāo)之間的相關(guān)關(guān)系

Table 3 The relation among root indicators and water physicochemical characters

指標(biāo)根泌氧率根泌氧量每克根表面積根系Mn含量根系Fe含量水體Mn濃度水體Fe濃度水體TP濃度根泌氧量0.654*每克根表面積0.795**0.609*根系Mn含量0.933**0.747*0.908**根系Fe含量0.839**0.3510.776**0.821**水體Mn濃度-0.713**-0.853**-0.808**-0.844**-0.579*水體Fe濃度-0.478-0.882**-0.529-0.573-0.1410.816**水體TP濃度0.529-0.0550.3640.4550.746**-0.0740.369水體DO濃度0.2130.786**0.3220.349-0.130-0.683*-0.938**-0.604*

*表示在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)；**表示在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)。

浮床水芹根系的泌氧率，每克根表面積，根系的鐵、錳含量這些因素間均相互呈正相關(guān)性,根系泌氧量與根系泌氧率相關(guān)(r=0.654),且與水中溶解氧呈高度正相關(guān)(r=0.786);根系泌氧量與水體中鐵、錳濃度呈負(fù)相關(guān)(r=-0.882，r=-0.853)?？烧J(rèn)為水芹根系面積的增大導(dǎo)致其泌氧量的增加,所泌氧的擴(kuò)散加劇了根際周圍Fe和Mn的氧化,在根際表面形成Fe-Mn膜而導(dǎo)致根際Fe和Mn含量增加。這與張西科等[29]關(guān)于根系氧化力越強(qiáng)的水稻品種,其根表形成的鐵膜量越多研究結(jié)果基本一致。同時(shí),水體中Mn濃度分別與根系Mn含量和Fe含量呈負(fù)相關(guān)(r=-0.844，r=-0.579),表明植物根際表面的泌氧加劇了Mn和Fe的氧化和吸附,減少了水體中Mn濃度。而水體中Fe濃度雖然也存在這種趨勢,但相關(guān)性不如Mn顯著,這可能與水體的流動(dòng)性、生物可利用性等其他因素的影響有關(guān)。

水芹根系Fe和Mn含量與根系表面積的相關(guān)系數(shù)r>0.776,表明根系表面積的不同對(duì)根表Fe和Mn膜數(shù)量具有顯著影響,這一點(diǎn)與蔡妙珍等[30]認(rèn)為的是根系表面積導(dǎo)致Azucena和IR64這2種水稻品種根表鐵膜數(shù)量的差異相符。值得注意的是,BACHA等[31]的研究表明,Fe在植物根表的沉積速率是Mn的42倍,而該研究中根系Mn含量在50～80 d時(shí)卻高于根系Fe含量,其原因還有待進(jìn)一步研究。水體中TP濃度與根系Fe含量呈正相關(guān)(r=0.746),表明植物根際Fe的氧化阻礙了植物對(duì)水體中磷的吸收,說明浮床植物對(duì)磷的吸收并非隨植物生長而增加,存在一個(gè)閾值,這與2.1節(jié)中的研究結(jié)果相吻合。

3 結(jié)論

浮床水芹種植后首先從水體中吸收營養(yǎng),以促進(jìn)根系的發(fā)展。試驗(yàn)前期,植株根系無論是主根數(shù)、根尖數(shù)、主根直徑還是一級(jí)根直徑,均增速顯著。復(fù)雜而又巨大的根系加快了對(duì)水體中營養(yǎng)物質(zhì)的吸收,以用于植株長度和質(zhì)量的增加。試驗(yàn)后期植株生長迅速,50～80 d時(shí)植株高度為23.05～38.37 cm。

浮床水芹植株中氮含量隨著植株質(zhì)量的增加而增加,呈正相關(guān)性(r=0.952),而氮含量百分比幾乎不變;植株中磷含量較為穩(wěn)定,平均含量為3.45～4.14 mg·株-1,而含量百分比隨生長時(shí)間的推移而下降。水芹植株平均N/P比為2.51～6.80,其中，根部N/P比為4.27～4.67,較為穩(wěn)定,而莖、葉的N/P比變化則較為顯著。

