李光哲, 李玲美, 姚展鵬, 柳福丹

(1. 沈陽師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 沈陽 110034; 2. 沈陽師范大學(xué) 化學(xué)化工學(xué)院, 沈陽 110034)

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乙烯和水楊酸信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)在擬南芥對(duì)聚乙二醇脅迫應(yīng)答中的相互作用

李光哲1, 李玲美2, 姚展鵬1, 柳福丹1

(1. 沈陽師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 沈陽 110034; 2. 沈陽師范大學(xué) 化學(xué)化工學(xué)院, 沈陽 110034)

前期研究顯示,乙烯缺失或信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)阻斷促進(jìn)植物對(duì)干旱脅迫的耐受性。發(fā)現(xiàn)擬南芥乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)阻斷突變體對(duì)聚乙二醇模擬的干旱脅迫耐受性與水楊酸信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)。在6%及以上濃度的聚乙二醇脅迫下,擬南芥乙烯不敏感突變體ein2-1植株表現(xiàn)出較野生型植株更強(qiáng)的耐受性,但乙烯和水楊酸信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)阻斷雙突變體ein2-1/npr1-1植株表現(xiàn)出較野生型植株更加敏感的特性。在聚乙二醇脅迫下,與野生型植株相比,ein2-1植株的相對(duì)含水量、光合作用相關(guān)參數(shù)、脯氨酸含量以及抗氧化酶活性更高,而過氧化氫含量和脂質(zhì)過氧化水平更低。然而,上述參數(shù)在ein2-1/npr1-1植株中的表現(xiàn)較野生型植株更差。這些數(shù)據(jù)表明,乙烯不敏感突變介導(dǎo)的聚乙二醇耐受性需要水楊酸信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)遞體NPR1的生物學(xué)作用。

水楊酸; 乙烯; 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo); 擬南芥;聚乙二醇

0 引 言

干旱脅迫影響植物生長與發(fā)育的幾乎所有階段,是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要限制因子。在長期進(jìn)化過程中,陸生植物在多方面發(fā)展了適應(yīng)干旱的機(jī)制,如在形態(tài)與結(jié)構(gòu)上的適應(yīng)性變化[1-2],生理和生化代謝方面的適應(yīng)性變化等[3-4]。在植物對(duì)干旱應(yīng)答過程中,乙烯和水楊酸起重要的調(diào)節(jié)作用[5]。例如,乙烯生物合成的抑制或信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)阻斷促進(jìn)植物對(duì)干旱脅迫的耐受性[6]。相反,外施乙烯降低植物對(duì)干旱的耐受性[7]。因此,乙烯在植物對(duì)干旱脅迫應(yīng)答中起負(fù)調(diào)控作用,但對(duì)其作用機(jī)理仍有待闡明。研究表明,外源水楊酸促進(jìn)植物對(duì)干旱脅迫的耐受性[8]。有研究表明乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與水楊酸信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)在植物對(duì)生物或非生物逆境脅迫應(yīng)答中具有相互作用機(jī)制,如對(duì)病原體的應(yīng)答[9]和Al3+脅迫的應(yīng)答[10]。然而,在植物對(duì)干旱脅迫的應(yīng)答中有關(guān)二者相互作用還未見報(bào)道。本文以乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)不敏感突變體ein2-1、水楊酸信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)不敏感突變體npr1-1以及二者的雜交組合ein2-1/npr1-1雙突變體為材料,探討乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與水楊酸信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)在擬南芥植株對(duì)聚乙二醇模擬的干旱脅迫應(yīng)答中可能的相互作用機(jī)理。結(jié)果顯示,乙烯不敏感突變介導(dǎo)的聚乙二醇耐受性需要水楊酸信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)遞體NPR1的生物學(xué)作用。

1 實(shí)驗(yàn)材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

擬南芥生態(tài)型哥倫比亞(Arabidopsisthalianaecotype Columbia)野生型及其突變體ein2-1、npr1-1和ein2-1/npr1-1種子分別由Dong教授(美國杜克大學(xué))和Pieterse教授(荷蘭烏特勒支大學(xué))提供。種子經(jīng)0.1%(w/v)次氯酸鈉表面消毒5 min,自來水沖洗后置于4 ℃冰箱中處理2 d。播種于自制的培養(yǎng)裝置中,培養(yǎng)基質(zhì)為1/2的Hoagland溶液(pH6.2)。培養(yǎng)條件為:光輻射量100 μmol m-2s-1,光周期為14 h光照、10 h黑暗,溫度為22 ℃(光下)/18 ℃(黑暗),相對(duì)含水量為70%。發(fā)芽20 d后移苗至分別含有終濃度為0、3、6和9%(w/v)聚乙二醇6 000的1/2強(qiáng)度Hoagland培養(yǎng)液中。除文中特別說明外,處理7 d后用于生理生化指標(biāo)測(cè)定。與聚乙二醇脅迫處理同步進(jìn)行土壤脫水處理,方法為土壤中生長20 d后停止?jié)菜L14 d,然后再復(fù)水生長5 d。

