趙美娜，趙早亞，孫彩云，李文笙

（有害生物控制與資源利用國家重點實驗室/廣東省水生經(jīng)濟動物良種繁育重點實驗室/中山大學深圳研究院/中山大學生命科學學院，廣東 廣州 510006）

投喂模式對吉富羅非魚攝食和生長的影響

趙美娜，趙早亞，孫彩云，李文笙

（有害生物控制與資源利用國家重點實驗室/廣東省水生經(jīng)濟動物良種繁育重點實驗室/中山大學深圳研究院/中山大學生命科學學院，廣東 廣州 510006）

以不同的投喂水平（100%、90%、80%、70%、60%、50%飽食投喂量）、每天投喂兩次，不同的投喂頻率（每天分別投喂1、2、3、4次）但日投喂總量（100%飽食投喂量）相同、分別投喂吉富羅非魚幼魚8周，分析不同投喂水平和投喂頻率對吉富羅非魚攝食生長性能、白肌生化組成及相關(guān)攝食因子mRNA轉(zhuǎn)錄水平的影響。結(jié)果表明，投喂水平較高或較低均會導致飼料系數(shù)和下丘腦NPY mRNA轉(zhuǎn)錄水平升高，特定生長率、飼料轉(zhuǎn)化率和CCK1 mRNA轉(zhuǎn)錄水平降低，白肌生化成分中只有粗脂肪含量受投喂水平的影響達到顯著性差異；投喂頻率對羅非魚生長各指標的影響均未達到顯著性差異，但可觀察到各指標的變化趨勢，投喂頻率過高或過低均會導致吉富羅非魚的飼料轉(zhuǎn)化率、特定生長率降低，飼料系數(shù)、下丘腦NPY mRNA轉(zhuǎn)錄水平升高，白肌各種生化成分含量隨投喂頻率的增加均有先升后降的趨勢，全腦CCK1 mRNA轉(zhuǎn)錄水平則逐漸降低，全腦Orexin mRNA轉(zhuǎn)錄水平逐漸升高。綜合分析各種指標，吉富羅非魚的最適投喂水平為80%飽食投喂量，每天投喂兩次。

吉富羅非魚；投喂模式；生長攝食；生化成分；mRNA轉(zhuǎn)錄水平

羅非魚（Oreochromis niloticus）具有繁殖力高、耐低氧、抗病力強、食雜性等特點，適宜進行集約化養(yǎng)殖，是國際養(yǎng)殖最廣泛的魚種之一［1］。但在集約化水產(chǎn)養(yǎng)殖中，餌料投喂多基于養(yǎng)殖者的經(jīng)驗，且大部分情況下為了獲得更高的產(chǎn)量而過量投喂，從而導致飼料殘餌過多、飼料系數(shù)升高、養(yǎng)殖成本增加、污染水質(zhì)、引發(fā)魚病，養(yǎng)殖品質(zhì)與養(yǎng)殖效益不高，影響羅非魚養(yǎng)殖的可持續(xù)發(fā)展。近年來，國內(nèi)外對水產(chǎn)動物的研究主要集中在營養(yǎng)需求、原料替代等方面，而在投喂模式方面少有研究，如婁方瑞等［2］研究了不同投飼率對羅非魚生長及養(yǎng)殖水質(zhì)的影響，韓春艷等［3］研究了多重循環(huán)“饑餓-投喂”模式對奧尼羅非魚生長及體內(nèi)脂類代謝的影響，段國慶等［4］研究了投喂水平對黃鱔幼魚生長的影響，李滑滑等［5］研究了攝食水平和投喂頻率對大菱鲆幼魚生長及生化成分的影響。此外，也有學者通過禁食-恢復投喂和腦室注射研究了NPY［6］、Orexin［7］、CCK［8］作為攝食因子對魚類生長和攝食的影響。以上研究表明，最優(yōu)的投喂水平和投喂頻率可以促進魚類的生長。然而，投喂水平和投喂頻率對羅非魚生長和攝食的研究卻未見報道。鑒于此，本研究通過測定不同投喂水平和不同投喂頻率下羅非魚生長參數(shù)、白肌生化組成及攝食相關(guān)因子mRNA表達水平的變化，以期探索羅非魚的最佳投喂模式，并為投喂模式對攝食生長的影響機制找到新的科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