浮床水芹的根系具有徑向泌氧的特性,其泌氧率為2.74～3.27 μmol·h-1·g-1,泌氧率與單克根表面積呈正相關(guān)(r=0.795)。根系泌氧導(dǎo)致水體中Fe和Mn被氧化,吸附集中于根系,形成鐵錳氧化膜,使水體中Fe和Mn含量下降,并影響植物對(duì)磷的吸收。

浮床水芹通過利用池塘水體中的營養(yǎng)鹽來維持植株的生長,并對(duì)水體生態(tài)因子進(jìn)行反饋和響應(yīng)。浮床水芹可穩(wěn)定水溫和pH值,調(diào)節(jié)DO,降低TN和TP濃度,但對(duì)TP的去除有一定的限制。

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(責(zé)任編輯： 陳 昕)

The Ecological Characteristics ofOenanthejavanicaFloating Mats and Its Feedback to Pond Water Quality.

ZHAOWan-wan1,GUOLi-yun2,ZHOUGuo-qin2,WUWei1,3

(1.Wuxi Fishery College, Nanjing Agricultural University, Wuxi 214081, China;2.Nanjing Fishery Science Institute, Nanjing 210036, China;3.Freshwater Fisheries Research Center/ Key Laboratory of Fishery Eco-environment Assessment and Resource Conservation in Middle and Lower Reaches of the Yangtze River, Chinese Academy of Fishery Sciences, Wuxi 214081, China)

Oenanthejavanicawas used to construct an artificial floating bed in aquaculture system of situ circulating ecological engineering. The focus of the research was to study the growth and the ecological characteristics ofOenanthejavanica, and to receive the response to pond water quality and environment. The research revealed that the average height, the dry weight and the root surface area ofOenanthejavanicaincreased constantly over the running 80 days. The plant grew rapidly and the overall heights were ranging from 23.05 to 38.37 cm in the period of 50 to 80 days. Moreover, the plant root system, which was assessed by measuring taproot number, root tip number, taproot diameter and lateral root diameter, was enhanced significantly in the 30th to 50th days. The nitrogen content of each plant was increased consistently with the increase of plant weight, and was high-positive correlated with its dry weight (r=0.952). While the phosphorus contents fluctuated between 3.45 and 4.14 mg, which were relatively stable. The average N/P ratios were from 2.51 to 6.80, and varied significantly in different parts of the plant. In addition, the N/P ratios of root variated from 4.27 to 4.67, which were more stable than those of the stems and leaves. The roots ofOenanthejavanicahad the ability to reveal radial oxygen loss, and the rate of radial oxygen loss was ranging from 2.74 to 3.27 μmol ·h-1·g-1. The rate of radial oxygen loss had a positive correlation with the surface area of root per gram (r=0.795). The O2secretion of roots led to the oxidation of ferrous and reductive manganese the formation of oxide film around with ionic iron and manganese, and it reduced the contents of iron and manganese in the water, which affected the phosphorus absorption for the plants.Oenanthejavanicafloating mats kept daily growth by using nutrients in the pond and gave relevant feedback on water ecological factors through their respective ecological characteristics simultaneously. Results show planted float system had the capacity to adjust the temperature, pH and dissolved oxygen in the water. What is more, it reduced total nitrogen and total phosphorus in the pond, and it had the limit of phosphorus removal. The study suggests the regeneration of plant roots and their corresponding properties play a vital role in the purification of water ecological environment.

floating-bed;Oenanthejavanica; water ecology; radial oxygen loss

2016-07-11

南京市生態(tài)循環(huán)農(nóng)業(yè)項(xiàng)目(NNC-2015138);國家科技支撐計(jì)劃(2015BAD13B03)

X174

A

1673-4831(2017)05-0433-07

10.11934/j.issn.1673-4831.2017.05.007

趙婉婉(1993—),女,河南周口人,碩士生,研究方向?yàn)槲廴旧鷳B(tài)學(xué)及環(huán)境生物學(xué)。E-mail: wanwan1170232873@qq.com

① 通信作者E-mail: wuw@ffrc.cn