1.2 植物生長及相對(duì)含水量的測(cè)定

為了評(píng)價(jià)聚乙二醇對(duì)植株生長的影響,延長脅迫處理至14 d。將植株置于80 ℃的烘箱中干燥48 h,稱重得植株干重。植株相對(duì)干重表示為聚乙二醇處理的植株干重占各自未處理植株干重的百分比。相對(duì)含水量的測(cè)定:收集各處理的植株,用濾紙吸干表面水分,稱重得鮮重(FW),然后將植株浸入冰中預(yù)冷的水中靜置10 h,取出后用濾紙吸干表面的水分并稱重得水飽和重量(HW),再將植株置入80 ℃的烘箱中干燥48 h,稱重得干重(DW)。相對(duì)含水量(RWC)=(FW-DW)/(HW-DW)×100%。

1.3 生理生化指標(biāo)測(cè)定

凈光合速率的測(cè)定采用便攜式光合測(cè)量儀(LI-6200, LI-COR, Lincoln, NE, USA),配用擬南芥專用葉室(LI-6400-17),測(cè)量過程中的環(huán)境溫度為25 ℃,光照度為150 μmolm-2s-1。葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定采用便攜式熒光測(cè)量儀(Handy-PEA, Hansatech, Norfolk, UK),具體操作方法與結(jié)果計(jì)算見文獻(xiàn)[11]。過氧化氫含量的測(cè)定方法見文獻(xiàn)描述[11]。丙二醛含量的測(cè)定見文獻(xiàn)描述[12]。

抗氧化酶的提取:收集新鮮葉片,在研缽中加液氮研磨成粉末,懸浮于5 ml冰浴中預(yù)冷的抽提液中。抽提液的組成為:50 mM磷酸緩沖液(pH 7.8),0.1 mM EDTA,1%(v/v) Triton X-100和4%(w/v)聚乙烯吡咯烷酮。懸浮液于冰浴中靜置10 min,于4 ℃、12 000 g離心15 min,上清液即為粗酶提取液,用于測(cè)定超氧化物歧化酶[13]、過氧化物酶[14]和過氧化氫酶[15]活性?？寡趸竿っ改z電泳方法見文獻(xiàn)[16]。還原型谷胱甘肽和氧化型谷胱甘肽以及脯氨酸含量的測(cè)定見文獻(xiàn)[11]。

本文中的數(shù)據(jù)均為3次獨(dú)立實(shí)驗(yàn)的平均值,表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。顯著性差異(P<0.05)分析采用one-way ANOVA,SAS軟件(SAS Institute, Cary, NC, USA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物生長與相對(duì)含水量

聚乙二醇以劑量-效應(yīng)關(guān)系抑制所有供試植株的生長,然而在6%及以上濃度下,ein2-1植株表現(xiàn)出比野生型植株更強(qiáng)的耐受性,而ein2-1/npr1-1植株比野生型更加敏感(圖1a)。雖然npr1-1植株也表現(xiàn)出比野生型對(duì)聚乙二醇脅迫更高的敏感性,但其敏感程度遠(yuǎn)低于ein2-1/npr1-1植株(圖1a)。聚乙二醇處理引起供試植株葉片卷曲、某些成熟葉片萎蔫、脫綠、甚至死亡(圖1b)。在土培實(shí)驗(yàn)中,脫水14天導(dǎo)致所有植株嚴(yán)重萎蔫,但接下來復(fù)水5 d后,ein2-1植株完全恢復(fù)到正常,野生型和npr1-1植株有大部分恢復(fù),而ein2-1/npr1-1植株中只有一小部分恢復(fù)(圖1b)。聚乙二醇脅迫降低了所有供試植株的相對(duì)含水量(圖1c),且在基因型之間的變化趨勢(shì)與上述的植株生長變化趨勢(shì)完全一致,表明聚乙二醇引發(fā)的相對(duì)含水量降低是抑制植株生長的主要因素。這些數(shù)據(jù)顯示,乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)阻斷介導(dǎo)的植物對(duì)聚乙二醇耐受性機(jī)制依賴于水楊酸信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)遞體NPR1的生物學(xué)作用。

(a) 聚乙二醇脅迫14 d后的植株相對(duì)生物量;(b) 3%聚乙二醇處理14 d后植株表型(上)和土壤脫水處理14 d后復(fù)水處理5 d的植株表型(下);(c) 在供試濃度的聚乙二醇處理7 d后各種基因型植株的相對(duì)含水量。圖中每一個(gè)數(shù)據(jù)均為3次獨(dú)立實(shí)驗(yàn)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,n=3,不同的小寫字母表示具有顯著性差異(P<0.05),下同。