投喂試驗在透明塑料大棚內(nèi)進行，光照為自然光照。吉富羅非魚購自廣東羅非魚良種場同一批孵化魚苗，且為當年魚種。投喂水平試驗魚共270尾，初始體重14.35（±1.32） g；投喂頻率試驗魚共180尾，初始體重12.27（±0.33） g。

試驗用飼料為太陽魚膨化顆粒配料飼料，其營養(yǎng)成分為：粗蛋白≥37%，粗灰分≤12%，粗纖維≤6%，水分≤12%，鈣0.5%～3.5%，總磷≥0.8%，食鹽0.5%～3.5%，賴氨酸≥1.2%。

待檢基因的定量PCR引物：根據(jù)NCBI GenBank中各個物種的需檢測基因的cDNA序列保守區(qū)域，設(shè)計簡并引物用于擴增中間片段。引物序列見表1。

表1 目標基因的定量PCR引物

1.2 試驗方法

挑選規(guī)格整齊、健康活潑的試驗魚，隨機放入敞口尼龍網(wǎng)箱中，每個網(wǎng)箱15尾，每天9：00、15：00分別投喂相同量的飼料，馴化2周后進行試驗。（1）投喂水平試驗：每天投喂2次，設(shè)投喂飽食量的100%、90%、80%、70%、60%、50%共6個水平，3次重復。飽食投喂量水平（%）投喂1 h后，將剩余飼料撈出計數(shù)，根據(jù)每顆飼料的平均重量，計算剩余飼料重量。（2）投喂頻率試驗：設(shè)每天1、2、3、4次4種投喂頻率，每次投喂量分別為1、1/2、1/3、1/4飽食投喂量。正式投喂試驗持續(xù)56 d（2016年5月12日至7月10日），每隔4 d調(diào)整1次投喂量，每隔2周測魚體全長、體重1次，每次測定前將魚饑餓24 h。投喂試驗結(jié)束后，將試驗魚饑餓1 d，然后測定魚體全長、濕重，每個網(wǎng)箱分別隨機取7尾魚，取全腦、下丘腦、垂體，立即置于1.5 mL RNase free的EP管中，液氮速凍，轉(zhuǎn)存于-80℃超低溫冰箱中保存?zhèn)溆?；將剩?尾魚去魚皮，取背部白肌，貯存于-20℃冰箱中用于測定生化成分。

1.3 測定指標及方法

生化指標：從-20℃冰箱中取出羅非魚背部白肌，采用凱氏定氮法、索氏抽提法、馬弗爐灼燒法分別測定羅非魚背部白肌粗蛋白、粗脂肪、粗灰分含量。

攝食相關(guān)因子：從-80℃冰箱中取出羅非魚全腦和下丘腦，采用TRIzol（Invitrogen）法提取總RNA，并檢測RNA純度及完整度；按照Toyobo Rever Tra Ace-α-First strand cDNA Synthesis試劑盒進行反轉(zhuǎn)錄，采用Realtime PCR Master Mix （SYBR Green）試劑盒（Toyobo，日本）對羅非魚全腦CCK1、下丘腦NPY、Orexin mRNA表達水平進行檢測。

1.4 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計

試驗數(shù)據(jù)用SPSS17.0軟件進行單因子方差分析，采用Duncan’s法進行多重比較分析。羅非魚攝食相關(guān)指標計算公式如下：式中，Id為累計飼料消耗量，W0、Wt分別為試驗魚初始體重和終末體重，t為試驗時間（d）。

表2 投喂水平對吉富羅非魚攝食生長的影響

2 結(jié)果與分析

2.1 投喂水平對吉富羅非魚攝食生長和背部白肌生化成分的影響

2.1.1 攝食生長 在整個試驗期間，不同投喂水平羅非魚存活率均為100%。吉富羅非魚的體重變化見圖1，其中50%飽食投喂水平增重最小，90%、100%飽食投喂水平增重較大，其余投喂水平增重較小。

圖1 不同投喂水平吉富羅非魚體重的變化

從表2可以看出，不同投喂水平對吉富羅非魚的攝食率（FR）、特定生長率（SGR）、飼料轉(zhuǎn)化率（FCR）和飼料系數(shù)（FCE）的影響均達到顯著水平，但對其末重變異系數(shù)（WGR）的影響不顯著。其中，80%、90%飽食投喂水平的SGR均顯著高于50%飽食投喂水平；70%飽食投喂量水平的FCE顯著高于90%、100%飽食投喂水平，而與80%飽食投喂水平無顯著差異；FR均隨投喂水平的升高而緩慢升高。