2.2 過氧化氫與丙二醛含量、抗氧化酶活性

隨著聚乙二醇濃度的加大,所有供試基因型植株的過氧化氫和丙二醛含量隨之增加(圖2)。然而,ein2-1突變體的增加幅度顯著低于野生型植株,而ein2-1/npr1-1植株則高于野生型,尤其是在6%及以上濃度的聚乙二醇脅迫下(圖2)。

在聚乙二醇脅迫下,野生型、npr1-1和ein2-1植株的超氧化物歧化酶和過氧化物酶增加,但ein2-1/npr1-1植株的上述2種酶活性則降低,這些酶活性的增加或降低均與聚乙二醇的供試濃度呈正相關(guān)(圖2)。隨著聚乙二醇濃度增加,野生型、ein2-1/npr1-1和npr1-1植株的過氧化氫酶活性逐漸降低,但ein2-1植株的過氧化氫酶活性在3%和6%聚乙二醇脅迫下增加,只有在9%的聚乙二醇脅迫下才低于對(duì)照(圖2e)。聚乙二醇引發(fā)的抗氧化酶活性的變化也反映在它們的同工酶表達(dá)水平上(圖2f)。在所有供試基因型中共檢測(cè)到4條超氧化物歧化酶同工酶帶,其中npr1-1植株含有帶Ⅱ～Ⅳ,不含帶Ⅰ,而其他3種基因型植株含有所有4條帶。帶強(qiáng)度的變化趨勢(shì)與上述通過分光光度計(jì)檢測(cè)的酶活性變化趨勢(shì)基本一致。在每一種供試基因型中均檢測(cè)到4條過氧化物酶同工酶帶,其中帶Ⅲ為主帶,其在同一種基因型或在不同基因型之間的變化趨勢(shì)與其分光光度計(jì)測(cè)得的變化趨勢(shì)基本一致。在本研究中,只檢測(cè)到1條過氧化氫酶同工酶帶,其強(qiáng)度的變化趨勢(shì)也與溶液測(cè)得的的酶活性大體上一致。聚乙二醇以依賴于供試濃度的方式降低所有基因型的還原型谷胱甘肽含量以及還原型谷胱甘肽與氧化型谷胱甘肽的比值(圖3),同樣,這2個(gè)指標(biāo)的變化趨勢(shì)與聚乙二醇脅迫下植物生長變化趨勢(shì)一致(圖1a)。

上述數(shù)據(jù)表明,ein2-1介導(dǎo)的聚乙二醇耐受性與其增加的抗氧化酶活性進(jìn)而清除過量活性氧含量有關(guān)。已有研究顯示,擬南芥乙烯不敏感突變體ein2-1表現(xiàn)出較野生型植株對(duì)重金屬Cd脅迫更強(qiáng)的耐受性,且與降低的氧化脅迫傷害相關(guān)[17]。課題組前期的研究表明,該突變體明顯增強(qiáng)了對(duì)Al3+脅迫的耐受性,且與提高的抗氧化能力相關(guān)[10]。這些結(jié)果預(yù)示著在逆境脅迫條件下,乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)加強(qiáng)了植株的氧化脅迫傷害。在有關(guān)水楊酸的研究中,有報(bào)道表明,植株對(duì)干旱脅迫的耐受性與內(nèi)源水楊酸水平和/或信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)[11,18-19]。水楊酸介導(dǎo)植物對(duì)干旱脅迫耐受性的機(jī)理可能與氣孔關(guān)閉、提高的抗氧化能力或降低的氧化脅迫傷害等相關(guān)[11,19-21]。很明顯,本研究結(jié)果表明,作為水楊酸信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中唯一的正調(diào)節(jié)因子,NPR1-1在ein2-1介導(dǎo)的抗氧化防衛(wèi)應(yīng)答中起正調(diào)節(jié)作用。

(a) 葉片過氧化氫含量; (b) 葉片丙二醛含量; (c) 葉片超氧化物歧化酶活性; (d) 葉片過氧化物酶活性;(e) 葉片過氧化氫酶活性; (f) 3種抗氧化酶同工酶表達(dá)圖譜,其中蛋白質(zhì)加樣量為每泳道10 μg,加樣量對(duì)照以考馬斯亮藍(lán)G-250染色顯示。

聚乙二醇脅迫顯著促進(jìn)所用供試植株的脯氨酸積累,尤其是在6%及以上脅迫濃度下(圖3c)。同樣,ein2-1植株的脯氨酸積累量是所有供試基因型中最高的,而雙突變體ein2-1/npr1-1則明顯低于野生型植株。已有許多研究表明,在干旱脅迫下,細(xì)胞中脯氨酸含量與相對(duì)含水量呈正相關(guān)。例如,在干旱脅迫下,棉花耐受性品種的相對(duì)含水量顯著高于其敏感性品種,同時(shí),前者脯氨酸含量較后者高10倍以上[22]。相似的結(jié)果也在擬南芥野生型及其干旱耐受性轉(zhuǎn)基因系中發(fā)現(xiàn)[23]。本研究的數(shù)據(jù)進(jìn)一步證明脯氨酸積累在植株對(duì)聚乙二醇應(yīng)答過程中起正調(diào)節(jié)作用。除了具有重要的滲透調(diào)節(jié)作用外,在細(xì)胞中脯氨酸也是一致重要的自由基清除劑和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)分子,參與活性氧脫毒、保護(hù)細(xì)胞膜以及穩(wěn)定酶和蛋白質(zhì)的功能[24]。在植物對(duì)逆境脅迫的應(yīng)答中,脯氨酸的生物合成受水楊酸或乙烯的調(diào)控,或正調(diào)節(jié)或負(fù)調(diào)節(jié)[24-26]。本研究結(jié)果顯示,在聚乙二醇脅迫下,乙烯不敏感突變體ein2-1植株的脯氨酸高積累需要有NPR蛋白的存在,因?yàn)樵趎pr1-1遺傳背景下,ein2-1介導(dǎo)的脯氨酸積累量被顯著逆轉(zhuǎn)。

隨著聚乙二醇脅迫濃度的增大,所有供試基因型植株的凈光合速率、最大光化學(xué)效率和實(shí)際光化學(xué)效率均逐漸降低(圖3d～圖3f)。相似地,與野生型植株相比,ein2-1植株受影響較小,而ein2-1/npr1-1植株降低幅度更大,npr1-1植株處于中間水平。在干旱脅迫下,光合速率是受影響最大的生物學(xué)過程之一,其中有氣孔因素和非氣孔因素[27]。非氣孔因素的影響主要包括光和器官受損、光反應(yīng)和暗反應(yīng)相關(guān)的酶活性失活等[28]。在脅迫條件下,葉綠素?zé)晒鈪?shù)如最大光化學(xué)效率和實(shí)際光化學(xué)效率是衡量光系統(tǒng)II受損傷程度的重要指標(biāo)[29]。很明顯,本研究表明,ein2-1對(duì)聚乙二醇的耐受性與其維持較高水平的葉綠素?zé)晒鈪?shù)有關(guān),這同樣依賴于NPR1的生物學(xué)功能。

(a) 還原型谷胱甘肽含量; (b) 還原型與氧化型谷胱甘肽比值; (c) 脯氨酸含量;(d) 凈光合速率; (e) 最大光化學(xué)效率; (f) 實(shí)際光化學(xué)效率。

3 結(jié) 論

本研究揭示了乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)不敏感突變介導(dǎo)的擬南芥植株對(duì)聚乙二醇脅迫耐受性依賴于水楊酸信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中間遞體NPR1的存在,具體反映在植株的生長、抗氧化防衛(wèi)應(yīng)答、脯氨酸積累以及光合作用相關(guān)過程等。進(jìn)一步在分子水平上的研究將有助于闡明乙烯與水楊酸信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)相互作用機(jī)制。

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Interaction between ethylene-and salicylic acid-signaling in Arabidopsis response to polyethylene glycol stress

LI Guangzhe1, LI Lingmei2, YAO Zhanpeng1, LIU Fudan1

(1. College of Life Sciences, Shenyang Normal University, Shenyang 110034, China; 2. College of Chemistry and Chemical Engineering, Shenyang Normal University, Shenyang 110034, China)

Early researches have demonstrated that ethylene (ET) deficiency or signaling insensitivity improves plant tolerance to drought stress. Here, we report that ET-mediated plant response to polyethylene glycol (PEG)-simulated drought stress could be connected to salicylic acid (SA) signaling. Under exposure to 6% (w/v) and higher concentrations of PEG, Arabidopsisein2-1 plants (ET insensitivity) exhibited a significant tolerance, whereas theein2-1/npr1-1 plants (double mutant with both ET-and SA-signaling insensitivity ) suffered a severe damage, as compared with wild-type (WT) plants. Under the stress conditions,ein2-1 plants had a higher level in relative water content, photosynthesis-related performance, proline content, and antioxidative capacity, but a lower level in H2O2production and lipid peroxidation. However, these not only were reversed, but even worse inein2-1/npr1-1 plants than in WT plants. This suggested that the NPR1 functions were required forein2-1-mediated Arabidopsis tolerance to drought stress.

salicylic acid; ethylene; signaling; Arabidopsis; polyethylene glycol

1673-5862(2017)02-0214-06

2017-03-09。

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31570502)。

李光哲(1966-),男,吉林蛟河人,沈陽師范大學(xué)教授,博士。

Q89

A

10.3969/ j.issn.1673-5862.2017.02.018