2.1.2 背部白肌生化成分 不同投喂水平組魚的背部白肌生化成分見表3。從表3可以看出，投喂水平只對背部白肌中粗脂肪的含量有顯著影響，70%飽食投喂組粗脂肪含量顯著高于50%飽食投喂組，而對粗蛋白和粗灰分含量的影響未達到顯著水平。

表3 投喂水平對吉富羅非魚白肌生化成分的影響（%）

2.2 投喂頻率對吉富羅非魚攝食生長和背部白肌生化成分的影響

2.2.1 攝食生長 整個投喂試驗期間，不同投喂頻率的羅非魚存活率均為100%，其FR、SGR、FCR和WGR見表4。從表4可以看出，隨著投喂頻率的增加，吉富羅非魚的FR呈上升趨勢，F(xiàn)CR先上升后降低，SGR先升高后降低，F(xiàn)CE呈先降低后升高的趨勢，WGR先升高后降低，但各組間各指標的差異均未達到顯著水平。

表4 投喂頻率對吉富羅非魚攝食生長的影響

2.2.2 背部白肌生化成分 從表5可以看出，不同投喂頻率對羅非魚白肌生化成分的影響均未達顯著差異。

表5 投喂頻率對吉富羅非魚白肌生化成分的影響

2.3 投喂模式對吉富羅非魚攝食因子表達的影響

2.3.1 投喂水平對吉富羅非魚攝食因子表達的影響 不同投喂水平下，吉富羅非魚攝食因子mRNA的表達水平差異見圖2。由圖2可知，100%、90%飽食投喂水平的魚全腦CCK1 mRNA轉(zhuǎn)錄水平較低且顯著低于80%、60%飽食投喂水平；隨著投喂水平的降低，下丘腦NPY mRNA轉(zhuǎn)錄水平呈先降低后升高的趨勢，其中80%飽食投喂水平的NPY mRNA轉(zhuǎn)錄水平顯著低于100%、90%飽食投喂水平，但80%、70%、60%、50%飽食投喂水平間差異不顯著；下丘腦Orexin mRNA轉(zhuǎn)錄水平以80%飽食投喂水平最低，顯著低于100%、90%、70%、50%飽食投喂水平，而60%飽食投喂水平的羅非魚下丘腦Orexin mRNA表達水平最高且顯著高于其他投喂水平。

圖2 投喂水平對吉富羅非魚CCK1、NPY、Orexin mRNA轉(zhuǎn)錄水平的影響

2.3.2 投喂頻率對吉富羅非魚攝食因子表達的影響 當日投喂總量相同、投喂頻率不同時，吉富羅非魚攝食因子mRNA的表達水平差異見圖3。由圖3可知，投喂頻率對羅非魚全腦CCK1、下丘腦NPY、下丘腦Orexin mRNA轉(zhuǎn)錄水平的影響均未達到顯著水平。

圖3 投喂頻率對吉富羅非魚CCK1、NPY、Orexin mRNA轉(zhuǎn)錄水平的影響

3 結(jié)論與討論

3.1 投喂模式對魚體生長、攝食的影響

攝食生長關(guān)系模型受養(yǎng)殖魚的種類、餌料組成和養(yǎng)殖環(huán)境的影響而表現(xiàn)不同，而大部分最優(yōu)投喂模式的研究是建立在投喂模式和特定生長率或飼料轉(zhuǎn)化效率的關(guān)系基礎(chǔ)上［9］。本研究中，羅非魚特定生長率（SGR）隨投喂水平的增加呈先升后降的趨勢，90%飽食投喂水平的SGR顯著高于100%、50%飽食投喂水平，但與70%、80%飽食投喂水平無顯著差異；攝食率（FR）隨投喂水平的增加先升后平穩(wěn)，在90%飽食投喂水平達到平穩(wěn)期，與80%、100%飽食投喂水平無顯著差異；飼料轉(zhuǎn)化率（FCR）在70%飽食投喂水平最高，與80%飽食投喂水平?jīng)]有顯著差異。綜上所述，80%飽食投喂水平是本試驗得到的最適合投喂水平。這與張磊［10］“用SGR和FCR作為綜合評價指標所得出的黃顙魚幼魚最佳投喂量為70%～80%飽食投喂量”的結(jié)果一致。此外，楊嚴鷗等［11］發(fā)現(xiàn)隨著投喂水平的增加，黃顙魚生長氮的比例顯著提高，但在飽食2/3和飽食水平之間差異不顯著?？梢?，攝食水平達到一定程度后，并不能增加魚體的生長。

不同投喂頻率對羅非魚生長各指標的影響均無顯著差異，而Biswas等［12］研究發(fā)現(xiàn)過高或過低的投喂頻率均會引起武昌魚生長緩慢、飼料轉(zhuǎn)化率低、腸胃酶活性降低等。此外，不同投喂頻率對點帶石斑魚［13］、大菱鲆［5］生長指標的影響與本試驗結(jié)果一致。這可能是由于不同研究所針對魚的種類不同，設(shè)計的投喂頻率也不同，僅投喂頻率不同引起的食欲變化不足以引起魚體生長攝食的顯著變化。

3.2 投喂模式對魚體生化成分的影響

魚體生化成分的含量常作為評價魚肉品質(zhì)的指標，而投喂水平和投喂頻率是否影響魚肉品質(zhì)一直是學者關(guān)注的問題。魚體生化成分受投喂水平和投喂頻率的影響有不同的結(jié)論，李滑滑等［5］發(fā)現(xiàn)，投喂水平對大菱鲆幼魚的粗蛋白含量影響差異不顯著，但隨著攝食水平的增加，魚體水分降低，粗脂肪含量升高，粗灰分降低。本試驗結(jié)果表明，70%飽食投喂水平的羅非魚粗脂肪含量顯著高于50%飽食投喂水平，但與其他投喂水平無顯著差異，魚體粗蛋白和粗灰分含量均不受投喂水平的影響；隨投喂頻率的增加，羅非魚幼魚水分、粗蛋白、粗脂肪和粗灰分含量無顯著變化，說明投喂頻率的提高并不能使羅非魚幼魚的主要營養(yǎng)組成發(fā)生改變，這與以牙鲆［5，14-15］和點帶石斑魚［13］為試材的研究結(jié)果一致。但也有研究表明，隨著投喂頻率的減少，瓦氏黃顙魚幼魚魚體水分含量逐漸下降，蛋白質(zhì)與脂肪含量逐漸上升［16］。這與本試驗結(jié)果相悖，可能與本試驗采取的投喂方法有關(guān)，說明以每天一次飽食投喂量作為總攝食量，可能還不足以滿足魚體生長所需的能量。

3.3 投喂模式對魚體攝食因子表達的影響

在所有脊椎動物中，腦是調(diào)節(jié)攝食行為的中心，下丘腦分泌的NPY、黑皮質(zhì)素、促黑激素、AgRP、CART、Orexin促進或抑制攝食行為，調(diào)節(jié)攝食的外周信號包括來自胃腸道及其相關(guān)器官的飽食信號，如CCK、SS、PYY等［17］。NPY被認為是一種促攝食神經(jīng)肽，饑餓促進金魚［6］、紅鰭東方鲀［18］下丘腦NPY表達的增加，復投喂又使金魚下丘腦NPY表達降低［6］。腦室注射哺乳動物和魚類NPY均導致攝食呈劑量依存型增加，如斑馬魚［19］、虹鱒［20］等。NPY瞬時腦室注射能促進魚類食欲的增加，說明NPY是一種短期饑餓信號。本試驗中，投喂水平的差異導致羅非魚下丘腦NPY mRNA的表達水平顯著變化，100%飽食投喂水平的NPY mRNA表達量顯著高于80%、70%、60%、50%飽食投喂水平，但與90%飽食投喂水平無顯著差異，表明NPY可能參與羅非魚的長期攝食調(diào)節(jié)，但具體的調(diào)節(jié)機制還有待進一步研究。

Orexin是一種最初在小鼠下丘腦中發(fā)現(xiàn)的神經(jīng)肽，研究發(fā)現(xiàn)它對動物攝食有很強的調(diào)節(jié)作用，小鼠腦室注射Orexin的結(jié)果表明，Orexin能夠促進攝食，饑餓條件下，肥胖和正常小鼠下丘腦Orexin mRNA的表達量增加［7］。在長期饑餓條件下墨西哥盲穴魚Orexin［8］、金魚［21］、比目魚［22］下丘腦Orexin mRNA的表達水平顯著升高，本研究也驗證了這一結(jié)論，60%飽食投喂水平下丘腦Orexin mRNA的表達水平顯著高于其他投喂水平。

CCK作為一種飽腹信號具有抑制攝食的功能，長期饑餓使武昌魚腦和腸CCK mRNA水平升高，復投喂后增加［23］。但是在大西洋鮭魚中，禁食6 d使腦CCK表達上調(diào)，腸CCK變化不顯著［24］。禁食2周使鰩魚腸CCK表達上調(diào)，但對下丘腦CCK的表達無顯著差異［25］，使比目魚腸CCK表達下調(diào)［26］。而墨西哥盲穴魚禁食10 d，未引起CCK在腦和腸中表達差異變化［8］。本研究中，低投喂水平羅非魚全腦中CCK1表達量顯著高于高投喂水平，這與CCK作為飽腹信號的功能相悖，可能是由于CCK對饑餓的反應具有種屬、組織和時間特異性。本團隊研究表明，羅非魚中存在兩種亞型的CCK（即CCK1和CCK2），其中CCK1在中樞組織中表達量較高、在胃腸道表達量很低，但其在中樞組織中的功能還不清楚，可能CCK對饑餓的反應還有亞型特異性（待發(fā)表）。

綜上所述，采用適宜的投喂頻率是保障網(wǎng)箱養(yǎng)殖吉富羅非魚快速生長，提高飼料利用率和攝食率，改善魚體生化成分的關(guān)鍵因素之一，體重為12～14 g的吉富羅非魚投喂太陽魚膨化顆粒配料飼料的適宜頻率為每天投喂2次，最適投喂水平為80%飽食量。

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（責任編輯 鄒移光）

Effects of feeding regime on food intake and growth of nile tilapia （Oreochromis niloticus）

ZHAO Mei-na，ZHAO Zao-ya，SUN Cai-yun，LI Wen-sheng
（State Key Laboratory of Biocontrol/Institute of Aquatic Economic Animals and Guangdong Provincial Key Laboratory for Aquatic Economic Animals/Research Institute of Sun Yat-Sen University in Shenzhen/ School of Life Sciences，Sun Yat-Sen University，Guangzhou 510006，China）

In order to investigate the effects of feeding regime on growth and food intake of genetic improvement of farmed tilapia （GITF tilapia），an 8-week experiment was conducted to determine the optimal feeding level and feeding frequency for the aquaculture of tilapia. The study investigated the effects of different feeding levels （100%，90%，80%，70%，60%，50% of satiation diet） and feeding frequencies （once，twice，thrice，four times a day） on food intake，growth performance，biochemical composition of white muscle and mRNA expression level of CCK1，NPY，and Orexin in tilapia. Results showed that higher or lower feeding level always enhanced feed coefficient （FCE）and mRNA expression level of NPY in hypothalamus. On the contrary，specific growth rate （SGR），feed conversion ratio （FCR） and mRNA expression level of CCK1 showed signs of decrease. Only crud fat content displayed a positive response to ration level. Moreover，feeding frequency showed no significant effects on all indices. Higher or lower feeding frequency led to lower FCR and SGR. Increased feeding frequency negatively affected crud protein and lipiddeposition in skeletal muscle. The mRNA expression level of CCK1 was lower by higher feeding frequency，while the mRNA expression level of Orexin was reversed. In summary，80% of satiation diet as optimal feeding level and feeding tilapia twice a day was proposed.

nile tilapia；feeding regime；growth and food intake；biochemical composition；mRNA expression

S965.125

A

1004-874X（2017）02-0120-08

2016-10-28

國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項（CARS-49）；國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)人才支撐計劃項目（2016-2020）；廣東省海洋與漁業(yè)局海港建設(shè)和漁業(yè)產(chǎn)業(yè)專項（A201601C02）；深圳市戰(zhàn)略性新興產(chǎn)業(yè)發(fā)展專項資金 （NYSW 20140401010064）

趙美娜（1989-），女，碩士，E-mail：zhaomeina11@163.com

李文笙（1967-），女，博士，教授，E-mail：lsslws@mail.sysu.edu.cn

趙美娜，趙早亞，孫彩云，等.投喂模式對吉富羅非魚攝食和生長的影響［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學，2017，44（3）：120-127.